北工大植物生理学第十三章植物的抗性生理
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第十三章 抗性生理
§4 植物的抗涝性
一 涝害机理
1.缺氧导致无氧吸收，产生乙醇等物质 2.缺氧引起乙烯的产生，叶片脱落，偏上生长。
二 抗涝性
1.避涝性
1) 形成通气组织 2) 形成不定根 3) 皮孔增多
2.耐涝性
1) 降低有氧呼吸。 2) 改变代谢途径EMP 3) 形成新的多肽
HMP以防止乙醇形成。
§5 植物的抗盐性
II 非酶类：
1) 胡萝卜素
2) Vit E 3) 二甲基亚砜
4) Vit C GSH
4 ABA的产生与植物的交叉适应
– 植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种 胁迫时，植物体内的ABA含量都会升高，对 植物具有保护作用，故ABA称为逆境激素或 应激素。
– 外施ABA可：
维持膜的稳定性
减少自由基对膜的伤害
水淹导致植物死亡的原因是：
A．土壤水势过高 B．植物的根缺氧 Ｃ．呼吸产生的CO2的毒害作用 D．土壤中的物质溶于水中达到毒害作用
的浓度
洪涝灾害发生时，农作物根系往往因下列 哪种原因而受损、发黑甚至坏死，进而 导致整株植物的死亡( ) A．病原菌感染 B．饥饿 C．过度吸水 D 无氧呼吸及发酵
旱生植物体不具有的特征是： A．叫片变小或退化 B．茎肉质化 C．表皮细胞的角质加厚 D．叶片上缺少气孔
一 冻害
（一）冻害机理
1.结冰伤害
1) 细胞外结冰 2) 细胞内结冰
2.蛋白质伤害的SH基学说 3.膜伤害学说
（二）植物对冻害的抗性
1.避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低冰 点；通过过冷避免结冰。
2.耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成保 护性物质
二 冷害
（一）冷害的机理——膜相变
13.植物的抗性生理
（一）间接伤害
• 1、饥饿 植株处于温度补偿点以上的温度 时，呼吸大于光合，消耗养料，植株饥饿 或死亡。 2、氨毒害 高温抑制氮化物的合成，积累 氨过多，毒害细胞。肉质植物有机酸含量 高，与氨结合，减轻氨危害，故抗热性强。 3、蛋白质破坏 高温破坏蛋白质，合成减 慢，降解加剧。
第二节 植物的抗冷性
• 零上低温时，虽不结冰，但能引起喜温植 物（热带、亚热带植物）的生理障碍，使 植物受伤甚至死亡。 • 春季寒潮——水稻烂秧； • 冷空气袭击——水稻开花前，多空秕粒； • 冬季不定期寒流侵袭——三叶橡胶树的枝 条干枯或全株受害。
一、冷害过程的生理生化变化
• （一）胞质环流减慢或停止 • 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATT含 量明显下降，影响胞质环流和正常代谢。 • （二）水分平衡失调 • 零上低温危害后，秧苗吸水和蒸腾显著下 降，其中根部活力破坏大，而蒸腾仍保持 一定速率，蒸腾大于吸水。 • 寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。
二、植物对逆境的适应
• • • • • 植物对逆境的适应方式 避逆性：植物对不良环境在时空上躲避开。 沙漠植物雨季生长，阴生植物树荫下生长。 耐逆性：植物能够忍受逆境的作用。 干旱——根系发达，叶小；水淹——通气 组织；低温——生长停止，进入休眠。 • 形成胁迫蛋白、增加渗透调节物质和脱落 酸含量等。
• （二）外界条件 • 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性有一定效果。 • 番茄幼苗：25℃生长，12.5 ℃锻炼几小时至两天， 对1 ℃有抵抗力。 • 黄瓜、香蕉果实，甘薯块根：低温锻炼有抵抗力。 但温度过低或时间过长还是会死亡的。 • 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植物稳生 稳长、组织结实，含水量低，呼吸速率适中，抗 寒性强，反之低。 • 措施：合理施用磷钾肥，少施氮肥，不宜灌水， 施生长延缓剂，提高脱落酸水平，提高抗性。
园林09植物生理学第十三章
第十三章
植 物 的 抗 性 生 理
第十三章
植物的抗性生理
第十三章
第一节 第二节 第三节 第四节
植物的抗性生理
抗性生理通论 植物的抗冷性 植物的抗冻性 植物的抗旱性
植物体是一个开放体系， 植物体是一个开放体系，生存于自 然环境。自然环境不是恒定不变的， 然环境。自然环境不是恒定不变的， 天南地北，水热条件相差悬殊，即 天南地北，水热条件相差悬殊， 使同一地区， 使同一地区，一年四季也有冷热旱 涝之分。 涝之分。对植物产生伤害的环
渗透调节物质的共性及作用
分子量小，溶解度高； 分子量小，溶解度高； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷，能被细胞膜保持住； pH范围内不带静电荷 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷，能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解； 引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解； 生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。 生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。
2．外施脱落酸对抗逆性的影响
许多试验表明, 许多试验表明,外施适当浓度
(1010- mol· 1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、 (10-6 ～10-4 mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和 抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（ h以上 的代谢变化， 以上） 抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（24 h以上）的代谢变化，才能提高 作物的抗逆性。植物生长延缓剂（CCC、 以及TIBA TIBA等能提高植 作物的抗逆性。植物生长延缓剂（CCC、PP333）以及TIBA等能提高植
透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K 透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K+）。
