牙齿的演化

程
牙齿演化的特点
各类生物牙齿演化特点
鱼类 鸟类 两栖类 爬行类 哺乳类
鱼类的牙，主要作用是捕捉食物，没有咀嚼功能。全口牙 的形态多为等长的三角片或单锥体形，故称为同形牙。在 每一牙的舌侧，有若干后备牙，牙脱落后由新牙补充，去 旧更新，终身不止，故称之为多牙列。牙数非常之多，约 200个，分布于上下颌骨、腭、翼、犁等骨，甚至舌、咽、 腮、食管的表面。此类牙无牙根，借助纤维膜附着于颌骨 的边缘，称为端生牙。
研究者利用计算机生成的预测模型对这些牙齿进行了对比。这个模型 可以通过分析臼齿中每个细胞的空间位置，重现牙齿从未分化的一团 细胞到形成复杂的三维结构的整个过程。这个模型还可以预测出当一 个基因发生改变后，会对牙齿形态造成什么影响，由此解释演化过程 中，牙齿形状改变背后的机制。研究者表示，这项研究可以帮助科学 家了解在变异和自然选择的共同作用下，生物体的演化过程。
牙釉质生长速度是描述牙齿发育模式的关键因素。牙齿的成釉 细胞分泌釉质受昼夜节律控制，因此釉质日增量可以作为牙齿 生长和发育的记时计，而这个日增量可以通过牙齿断面的扫描 电子显微镜等方法被测定。由英国、肯尼亚和美国科学家组成 的这个研究小组对牙釉质生长速度的研究表明，早期的人科物 种牙齿的发育模式与现代人并不相似。他们研究了南方古猿、 早期人属成员和尼安德特人的牙齿化石，发现南方古猿和早期 人属成员牙齿的发育情况，都与现代人缓慢的釉质生长模式不 同，而与现代非洲猿类和化石非洲猿类情况相似。现代人牙齿 釉质生长缓慢，是因为最初形成的釉质（靠近牙质和釉质交界 处的釉质）分泌缓慢，因而生长历时很长。较晚出现的进化旁 支尼安德特人的牙齿发育模式则与现代人类相近。换句话说， 南方古猿、开始制造工具的能人、能够直立行走的直立人等早 期人科动物以及类人猿，都具有迅速进入成年阶段的牙齿发育 特征，它们的牙齿形成时间都比现代人短。现代人的牙齿生长 模式在人类进化中可能出现得比较晚。相应地，人类较长的幼 年期以及现代人类的青春期，也是在晚近才进化形成的。
哺乳类的牙已经发展为异形牙，可分为切牙、尖牙、前磨
牙、磨牙四类。一生中只换牙一次，故称为双牙列。牙数
显著减少。牙根发达，深埋于颌骨的牙槽窝内，主要功能 是咀嚼，故能承受较大的咬合力。例如约2千万年前的森 林古猿，牙体粗大，其尖牙更突出，磨牙区仅能作很小的 旋转磨动，促使远中磨牙增大：即第三磨牙>第二磨牙>第 一磨牙。正与人类相反。
可能这就解释了剑齿类食肉动物的剑齿是如何演化而来
的。现代的猫科动物，如狮子，在遇到威胁或者挑战的时候 会扬起嘴唇，露出犬齿。猫科动物是靠视觉获取信息的生物 ，它们会更加关注其他动物的面部和表情。通过显露犬齿， 它们展示自身的力量，并显露出进攻的意图：退后！我可是 有牙的。有没有可能，剑齿类动物只是把这种通过牙齿的交 流发展到了极致？这长着剑齿的一声咆哮也确实是给了其他 竞争者一个明确的信号
然而，我们并不能因为这种设想听起里是可能的或者容易 想象出来就断定它是正确的。将剑齿虎与那些具有骄人的 獠牙作为性别装饰的现代动物进行比较很可能会被带入歧 途，特别是这些动物没有一个是像剑齿虎这样的食肉捕猎 者。很明显，鹿并不使用它们的犬齿作为猎杀的工作（但 愿如此），但是剑齿就不一定了。那么到底应该如何研究 剑齿到底是用来反映性征的还是用来捕猎的呢？ Randau的主要依据是基于身体比例的分布。在动物生长 和发育的过程中，它们身体的每一部分都按照稳定且一致 的步调进行生长。但是这个规律对于性别装饰和武器是不 适用的。在这些方面，越大就意味着越好。雄鹿的角越大 ，或孔雀的尾羽越精美，它们就越容易寻找到伴侣。由于 体型最大的雄性个体就能够展现出最吸引眼球的特征，如 华丽的尾巴，精心的修饰和多彩的羽毛，雄性也就因此在 性别特征上耗费大量不成比例的能量。这些特征的不平衡 生长被生物学家称为“异速生长”，可以看作是性别筛选 发挥作用的标志。
