第十五章 DNA的复制、修复和重组
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The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1959
"for their discovery of the mechanisms in the biological synthesis of ribonucleic acid and deoxyribonucleic acid"
伤的修复能力下降，容易导致变异和死亡。推测该酶主要是对 DNA 损伤的修复，以及在 DNA 复制时 RNA 引物切除及其缺口 的填补。
DNA聚合酶催化的反应
DNA
聚
合 酶 Ⅰ 的
Ⅰ
功
能
Arthur Kornberg 1918 Stanford University Stanford, CA, USA
检测到 DNA 大片段。当用 DNA 连接酶缺失的变异株时，检测到
大量DNA小片段的积累。证明DNA复制中有小片段合成。
§3
DNA聚合酶
一、DNA是由DNA聚合酶催化合成的
1956年，Kornberg等在大肠杆菌中首先发现 DNA聚合酶， 其后发现该酶在许多生物中广泛存在。该酶的催化性质如下：
原料：四种脱氧核苷三磷酸（dNTP） 需要模板：以DNA为模板链，合成子代DNA，模板可以是双链,
亲代DNA（15N～15N）
子一代DNA（15N～14N）
子二代DNA(15N～14N,14N～14N 1:1) 子三代DNA(15N～14N,14N～14N 1:3) 子四代DNA(15N～14N,14N～14N 1:7) 亲代DNA与子二代DNA的混合物 亲代DNA与子四代DNA的混合物
复制中的大肠杆菌染色体放射自显影图
标记大肠杆菌DNA，首先证明了DNA的半保留复制。
全保留与 全新复制
分散复制
半保留复制
DNA 半保 留复 制图 示
半保留复制的证明
Meselson和Stahl将15N标记的15NH4Cl加入大肠杆菌
的培养基中培养12代，使大肠杆菌DNA都带上15N标记， 然后将该大肠杆菌转入14N的普通培养基中培养后,分离 子一代、子二代、子三代、子四代DNA，进行氯 化铯密度梯度离心，实验证明了DNA的半保留复制。
3’→5’外切酶
5’→3’外切酶 聚合速度（核苷酸/分）
＋
＋ 1,000-1,200
＋
－ 2,400
＋
－ 15,000-60,000
持续合成能力
功能
3-200
切除引物，修复
1,500
修复
≥500,000
复制
四、DNA复制许多酶和蛋白因子
蛋白质
DNA旋转酶 （或拓扑异构酶）
功能
引入或松开超螺旋
相对分子量 （×103）
引发体的移动与复制叉移动的方向相同，与冈崎片段的合成
方向相反。
参与DNA复制的酶 与蛋白因子总览图
§4 细胞DNA复制的阶段性（以大肠杆菌为例）
一、复制的起始阶段
1、起始复合物的形成：称为引发
2、RNA引物的合成
二、复制的延长阶段
三、复制的终止阶段
复制原点 oriC 和原点的识别
DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点，常用ori C （或o）表示。大肠杆菌的复制原点ori C由245 bp构成，含两 组保守的重复序列：三个13 bp的序列（富含A、T的序列）和
量在 Dna C 的帮助下沿 5 ’ → 3 ’ 方向移动，解开 DNA 双链，形成前
引
发复合物。 5. 单链结合蛋白结合于单链。
6. 引物合成酶（ Dna G 蛋白）开
二、链的延长
真核生物
的冈崎片段为： 100 - 200 bp 原核生物 的冈崎片段为：
DNA聚合酶Ⅱ
多亚基酶，聚合作用，聚合活力比DNA聚合酶Ⅰ高；
持续合成DNA的能力差。该酶缺失时大肠杆菌仍具有 DNA 合成能力，推测该酶仍然不是真正的 DNA 聚合酶。 该酶具有3’ 5’外切酶活性。其功能可能 在修复紫外光引起的DNA损伤中起作用。
DNA聚合酶Ⅲ
含十种亚基: (αβγθτδδ’χΨε) ，其中(αεθ)称为核心酶，β2称