植 物 的 抗 性 生 理
第十三章
植物的抗性生理
第十三章
第一节 第二节 第三节 第四节
植物的抗性生理
抗性生理通论 植物的抗冷性 植物的抗冻性 植物的抗旱性
植物体是一个开放体系， 植物体是一个开放体系，生存于自 然环境。自然环境不是恒定不变的， 然环境。自然环境不是恒定不变的， 天南地北，水热条件相差悬殊，即 天南地北，水热条件相差悬殊， 使同一地区， 使同一地区，一年四季也有冷热旱 涝之分。 涝之分。对植物产生伤害的环
渗透调节物质的共性及作用
分子量小，溶解度高； 分子量小，溶解度高； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷，能被细胞膜保持住； pH范围内不带静电荷 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷，能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解； 引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解； 生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。 生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。
2．外施脱落酸对抗逆性的影响
许多试验表明, 许多试验表明,外施适当浓度
(1010- mol· 1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、 (10-6 ～10-4 mol·L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和 抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（ h以上 的代谢变化， 以上） 抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（24 h以上）的代谢变化，才能提高 作物的抗逆性。植物生长延缓剂（CCC、 以及TIBA TIBA等能提高植 作物的抗逆性。植物生长延缓剂（CCC、PP333）以及TIBA等能提高植
透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K 透调节物质主要有糖、有机酸和一些无机离子（特别是K+）。
第十三章植物的抗性生理ppt课件
图13-1 逆境的种类
二、植物对逆境的适应——抗性的方式
Ø 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
Ø 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
避逆性 逆境逃避
御逆性 耐逆性——逆境忍耐
Ø 避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆 境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
Ø 例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且 能随环境而改变自己的生育期。
三、胁迫蛋白
在高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外 线等逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一 些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白 质统称为胁迫蛋白（或逆境蛋白）(stress protein)。
1. 热激蛋白 由高温诱导合成的热激蛋白(又叫热休克蛋白， heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物 界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切 面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和 内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
(二) 生理生化变化
Ø 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病 害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变 化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸 水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。
几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍 、 低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体 内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用：
Ø 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透 平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶 体，以防止水分散失。
植物生理学：植物的抗性生理
usually reed level of
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
北工大植物生理学第十三章植物的抗性生理
第二节 植物的抗冷性
低温对植物的危害，按低温程度和受害情 况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零 下低温）两种。 在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起 喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死 亡，这种现象称为冷害
一、冷害造成的生理生化变化