巴 黎 国 家 自 然 历 史 博 物 馆
很多剑齿类动物都曾遍布于世界的每个角落。最早 长有剑齿的哺乳动物早在五千万年以前就已出现在 地球上。而剑齿虎家族最后的成员，如刃齿虎（ Smilodon）与似剑齿虎（Homotherium），仅仅才 绝迹一万年左右。总的来说 ，剑齿的齿系是由五种
不同的食肉动物牙齿谱系演化而来的。他们包括： 肉齿目哺乳动物，有袋类哺乳动物，以及猫科和类 猫科食肉动物的三个不同分支。这些动物相互之间 没有血缘关系，并且独立生存了数百万年，然而他 们全都独立进化出了犬齿。这些犬齿虽然形状不尽 相同，但都具有相似的特征---大，且形态怪异。 不同的食肉类哺乳动物都不谋而合的独立演化出剑 齿，乍一看，这是对自然选择的绝佳例证。我们假 定犬齿演化出细长的外形是为了征服和杀戮，以便 于穿透血管，撕咬鲜肉，从而能够给强大的猎物最 有力的一击。更大的犬齿意味着能进行更多的杀戮 ，或者说我们的直觉是这样认为的。
据英国Nature报道，英国科学家迪恩（C. Dean）等人的研究表明，人类牙齿的发育模式 和发育时期与人类远祖存在差别，这可以反映 生活史各阶段的进化情况。 在灵长类的生活史中，人类的幼年期和其他灵
长类动物相比显得较长，这可能是由于大脑及 其学习和认知能力越进化，就需要更长的大脑 发育时间，运用这种能力的学习时间也相应地 变长了。在表征人类生活史的一系列特征中， 牙齿的发育进程是一个代表性特征，初次生殖 年龄、寿命长短甚至脑容量的大小等重要生活 史特征，都与牙齿的发育紧密相关。因此，牙 齿被视作人属物种的一个确认特征。恒齿在什 么时间段发育及其发育模式的研究，可以揭示 人类进化历程中生活史各阶段的变化情况。
Randau发现拥有剑齿的肉食动物和非剑齿类的猫科动物都会发育出 不成比例的大犬齿，但是剑齿类肉食动物的犬齿长度发育的更为极 端。臼齿的比例并没有随颅骨的长度变化而改变，说明其进化遵循 自然选择的规律。因此，Randau的团队得出结论：剑齿至少在一定 程度上是被性别选择压力下磨练而来的。
当然，这并不意味着就要抹杀剑齿在杀死或重创猎物时所起的作用 。尖细且锋利的牙齿依旧是强有力的武器。牙齿的长度决定咬合的 深度，牙齿越长，创口越深，造成的伤害也就越大，当然也要冒着 在挣扎中被猎物弄断的风险。然而，“仅仅是”有用的身体部分不 会在体型更大的动物中变得更大。因此，根据Randau的研究，性别 选择能够解释为什么剑齿能够生长到我们所见的大小，而自然选择 则限制了在保证功能的前提下，剑齿究竟能够生长到多大。 Julie Meachen是一名剑齿类动物的研究人员，并没有参与到 Randau的研究中。她认为Randau的假说是有理可循的。Meachen 的研究对比了两种不同的剑齿类肉食动物的“猎杀工具”的区别， 它们分别是犬齿又长又细的匕首牙类型（dirk-tooths）和犬齿略短且 具有锯齿的弯刀牙类型（scimitar-tooths）。Meachen发现那些有着 更长犬齿的剑齿虎，也同样具有更强壮的前肢。在她的文章中，她 是这样进行解释的，由于细长的犬牙更容易被折断，因此这类动物 在扑食的时候需要更加强有力的四肢去抓住并稳定猎物，直到它们 死去。
