光合作用的代谢多样性

光合作用的代谢多样性

光合作用既是生物学中最古老的问题,也是当前生物学的前沿之一,因为它不仅在农业,能源,生态等问题中具有重大实际意义,而且在生命起源,进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来,光合作用的原初过程仍不很清楚,而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲,绿色植物(尤其是高等植物)在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性,而且表现光合作用方式的多样性。

一、光合作用的多种途径

据目前所知,所有绿色植物光合作用的原初反应(包括光物理和光化学)都是通过捕获光能产生ATP和NADPH(即同化力),但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。

研究表明,所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式,即著名的卡尔文循环(因其发现者M·calvin而得名)或光合碳还原循环,亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂,在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式,通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区,其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢(CAM)途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区,其同化CO2的最适温度是25-35℃,光合效率显著提高,称为C4植物;具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区,且白天进行光反应,晚上固定CO2,合成有机酸,使有机酸含量表现明显的日变化,称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。

此外,C4植物的光合作用还有三种变式,即PEP-CK型C4植物,NAD-ME型C4植物和NADP-ME型C4植物,这三类C4植物都具有相似的叶片解剖结构,即花环状维管束和具叶绿体的维管束鞘,其主要差别是产生的中间产物和脱羧酶不同。PEP-CK型C4植物在叶肉细胞内固定CO2形成草酰乙酸,然后转变为天冬氨酸传导至维管束鞘细胞,经丙酮酸磷酸双羧酶脱羧,其碳架以丙酮酸或丙氨酸重新返回到叶肉细胞;NAD-ME型C4植物在叶肉细胞中固定CO2形成天冬氨酸并传导至维管束鞘细胞,然后转化为苹果酸,并在线粒体内脱羧,其碳架再以丙酮酸或丙氨酸转回到叶肉细胞;NADP-ME型C4植物在叶肉细胞固定CO2形成草酰乙酸,而后转化为

苹果酸,并被输送到维管束鞘细胞中,在叶绿体内经苹果酸脱羧酶氧化脱羧,产生的碳架以丙氨酸重新返回叶肉细胞。以上三类C4植物在维管束鞘细胞内脱羧后,产生的CO2最终还是通过C3途径被还原,C4途径实际上只起“CO2泵”的作用,以增加反应位置CO2的浓度,从而显著提高光合效率。

二、不同光合途径的判定

叶片的解剖学特征通常可用来区分C3、C4和CAM植物,但由于光合作用主要是生化反应过程,因此时有例外发生。鉴于此,目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法,如δ13C(13C/12C同位素比),光呼吸,光照后CO2的猝发以及

相对光合效率等,其中以δ13C的测定最为可靠。δ13C是近来发展起来的一种新

的检测技术,主要依据是C3途径中的RUBP羧化酶比C4途径中的PEP羧化酶对

13CO

具有更大的排斥性,即在13CO2和12CO2中C4植物比C3植物更易消耗13CO2, 2

因此,C4植物有机质中的13C/12C要比C3植物有机质中的13C/12C更大。13CO2和12CO2

含量的测定是以国际标样(即普通石灰岩CaCO3)为对照,通过焚烧干燥的植物材料测定的。最后根据下式计算出δ13C(‰)值,即:δ13C(‰)=植物材料的13CO2/12CO2标准的13CO2/12CO2-,1绿(×1000从上式可以看出,如果在光合作用的碳固定期间13C/12C没有变化,δ13C(‰)将等于零;如果对13CO2有排斥,δ13C(‰)将是一个负数,排斥能力愈大,δ13C(‰)负值也越大。实验证明,在25℃和pH8.5条件下,PEP羧化酶的δ13C(‰)是- 3‰,而在24℃和pH8.2条件下,RUBP羧化酶的δ13C(‰)是-33.1%,这清楚地表明,RUBP羧化酶对13CO2具有比PEP羧化酶更大的排斥性。当温度升高(37℃,pH8.2)时,PUBP羧化酶的δ13C(‰)显著变负的程度要小一些(-18.3‰),这与C3植物光合作用的最适温度偏低(15-25℃)相一致。

应用此法目前已测得C3植物的δ13C(‰)在-23到-34‰之间,C4植物的δ13C(‰)在-10到-18‰之间,并据此发现了一些δ13C(‰)居于C3植物与C4植物之间的C3/C4中间类型植物。对于CAM植物来说,得到的δ13C(‰)在-14到-33‰之间,显然较低的值落在C4植物的δ13C(‰)范围内,而较高的值则落在C3植物的δ13C(‰)范围内。对此种情况的解释是,许多CAM植物在变化着的环境条件中,能够从光合作用的C3方式转变到CAM,反之亦然。

从上新世到二叠纪的代表性化石植物材料中得到的δ13C(0/00),都在现代典

型的C3植物范围内,并且目前古老植物中也很少发现有CAM植物存在,这表明植

物自来到陆上以来,C3途径就作为一个固定空气中CO2的主要方式进行着。而C4途径和CAM途径似乎比C3途径进化较晚,是C3途径对环境变化的一种适应性反应。

三、光合作用多样性与植物系统演化的关系

在当今纷繁众多的植物世界中,要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外,唯一可凭借的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为,太古代和元古代是细菌,蓝藻繁生的单细胞生物时代,石碳纪是羊齿植物隆盛的时代,三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代,被子植物的出现则更要晚得多。显然,在不同地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整,其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物,其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言,C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的,后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程,但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径,如目前人所供知的C4,CAM等。单子叶禾本科被认为是进化程度很高的被子植物类群,其适应性特强,分布极广是众所周知的。研究表明,该科差不多存在几乎所有的光合作用类型,并且公认较原始的竹亚科只有C3型,而进化较高级的虎耳草亚科和须芒草亚科等均为C4型,有些亚科如芦竹亚科等既有C3型,又有C4型。因此,在这种“高级进化科”中研究光合作用的多样性及其进化关系是很有代表意义的。

四、结束语

据有关地质资料,地球自形成以来,在漫长的演变过程中,地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象,定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步,大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久,全球气温升高也成为一种必然趋势,面临种种变化,尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变,绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应?对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的,不仅在理论上对生理学工作者将有所启示,并可能对现代农业的增收提供有益的指导。