二、逆境对植物生理代谢的影响※ 二、逆境对植物生理代谢的影响※ 1、细胞透性增大 膜系统 破坏，内含物外渗；膜结合酶活性紊乱， 各种代谢无序。 2、水分平衡丧失 植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于 吸水，植物萎蔫。 3、光合速率下降 气孔关闭， 叶绿体受伤，光合酶失活或变性
4、呼吸速率变化 呼吸下降— 呼吸下降—冻、热、盐、涝害 呼吸先上升再下降— 呼吸先上升再下降—冷、旱害 呼吸明显升高 — 病害、伤害 5、物质代谢变化 合成E活性下降，水解E 合成E活性下降，水解E活性增强。 淀粉、蛋 白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽 及氨基酸等物质。
1、活性氧对植物的伤害： 细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、氧化 磷酸化解偶联、Cyt氧化酶活性下降等。 磷酸化解偶联、Cyt氧化酶活性下降等。 生长受抑 诱发膜脂过氧化作用：生物膜中不饱和脂 肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。 损伤生物大分子：破坏核酸、蛋白质等生 物大分子，并能使多种酶失活。
5、其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会 产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产 生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧 蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避 免酸中毒。
（三）活性氧与抗逆性 活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O 如超氧阴离子自由基（O2）、羟基自由基 （OH）、过氧化氢（H2O2）、脂过氧化 OH）、过氧化氢（H 物（ROO）和单线态（ 物（ROO）和单线态（1O2）。 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清 除处于动态平衡状态，自由基水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时， 平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞
植物生理学第13章植物的抗性生理
能，不能对病原体的侵染及时作出反应，即抗病 基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原 体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达，从 而使寄主感病。
? 大气污染对植物的伤害 程度及影响因素
? 臭氧破坏的燕麦（Avena sativa L.）叶片
肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号 系统，详见第六章 )，引起Ca2+的释放和蛋白酶
的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病 原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病 原体的侵染。
B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主 特异毒素(host-specific toxin,HST) ，能抑制质膜 上ATP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功
第13章 植物的抗性生理
类 种 的 境 逆 1 － 3 1 图
图13－1逆境的种类
? 逆境－反应
? 活性氧与植 物膜伤害机 制
? 植物的交叉适应
? 冷害的可能机制
? 冻害
? 细胞结冰伤害的模式图
高温对植物的危害
? 干旱引起的伤害
? 植物对病原体产生的 激发与抑制物的反应
? A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体 产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统 (如
? 大气污染对植物的伤害 程度及影响因素
? 臭氧破坏的燕麦（Avena sativa L.）叶片
肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号 系统，详见第六章 )，引起Ca2+的释放和蛋白酶
的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病 原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病 原体的侵染。
B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主 特异毒素(host-specific toxin,HST) ，能抑制质膜 上ATP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功
第13章 植物的抗性生理
类 种 的 境 逆 1 － 3 1 图
图13－1逆境的种类
? 逆境－反应
? 活性氧与植 物膜伤害机 制
? 植物的交叉适应
? 冷害的可能机制
? 冻害
? 细胞结冰伤害的模式图
高温对植物的危害
? 干旱引起的伤害
? 植物对病原体产生的 激发与抑制物的反应
? A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体 产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统 (如
植物生理学 第十三章 抗性生理
抗性stress resistance 是植物对不利于生长的环境条件的适应性和抵抗力，也称抗逆性。
它是植物在长期的系统发育中产生和发展起来的。
eg 逆境stressful environment 指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称，如低温、高温、干旱、涝害，有毒气体等。
植物对胁迫因子的抗性一般有两种方式：•避逆性stress avoidance •耐逆性s tress tolerance 植物遇到不良环境时，创造一种内部环境以避开胁迫的直接伤害当植物处在内外环境都不利的条件下仍能存活下来的能力仙人掌科植物体内能贮存大量水分，具有肉质茎、针状叶、角质层极厚，因此蒸腾速率比一般植物慢几千倍。