〖本文刊载于《科学》杂志2002年第1期〗
13-30万年前古人类牙齿
现在
牙数：恒牙32颗 乳牙20颗
分类：尖牙 切牙 磨牙 前磨牙
长着巨大犬齿的剑齿虎几乎成为了冰河时代的标志性生物 。然而，这样庞大的剑齿类动物家族究竟如何演化而来？ 尖利又细长的剑齿是否真的是用来给猎物最致命的一击？ 科学家们从性别选择和自然选择两个方面，分别给出了答 案。
但是Marcela Randau并不赞同这样的说法。在她最新发 表的论文中，她和她的同事认为：动物演化出剑齿，并不是 因为它们具有致命的杀伤力，而是因为它们太性感了。
其实这个观点并没有它乍一看起来那么牵强附会。很多
现代动物都长有巨大的犬齿和獠牙，把它们作为性别装饰， 如海象、狒狒、独角鲸和几种鹿（是的，它们看起来很恐怖 ）。一般是雄性演化出这些骄人的齿状武器，用来和其他雄 性进行争斗，或者显示其在群落社会中的统治地位。而争斗 的胜利者才有资格拥有雌性甚至控制整个雌性群体。当獠牙 最大、最有型的雄性获得和更多雌性交配的机会时，演化就 向着犬齿越来越长的方向偏离了。
人类牙齿与其他哺乳类的牙比较，不仅外形有所改变，而 且在功能方面也有很大的发展，除咀嚼食物外，在维持人 的面形和语音方面均具有重要作用。人类牙齿的退化速度 缓慢而不均衡。人类由于食物由粗变细，咀嚼器官及咬合 力变小，引起咀嚼肌、颌骨、牙退化缩小。在演化过程中， 牙不仅要适应颌骨的退化，而且也要适应咬合力的减少。 因此，牙的形态也随之缩小。
为了研究剑齿虎的犬齿是否遵循异速生长的规律 ， Randau和她的同事计算了剑齿虎犬齿的大小 和它们整个头骨长度的比例。如果拥有更大头骨 的剑齿虎比头骨稍小的剑齿虎拥有更长的犬齿， 就可以说明犬齿的长度一定程度上受到性别选择 的影响。研究小组还对非剑齿齿系的已灭绝和现 生猫科动物进行了相似的比较研究。为严谨起见 ，Randau对于臼齿的大小比例也进行了同样的 计算。臼齿用于撕碎食物，位于犬齿的后方。由 于臼齿位于口腔中，不会被显露出来，不太可能 是用来炫耀和展示的，因此它们应该和头骨以及 身体的其他部分一样，拥有相同的生长速率。
所有的现代鸟类均无牙，但化石鸟是有牙
的，上、下颌各有一排单锥体牙。
两栖类的牙仍为单锥体、同形牙、多列牙、端 生牙，牙数虽然没有鱼类那么多，但仍分布于， 颌、腭、犁、蝶等骨的表面。
爬行类的牙仍为单锥体、同形牙、多列牙，但是牙已逐
渐集中分布于上、下颌骨上。其附着于颌骨的方式有两
类：一类为侧生牙，不仅牙的基部与颌骨相连，其一侧 也附着于颌骨的內缘，此类牙无完善的牙根;另一类则有 较完善的牙根，位于牙槽窝内称为槽生牙。
三尖学说
三尖学说（tritubercular theory）又称分化学说。该学说 认为哺乳类的多尖型牙，是由爬行类的单锥体牙演变而 来。即在单锥体牙的近远中面各长出一小尖，该具有三 个尖的牙称为原牙（protodont），其中央的尖称为原尖 （protocone）。随着演化过程的发展，原牙的两小尖逐 渐增大，并与原尖排列在一直线上，此牙称为三尖牙 （triconodont）。中央的牙尖即为原尖，近中的牙尖称 为前尖，远中的牙尖称为后尖。在上颌者分别称为上原 尖（protocone）、上前尖（paracone）和上后尖 （metacone）；在下领者分别称为下原尖 （protoconid）、下前尖（paraconid）和下后尖 （metaconid）。