DNA
聚 合 酶 Ⅲ
前导链的合成
滞后链的wk.baidu.com成
的
异 二 聚 体
DNA双螺旋
DNA聚合酶 Ⅲ的β-钳子 俯视图
大肠杆菌三种DNA聚合酶比较
DNA PolⅠ
结构基因＊ 不同种类的亚基数目 相对分子质量 Pol A 1 103,000
DNA Pol Ⅱ
Pol B ≥7 88,000
DNA Pol Ⅲ
Pol C ≥10 830,000
四个9 bp的序列；许多生物的复制原点也都富含 A、T区段。
复制原点由DnaA蛋白识别，在原点由DnaB蛋白（解螺旋酶） 将双螺旋解开成单链状态，分别作为模板 ，合成其互补链 （DNA双链的解开还需DNA拓扑异构酶Π、SSB），在原点处 形成一个眼状结构，叫复制眼。
从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子（基因组
引物合成酶 催化引物RNA的生成。
引发前体 它由多种蛋白质dnaA、dnaB、dnaC、n、n’、 n’’和 i 组成。引发前体再与引发酶结合组装成引发体。 引发体可以沿模板链5’ 3’方向移动，具有识别合成 起始位点的功能，移动到一定位臵上即可引发RNA引物合成。
移动和引发均需要 ATP提供能量，n’蛋白具有ATP酶活力。
Reverse transcription
中心法则图示
§1 DNA的代谢
一、DNA代谢包括DNA复制、修复和重组 二、大肠杆菌遗传图 遗传图：通过遗传学方法测定的一物种各基因 沿着染色体相对顺序和位置的排列图。
§2 DNA复制的一般规律
一、关于模板的概念
二、DNA的半保留复制 1. 定义 以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式合成子代 DNA，这样新形成的子代 DNA中，一条链来自亲代 DNA， 而另一条链则是新合成的，这种复制方式叫半保留复制。 2. 半保留复制的实验证据 1958年Meselson和Stahl用15N
几个基本概念
复制：以亲代DNA或RNA为模板，根据碱基配对的原则，在一 系列酶的作用下，生成与亲代相同的子代DNA或RNA的过程。
转录：以 DNA 为模板，按照碱基配对原则合成 RNA ，即将 DNA
所含的遗传信息传给 RNA ，形成一条与 DNA 链互补的 RNA 的过程。 翻译：亦叫转译，以mRNA为模板，将mRNA的密码解读成蛋白 质的氨基酸顺序的过程。 逆转录：以RNA为模板，在逆转录酶作用下，生成DNA的过程。
DNA半保留复制的生物学意义
DNA的半保留复制表明 DNA在代谢上的稳定性， 是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。 DNA在代谢上的稳定性并非指 DNA 是一种惰性物。
三、 DNA 复 制 的 起 点 与 方 向
双向复制
单向复制
复制中的DNA
复制原点
复制叉
DNA复制的主要方式
Chapter 15 DNA的复制、修复和重组
目的要求
1. 掌握遗传信息传递的中心法则。
2. 掌握DNA复制的一般规律：DNA的半保留复制、DNA
的半不连续复制的概念。 3 . 了 解 三 种 大 肠 杆 菌 DNA 聚 合 酶 的 催 化 特 性 及 其 功 用；了解原核生物DNA的复制过程。 4 . 了 解 使 DNA 损 伤 的 因 素 ； DNA 损 伤 的 修 复 机 制 ：
一个核苷酸的错误。这么高的精确性的保证主要与下列因素有关： （1）碱基的配对规律：摸板链与新生链之间的碱基配对保证 碱基配错几率约为1/104～1/105。 （2）DNA聚合酶的3’→5’外切酶活性的校对功能，使碱基
的错配几率又降低100～1000倍。
（3）DNA的损伤修复系统。
三、大肠杆菌三种DNA聚合酶
异构酶。
两类拓扑异构酶作用特点
拓扑异构酶І 使DNA一条链发生断裂和再连接。作用是 松解负超螺旋，反应不需要能量。主要集中在活性转录区， 同转录有关。 拓扑异构酶Π 使DNA两条链发生断裂和再连接。当引入 负超螺旋时需要由ATP提供能量，同复制有关。 二者共同控制DNA的拓扑结构。