水分胁迫与抗旱性植物常遭受的有害影响之一是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。
过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。
旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。
植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。
我国西北、华北干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。
把植物按可利用水的反应进行分类：水生植物hydrophytes 旱生植物xerophytes中生植物mesophytes 水分逆境：water stress 水分不足、干旱这个环境因子称为水分逆境，或水分胁迫。
水分胁迫与抗旱性然而这三者的划分不是绝对的，因为即使是一些很典型的水生植物，遇到旱季仍可保持一定的生命活动。
需在水中完成生活史的植物在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物适应于干旱环境的植物水分胁迫与抗旱性一、旱生植物与抗旱性二、干旱伤害植物的机理 三、抗旱性的机理及其提高途径 一、旱生植物与抗旱性旱生植物根据其耐旱机制分为逃旱性drought escape避旱性drought avoidance 耐旱性drought tolerance1. 逃旱性在沙漠群落中有许多植物种，它们的种子一遇下雨就萌发，并迅速进行生长发育，靠吸收到的少量雨水完成其生活史，最后留下休眠的种子以度过干旱的季节，从而逃避干旱。
第十三章 植物的抗性生理
（二）直接伤害
• 1．生物膜破坏 • 高温时，生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变 性，膜脂分子液化，膜结构破坏，正常生理 功能就不能进行，最终导致细胞死亡。 • 2．蛋白质变性
自然状态
高温 正常温度
变性
高温
凝聚状态
二、内外条件对耐热性的影响
• （一）内部因素 • 不同生长习性的高等植物的耐热性是不同 的。
二、冻害的机制
• （二）结冰伤害
• 细胞在零下低温的结冰有两种，一种是细胞 间结冰：细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰， 这种结冰对细胞伤害不大；另一种是细胞内结冰： 一般是先在细胞质结冰，然后在液泡内结冰。
细胞内结冰伤害的原因主要是机械的损害。 冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构， 使细胞亚显微结构的隔离被破坏，酶活动无秩序， 影响代谢。
第四节 植物的抗热性
• 一、高温对植物的危害
• （一）间接伤害 • 1．饥饿 • 温度补偿点（temperature compensation point） 当呼吸速率与光合速率相等时的温度。 • 2．氨毒害 高温抑制氮化物的合成，氨积 累过多，毒害细胞。 • 3．蛋白质破坏
高温 高温 自然状态 变性 凝聚状态 正常温度
•
• 抗冻植物之所以抗冻，主要有以下特点： • 1、细胞间结冰 • 2、过冷却（supercooling）:是指细胞液在 其冰点下仍然保持非冰冻状态。
冬小麦低温锻炼前后质膜的变化
A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠， 直接排出到细胞外
三、内外条件对植物抗冻性的影响
一、冷害过程的生理生化变化
• 1．水分平衡失调
和叶片干枯
寒潮过后，植株的叶尖
植物生理学：植物的抗性生理
抗冻蛋白（antifreeze protein）
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
植物生理学—植物的抗性生理(上课版)
第七节 抗盐性
二、盐胁迫对植物的伤害 • 盐胁迫时会发生危害，主要表现在： • 1、吸水困难：土壤渗透势低，作物生理干旱。 • 2、生物膜破坏：Na+置换膜上的Ca2+ ，膜结构破坏，功能改变， K+、P和有机溶质外流。 • 3、生理紊乱：蛋白质水解，腐胺增多，氨害；叶绿素合成受阻、 分解加快，导致光合下降；呼吸速率下降；气孔关闭；营养亏缺。
三、内外条件对耐热性的影响 （一）内部因素 • 1、不同生长习性的高等植物的耐热性是不同的。 • 2、不同的种类、年龄、生育期不同其耐热性不同。如种子休眠的 耐热性最强，随种子吸水长大，耐热性逐渐下降，开花期耐热性 较差。果实成熟时，越成熟，耐热性越强。油料种子对高温的抵 抗力大于淀粉种子。 • 3、细胞汁液浓度与耐热性有正相关的趋向。 （二）外部条件 • 1、温度：高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 • 2、湿度:细胞含水量低，耐热性强。
根据植物的耐盐能力，可将植物分为：
①盐生植物: 耐盐范围1.5%-- 2.0%如：碱蓬、海蓬子等。在形态 上常表现为肉质化，吸收的盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中， 通过在细胞质中合成有机溶质来维持与液泡的渗透平衡
2、渗透调节 渗透调节：通过加入或去除细胞内的溶质，从而使细胞内外的渗透 势相平衡的现象，称为渗透调节。如干旱、高温、低温和盐渍等。 (1) 无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，主要作为液泡的渗透 调节物质。 (2)有机溶质 A、脯氨酸：脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞质渗透调节 物质。 B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 甜菜碱存在于细胞质中，在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分 子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。
第十三章 植物的抗性生理3
迫时，植物的呼吸速率都有逐渐降低； 零上低温和干旱时，植物的呼吸速率先升高后 降低；植物发生病害时，呼吸速率极显著的增 高。 • 诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物（糖、 蛋白→可溶性糖、氨基酸等）增加。
• (3) 细胞发生序列变化
二、植物对逆境适应
H2O2
H2O
• ②非自由基清除剂 • 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素是天 然的非自由基清除剂。 • 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于 动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫时，这个平衡就被打破，活 性氧累积过多，就会伤害细胞。活性氧伤害细胞 的机理在于活性氧导致膜脂过氧化链式反应，SOD 和其它保护酶活性下降，积累过多的膜脂过氧化 产物如丙二醛等，膜的完整性被破坏。损伤大分 子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植 物死亡。
• 他们的产生可能是植物对多变环境的主 动适应和自卫。
（二）逆境下膜的变化
• 1、膜脂 • 高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半 乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈 液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会 变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜 透性加大。离子外渗，破坏原来的平衡，结 合在膜上的系统活性降低，有机物分解占优 势。
• 植物在受到切割、碰撞、震动、挤压、触 摸、摇曳等机械伤害时，体内乙烯的含量 也会增加，这部分乙烯称为伤害乙烯 (injury ethylene) • 乙烯在植物抗性中的来源主要有两方面 • 1.在机械刺激和向触形态发生中 • 2.当植物被病原微生物侵染和昆虫咬食时
三、提高作物抗性的生理措施
• （一）种子锻炼：播种前对萌动种子干旱锻炼或 盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 • （二）巧施肥水：控制土壤水分，少施N肥，多施 P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 • （三）施用植物激素：应用植物生长延缓剂CCC、 PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可 使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。
• (3) 细胞发生序列变化
二、植物对逆境适应
H2O2
H2O
• ②非自由基清除剂 • 维生素E、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素是天 然的非自由基清除剂。 • 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于 动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫时，这个平衡就被打破，活 性氧累积过多，就会伤害细胞。活性氧伤害细胞 的机理在于活性氧导致膜脂过氧化链式反应，SOD 和其它保护酶活性下降，积累过多的膜脂过氧化 产物如丙二醛等，膜的完整性被破坏。损伤大分 子生命物质，引起一系列生理生化紊乱，导致植 物死亡。
• 他们的产生可能是植物对多变环境的主 动适应和自卫。
（二）逆境下膜的变化
• 1、膜脂 • 高等植物膜脂中含有磷脂和糖脂（eg.双半 乳糖二甘油酯）等，在正常条件下，膜脂呈 液晶态，当温度下降至一定程度，膜脂就会 变为凝胶态，从而导致原生质停止流动，膜 透性加大。离子外渗，破坏原来的平衡，结 合在膜上的系统活性降低，有机物分解占优 势。
• 植物在受到切割、碰撞、震动、挤压、触 摸、摇曳等机械伤害时，体内乙烯的含量 也会增加，这部分乙烯称为伤害乙烯 (injury ethylene) • 乙烯在植物抗性中的来源主要有两方面 • 1.在机械刺激和向触形态发生中 • 2.当植物被病原微生物侵染和昆虫咬食时
三、提高作物抗性的生理措施
• （一）种子锻炼：播种前对萌动种子干旱锻炼或 盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。 • （二）巧施肥水：控制土壤水分，少施N肥，多施 P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。 • （三）施用植物激素：应用植物生长延缓剂CCC、 PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可 使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。
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（3）改变体内代谢（外施ABA，可使植物体 ）改变体内代谢（外施ABA，可使植物体 增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等 的含量，从而使植物产生抗逆能力）。 （4）减少水分丧失（ABA处理后，可促进气 ）减少水分丧失（ABA处理后，可促进气 孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可 提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏 缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的能 力。）
第二节 植物的抗冷性
低温对植物的危害，按低温程度和受害情 况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零 下低温）两种。 在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起 喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死 亡，这种现象称为冷害
一、冷害造成的生理生化变化
1、渗透调节物质的种类 （1）无机离子 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物 质。
（2）有机溶质 A、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故称细胞 质渗透调节物质。 脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、脯氨酸与蛋白质结合能增强蛋白质的水合作用、 可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保护生物大 分子结构和功能的稳定