解螺旋酶（解链酶） 通过水解ATP将DNA两条链打 开。E.coli中rep蛋白就是解螺旋酶，还有解螺旋酶I、II、 III。每解开一对碱基需要水解2 ATP分子。 单链结合蛋白 稳定DNA解开的单链，防止复性和保 护单链部分不被核酸酶水解。
大肠杆菌双链环状DNA的复制（一个复制起点，双向复制） 真核细胞线状染色体DNA的复制方式（多个复制起点，双
向复制）
单向滚环式复制（噬菌体X174DNA — 单链环状）
3
不同位臵D-环式复制方式（线粒体双链环状DNA：两条链 的复制起点不同位臵，且复制不同步）
四、DNA复制的半不连续性
前导链：以3’ → 5’ 方向的
亲代链为模板连续合成的子代 前导链 链。
冈崎片段
滞后链：以5’ → 3’方向
滞后链
的亲代链为模板的子代链先
逆复制叉移动方向合成冈崎
片 段，再连接成滞后链。
半不连续复制的发现
日本学者冈崎（ 1968 ）：用3H dT标记T4噬菌体感染大肠杆 菌 短时间内分离的 DNA 均为 DNA 小片段 一段时间后
DNA聚合酶Ⅰ 1956年Kornberg首先从大肠杆菌中分离。该
酶为单体酶，含一个锌原子。为多功能酶，具有: （1）5 3聚合酶功能（但持续合成DNA的能力差）； （2）3 5’外切酶活性（校对功能）； （3）还具有5’ 3’外切酶活性（双链有效）；
该酶缺失时大肠杆菌仍具有DNA合成酶活性，只是对DNA损
400
分子/细胞
DNA解链酶
单链结合蛋白 引物合成酶 DNA聚合酶Ⅰ
使双链DNA解链
稳定单链区 合成RNA引物 除去引物并填满缺口
65
74 60 109
50
300 100 300
拓扑异构酶：催化DNA的拓扑连环数发生变化的酶, 在DNA重组修复和其它转变方面起重要作用。 除连环数不同外其它性质均相同的DNA分子称为拓 扑异构体，催化拓扑异构体之间互变的酶称为拓扑
为夹子，（γ2δδ’χΨ）组成γ复合物，其主要功能是帮助β亚基
夹住DNA，故称为夹子装配器，该酶DNA合成的持续能力强，
主要与该结构有关。另外，该酶合成速度大，活性高，缺失
时 大 肠 杆 菌 因 D N A 复 制 抑 制 而 致 死 。
因此认为该酶DNA的真正复制酶。
DNA聚合酶Ⅲ全酶的亚基组成
亚基 α ε θ τ γ δ δ’ χ Ψ β 相对分子 量 132000 27000 10000 71000 52000 35000 33000 15000 12000 37000 亚基 数目 2 2 2 2 2 1 1 1 1 4 基因 dnaE dnaQ holE dnaX dadX＊ holA holB holC holD dnaN 亚基功能 聚合作用 3’ → 5’外切酶的校对功能 组建核心酶 使核心酶二聚化 依赖DNA的ATP酶，形成γ复合物 与β亚基结合，形成γ复合物 形成γ复合物 形成γ复合物 形成γ复合物 两个β亚基形成滑动夹子，以提高酶 的持续合成能力。
独立进行复制的单位）。
复制原点 ori C 和原点的识别
一、复制的起始
1. 拓扑异构酶解开超螺旋。
2. Dna A 蛋白识别并在ATP 存在下 结合于四个9 bp重复序列。
3. 在类组蛋白（ HU ）、 ATP 参与
下 , Dan A 蛋白变性 13 bp 的重复 序列，形成开链复合物。
4. Dna B借助于水解 ATP 产生的能
也可以是单链DNA。合成产物与模板互补。
需要引物：一小段RNA(或DNA）为引物，在大肠杆菌中，DNA
的合成需要一段RNA链作为引物，引物含3’-OH。
合成方向：5 3
二、DNA复制的精确性（高保真复制）
DNA 复制必须具有高度精确性，在大肠杆菌的细胞 DNA 复制 中其错误率约为 1/109～ 1/1010，即每 109～ 1010个核苷酸才出现一 个错误，也就是大肠杆菌染色体 DNA 复制1000～ 10000次才出现
错配修复、碱基切除修复、核苷酸切除修复、直接修
复、重组修复及倾向差错的修复的过程及过程所需要 的酶类；了解DNA损伤修复的意义。
中心法则
DNA
复制 转录 逆转录
RNA
病毒（复制）
翻译
蛋白质