5、其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会 产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产 生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧 蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避 免酸中毒。
（三）活性氧与抗逆性 活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O 如超氧阴离子自由基（O2）、羟基自由基 （OH）、过氧化氢（H2O2）、脂过氧化 OH）、过氧化氢（H 物（ROO）和单线态（ 物（ROO）和单线态（1O2）。 在正常情况下，细胞内自由基的产生和清 除处于动态平衡状态，自由基水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时， 平衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞
第十三章 植物的抗性生理
第一节 抗性生理通论
一、逆境与抗逆性 1、逆境（environmental stress） 、逆境（environmental stress） 对植物产生伤害的环境，又叫胁迫。 2、逆境的种类 生物因素：病虫害、杂草等 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、 天气等
3、抗性（stress resistance） 、抗性（stress resistance） 植物对不良环境的适应性和抵抗力 抗性分为三种：避逆性、御逆性和耐逆性
饱和脂肪酸和抗旱力有关：实验表明小麦 抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮 细胞的饱和脂肪酸较多。 膜蛋白与抗寒性有关：低温下，膜蛋白与 磷脂结合能力下降，磷脂游离，膜解体， 组织死亡。
（二）逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭 一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的 基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生 的蛋白统称为逆境蛋白。 1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）： 、热激蛋白（heat HSP）： 在高于植物正常生长温度（10~15℃ 在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激下诱 导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于侣 导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于侣 伴蛋白。
三、植物对逆境的适应 （一）生物膜与抗逆性 膜脂相变： 液相← （高温）液晶相（低温）→ 液相← （高温）液晶相（低温）→凝胶相 膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合 酶活性降低，膜透性增大，物质交换平衡 破坏，代谢紊乱，有毒物质积累，细胞受 损。
试验证实， 膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸 越多，固化温度越低，抗冷性越强。 磷脂与抗冻性有关：杨树、苹果等进入越 冬期间，树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂 （磷脂酰胆碱等）含量显著增高。 糖脂与抗盐性有关： 糖脂（单半乳糖二甘 油脂等）含量低，抗盐性增强。
4、植物体内的抗氧化防御系统 （1）保护酶体系 A、 超氧化物歧化酶（SOD） 超氧化物歧化酶（SOD） 2O2 + 2H+ →H2O2 + O2 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生超氧阴离子自 由基的重要来源。 Cu.Zn－SOD、Fe－SOD、Mn－ Cu.Zn－SOD、Fe－SOD、Mn－SOD 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或 保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害。
如植物叶片通过蜡质避免水分丧失；仙人 掌，一方面在形态上茎肥厚、肉质，组织 内贮藏大量水分，另一方面，在白天关闭 气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的 影响。 植物的避逆性和御逆性总称为逆境逃避， 是不须在能量或代谢上对逆境产生相应的 反应。
（3）耐逆性 耐逆性指植物通过代谢反应来阻止、降低、 修复逆境造成的损伤，以保持正常生理活 动。即植物承受了全部或部分的不良环境 的作用，而没有引起伤害或只引起相对比 较小的伤害。这具有特殊生理学特点。如 某些藻类能在温度高达七、八十度的温泉 中生活，而其他植物则会死亡。
2、低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的 一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗 冻蛋白等。 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达 具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。
3、渗调蛋白 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的 产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞 脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的 抗性。 4、病程相关蛋白（PR） 、病程相关蛋白（PR） 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种 蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局 蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局 部诱导抗性或系统诱导抗性有关。