1953年，Watson和Crick提出中心法则：遗传信息的 单向流动。 1964-1970发现劳氏肉瘤病毒的遗传信息传递方式： 逆转录及RNA的复制存在于RNA病毒
"for their discovery of the mechanisms in the biological synthesis of ribonucleic acid and deoxyribonucleic acid"
伤的修复能力下降，容易导致变异和死亡。推测该酶主要是对 DNA 损伤的修复，以及在 DNA 复制时 RNA 引物切除及其缺口 的填补。
DNA聚合酶催化的反应
DNA
聚
合 酶 Ⅰ 的
Ⅰ
功
能
Arthur Kornberg 1918 Stanford University Stanford, CA, USA
检测到 DNA 大片段。当用 DNA 连接酶缺失的变异株时，检测到
大量DNA小片段的积累。证明DNA复制中有小片段合成。
§3
DNA聚合酶
一、DNA是由DNA聚合酶催化合成的
1956年，Kornberg等在大肠杆菌中首先发现 DNA聚合酶， 其后发现该酶在许多生物中广泛存在。该酶的催化性质如下：
原料：四种脱氧核苷三磷酸（dNTP） 需要模板：以DNA为模板链，合成子代DNA，模板可以是双链,
亲代DNA（15N～15N）
子一代DNA（15N～14N）
子二代DNA(15N～14N,14N～14N 1:1) 子三代DNA(15N～14N,14N～14N 1:3) 子四代DNA(15N～14N,14N～14N 1:7) 亲代DNA与子二代DNA的混合物 亲代DNA与子四代DNA的混合物
复制中的大肠杆菌染色体放射自显影图
标记大肠杆菌DNA，首先证明了DNA的半保留复制。
全保留与 全新复制
分散复制
半保留复制
DNA 半保 留复 制图 示
半保留复制的证明
Meselson和Stahl将15N标记的15NH4Cl加入大肠杆菌
的培养基中培养12代，使大肠杆菌DNA都带上15N标记， 然后将该大肠杆菌转入14N的普通培养基中培养后,分离 子一代、子二代、子三代、子四代DNA，进行氯 化铯密度梯度离心，实验证明了DNA的半保留复制。
3’→5’外切酶
5’→3’外切酶 聚合速度（核苷酸/分）
＋
＋ 1,000-1,200
＋
－ 2,400
＋
－ 15,000-60,000
持续合成能力
功能
3-200
切除引物，修复
1,500
修复
≥500,000
复制
四、DNA复制许多酶和蛋白因子
蛋白质
DNA旋转酶 （或拓扑异构酶）
功能
引入或松开超螺旋
相对分子量 （×103）
引发体的移动与复制叉移动的方向相同，与冈崎片段的合成
方向相反。
参与DNA复制的酶 与蛋白因子总览图
§4 细胞DNA复制的阶段性（以大肠杆菌为例）
一、复制的起始阶段
1、起始复合物的形成：称为引发
2、RNA引物的合成
二、复制的延长阶段
三、复制的终止阶段
复制原点 oriC 和原点的识别
DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点，常用ori C （或o）表示。大肠杆菌的复制原点ori C由245 bp构成，含两 组保守的重复序列：三个13 bp的序列（富含A、T的序列）和
量在 Dna C 的帮助下沿 5 ’ → 3 ’ 方向移动，解开 DNA 双链，形成前
引
发复合物。 5. 单链结合蛋白结合于单链。
6. 引物合成酶（ Dna G 蛋白）开
二、链的延长
真核生物
的冈崎片段为： 100 - 200 bp 原核生物 的冈崎片段为：
DNA聚合酶Ⅱ
多亚基酶，聚合作用，聚合活力比DNA聚合酶Ⅰ高；
持续合成DNA的能力差。该酶缺失时大肠杆菌仍具有 DNA 合成能力，推测该酶仍然不是真正的 DNA 聚合酶。 该酶具有3’ 5’外切酶活性。其功能可能 在修复紫外光引起的DNA损伤中起作用。
DNA聚合酶Ⅲ
含十种亚基: (αβγθτδδ’χΨε) ，其中(αεθ)称为核心酶，β2称
DNA
聚 合 酶 Ⅲ
前导链的合成
滞后链的wk.baidu.com成
的
异 二 聚 体
DNA双螺旋
DNA聚合酶 Ⅲ的β-钳子 俯视图
大肠杆菌三种DNA聚合酶比较
DNA PolⅠ
结构基因＊ 不同种类的亚基数目 相对分子质量 Pol A 1 103,000
DNA Pol Ⅱ
Pol B ≥7 88,000
DNA Pol Ⅲ
Pol C ≥10 830,000
四个9 bp的序列；许多生物的复制原点也都富含 A、T区段。
复制原点由DnaA蛋白识别，在原点由DnaB蛋白（解螺旋酶） 将双螺旋解开成单链状态，分别作为模板 ，合成其互补链 （DNA双链的解开还需DNA拓扑异构酶Π、SSB），在原点处 形成一个眼状结构，叫复制眼。
从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子（基因组
引物合成酶 催化引物RNA的生成。
引发前体 它由多种蛋白质dnaA、dnaB、dnaC、n、n’、 n’’和 i 组成。引发前体再与引发酶结合组装成引发体。 引发体可以沿模板链5’ 3’方向移动，具有识别合成 起始位点的功能，移动到一定位臵上即可引发RNA引物合成。
移动和引发均需要 ATP提供能量，n’蛋白具有ATP酶活力。
Reverse transcription
中心法则图示
§1 DNA的代谢
一、DNA代谢包括DNA复制、修复和重组 二、大肠杆菌遗传图 遗传图：通过遗传学方法测定的一物种各基因 沿着染色体相对顺序和位置的排列图。
§2 DNA复制的一般规律
一、关于模板的概念
二、DNA的半保留复制 1. 定义 以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式合成子代 DNA，这样新形成的子代 DNA中，一条链来自亲代 DNA， 而另一条链则是新合成的，这种复制方式叫半保留复制。 2. 半保留复制的实验证据 1958年Meselson和Stahl用15N
几个基本概念
复制：以亲代DNA或RNA为模板，根据碱基配对的原则，在一 系列酶的作用下，生成与亲代相同的子代DNA或RNA的过程。
转录：以 DNA 为模板，按照碱基配对原则合成 RNA ，即将 DNA
所含的遗传信息传给 RNA ，形成一条与 DNA 链互补的 RNA 的过程。 翻译：亦叫转译，以mRNA为模板，将mRNA的密码解读成蛋白 质的氨基酸顺序的过程。 逆转录：以RNA为模板，在逆转录酶作用下，生成DNA的过程。
DNA半保留复制的生物学意义
DNA的半保留复制表明 DNA在代谢上的稳定性， 是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。 DNA在代谢上的稳定性并非指 DNA 是一种惰性物。
三、 DNA 复 制 的 起 点 与 方 向
双向复制
单向复制
复制中的DNA
复制原点
复制叉
DNA复制的主要方式
Chapter 15 DNA的复制、修复和重组
目的要求
1. 掌握遗传信息传递的中心法则。
2. 掌握DNA复制的一般规律：DNA的半保留复制、DNA
的半不连续复制的概念。 3 . 了 解 三 种 大 肠 杆 菌 DNA 聚 合 酶 的 催 化 特 性 及 其 功 用；了解原核生物DNA的复制过程。 4 . 了 解 使 DNA 损 伤 的 因 素 ； DNA 损 伤 的 修 复 机 制 ：
一个核苷酸的错误。这么高的精确性的保证主要与下列因素有关： （1）碱基的配对规律：摸板链与新生链之间的碱基配对保证 碱基配错几率约为1/104～1/105。 （2）DNA聚合酶的3’→5’外切酶活性的校对功能，使碱基
的错配几率又降低100～1000倍。
（3）DNA的损伤修复系统。
三、大肠杆菌三种DNA聚合酶
异构酶。
两类拓扑异构酶作用特点
拓扑异构酶І 使DNA一条链发生断裂和再连接。作用是 松解负超螺旋，反应不需要能量。主要集中在活性转录区， 同转录有关。 拓扑异构酶Π 使DNA两条链发生断裂和再连接。当引入 负超螺旋时需要由ATP提供能量，同复制有关。 二者共同控制DNA的拓扑结构。
解螺旋酶（解链酶） 通过水解ATP将DNA两条链打 开。E.coli中rep蛋白就是解螺旋酶，还有解螺旋酶I、II、 III。每解开一对碱基需要水解2 ATP分子。 单链结合蛋白 稳定DNA解开的单链，防止复性和保 护单链部分不被核酸酶水解。