2、活性氧使酶失活的原因： O2、OH与MDA一样，使酶分子之间发生 OH与MDA一样，使酶分子之间发生 交联、聚合、导致酶失活； O2、OH能攻击—SH； OH能攻击—SH； 氧自由基可通过氧化修饰酶蛋白的不饱和 氨基酸来影响酶的活性； 氧自由基与酶分子中的金属离子起反应导 致酶失活。
3、活性氧对植物的有益作用： 参与细胞间某些代谢：参与酶促反应中的电子转 移和某些化合物的合成与分解（如木质素）。 参与细胞抗病作用：直接杀死病菌，或使细胞壁 交联阻止病菌侵入。 参与乙烯形成：两种观点，1 参与乙烯形成：两种观点，1） O2 激发乙烯合成 酶从而促进乙烯合成；2 OH直接作用于蛋氨酸 酶从而促进乙烯合成；2）OH直接作用于蛋氨酸 而产生乙烯。 参与调节过剩光能耗散：过量光能传给O 参与调节过剩光能耗散：过量光能传给O2形成自 由基，然后在SOD等酶作用下发生猝灭 由基，然后在SOD等酶作用下发生猝灭
二、逆境对植物生理代谢的影响※ 二、逆境对植物生理代谢的影响※ 1、细胞透性增大 膜系统 破坏，内含物外渗；膜结合酶活性紊乱， 各种代谢无序。 2、水分平衡丧失 植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于 吸水，植物萎蔫。 3、光合速率下降 气孔关闭， 叶绿体受伤，光合酶失活或变性
4、呼吸速率变化 呼吸下降— 呼吸下降—冻、热、盐、涝害 呼吸先上升再下降— 呼吸先上升再下降—冷、旱害 呼吸明显升高 — 病害、伤害 5、物质代谢变化 合成E活性下降，水解E 合成E活性下降，水解E活性增强。 淀粉、蛋 白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽 及氨基酸等物质。
（2）抗氧化物质（非酶促体系） 抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽 （GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素 （Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇、 COA、COQ、Cytf 等。
（四）渗透调节与抗逆性 渗透调节：胁迫条件下，细胞主动累积渗 透调节物质，降低渗透势，提高细胞保水 力，适应细胞膨压 维持植株光合作用（维持气孔开放与类囊 体膜的完整性） 。
（五）脱落酸与抗逆性 在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体 内ABA含量大幅度升高。 ABA含量大幅度升高。 原因： （1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透 ）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透 性 （2）加快根系合成的ABA向叶片运输及积累 ）加快根系合成的ABA向叶片运输及积累 ABA调节气孔开度，减少蒸腾失水，抑制 ABA调节气孔开度，减少蒸腾失水，抑制 生长。
1、活性氧对植物的伤害： 细胞结构和功能受损 如线粒体破坏、氧化 磷酸化解偶联、Cyt氧化酶活性下降等。 磷酸化解偶联、Cyt氧化酶活性下降等。 生长受抑 诱发膜脂过氧化作用：生物膜中不饱和脂 肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。 损伤生物大分子：破坏核酸、蛋白质等生 物大分子，并能使多种酶失活。
B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 、甜菜碱（N 甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物 大分子的作用。
C、可溶性糖和游离氨基酸 可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半 乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨 基酸和酰胺。 可溶性糖和游离氨基酸增加的原因： 1).大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受 1).大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受 抑，蔗糖的合成加快 2).光合产物直接形成蔗糖 2).光合产物直接形成蔗糖 3).从植物体其它部分输入糖和氨基酸。 3).从植物体其它部分输入糖和氨基酸。
（1）避逆性 避逆性指植物通过对生育周期的调整来避 开逆境的危害，在相对适宜的环境中完成 其生活史。这种方式在植物进化上十分重 要。如沙漠中的植物遇到下雨，立即发芽 生长，有的甚至几天即可完成一个生命周 期，干旱时就以种子形式休眠，避开干旱。
（2）御逆性 御逆性指植物处于逆境时，其生理过程不受或少 受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。即植 物通过某种方式摒拒逆境对植物组织施加的影响。 这主要植物本身营造了适宜生活环境，免除了外 部不利条件对其的危害。或者说植物体和逆境之 间能产生某种障碍，从而避开或部分避开不良环 境的影响。这主要是在解剖结构上的适应。这类 植物通常具有根系发达、吸水、吸肥能力强，物 质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高， 有机物的合成快等特点。
B、过氧化物酶（POD） 、过氧化物酶（POD） H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物 叶绿体内H 叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的 抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）经抗坏 抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）经抗坏 血酸循环分解来完成的。 C、过氧化氢酶（CAT） 、过氧化氢酶（CAT） 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中 H2O2的清除。