大肠杆菌双链环状DNA的复制（一个复制起点，双向复制） 真核细胞线状染色体DNA的复制方式（多个复制起点，双
向复制）
单向滚环式复制（噬菌体X174DNA — 单链环状）
3
不同位臵D-环式复制方式（线粒体双链环状DNA：两条链 的复制起点不同位臵，且复制不同步）
四、DNA复制的半不连续性
前导链：以3’ → 5’ 方向的
亲代链为模板连续合成的子代 前导链 链。
冈崎片段
滞后链：以5’ → 3’方向
滞后链
的亲代链为模板的子代链先
逆复制叉移动方向合成冈崎
片 段，再连接成滞后链。
半不连续复制的发现
日本学者冈崎（ 1968 ）：用3H dT标记T4噬菌体感染大肠杆 菌 短时间内分离的 DNA 均为 DNA 小片段 一段时间后
DNA聚合酶Ⅰ 1956年Kornberg首先从大肠杆菌中分离。该
酶为单体酶，含一个锌原子。为多功能酶，具有: （1）5 3聚合酶功能（但持续合成DNA的能力差）； （2）3 5’外切酶活性（校对功能）； （3）还具有5’ 3’外切酶活性（双链有效）；
该酶缺失时大肠杆菌仍具有DNA合成酶活性，只是对DNA损
400
分子/细胞
DNA解链酶
单链结合蛋白 引物合成酶 DNA聚合酶Ⅰ
使双链DNA解链
稳定单链区 合成RNA引物 除去引物并填满缺口
65
74 60 109
50
300 100 300
拓扑异构酶：催化DNA的拓扑连环数发生变化的酶, 在DNA重组修复和其它转变方面起重要作用。 除连环数不同外其它性质均相同的DNA分子称为拓 扑异构体，催化拓扑异构体之间互变的酶称为拓扑
为夹子，（γ2δδ’χΨ）组成γ复合物，其主要功能是帮助β亚基
夹住DNA，故称为夹子装配器，该酶DNA合成的持续能力强，
主要与该结构有关。另外，该酶合成速度大，活性高，缺失
时 大 肠 杆 菌 因 D N A 复 制 抑 制 而 致 死 。
因此认为该酶DNA的真正复制酶。
DNA聚合酶Ⅲ全酶的亚基组成
亚基 α ε θ τ γ δ δ’ χ Ψ β 相对分子 量 132000 27000 10000 71000 52000 35000 33000 15000 12000 37000 亚基 数目 2 2 2 2 2 1 1 1 1 4 基因 dnaE dnaQ holE dnaX dadX＊ holA holB holC holD dnaN 亚基功能 聚合作用 3’ → 5’外切酶的校对功能 组建核心酶 使核心酶二聚化 依赖DNA的ATP酶，形成γ复合物 与β亚基结合，形成γ复合物 形成γ复合物 形成γ复合物 形成γ复合物 两个β亚基形成滑动夹子，以提高酶 的持续合成能力。
独立进行复制的单位）。
复制原点 ori C 和原点的识别
一、复制的起始
1. 拓扑异构酶解开超螺旋。
2. Dna A 蛋白识别并在ATP 存在下 结合于四个9 bp重复序列。
3. 在类组蛋白（ HU ）、 ATP 参与
下 , Dan A 蛋白变性 13 bp 的重复 序列，形成开链复合物。
4. Dna B借助于水解 ATP 产生的能
也可以是单链DNA。合成产物与模板互补。
需要引物：一小段RNA(或DNA）为引物，在大肠杆菌中，DNA
的合成需要一段RNA链作为引物，引物含3’-OH。
合成方向：5 3
二、DNA复制的精确性（高保真复制）
DNA 复制必须具有高度精确性，在大肠杆菌的细胞 DNA 复制 中其错误率约为 1/109～ 1/1010，即每 109～ 1010个核苷酸才出现一 个错误，也就是大肠杆菌染色体 DNA 复制1000～ 10000次才出现
错配修复、碱基切除修复、核苷酸切除修复、直接修
复、重组修复及倾向差错的修复的过程及过程所需要 的酶类；了解DNA损伤修复的意义。
中心法则
DNA
复制 转录 逆转录
RNA
病毒（复制）
翻译
蛋白质
1953年，Watson和Crick提出中心法则：遗传信息的 单向流动。 1964-1970发现劳氏肉瘤病毒的遗传信息传递方式： 逆转录及RNA的复制存在于RNA病毒