第7章原核基因表达调控PPT幻灯片

与操纵区相结合，从而激发lac mRNA的合成。
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1)Lac操纵子的本底水平表达 ➢ 诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运
诱导物需要透过酶，透过酶的合成又需要诱导。 ➢ 有些诱导物不经过透过酶而进入细胞；有些透过酶
不经诱导物的诱导而合成。 ➢ 乳糖并不直接与阻遏蛋白结合，真正与阻遏蛋白结
➢ 葡萄糖能抑制腺苷酸环化酶活性，使环腺苷酸受体 蛋白(CRP)不能与cAMP形成复合物。
➢ 降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表 达的，是一种积极的调节方式。
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பைடு நூலகம் 7.1.5 细菌的应急反应
➢ 细菌在正常情况下，如果环境中缺少某种能源时 能找到其他代用物，进行正常的基因表达调节。
➢ 当细碰到菌氨基酸全面匮乏的紧急状况时，将会 产生应急反应，使生产各种RNA、糖、脂肪和蛋 白质等几乎全部的生化反应过程均被停止。
➢ 在不含乳糖及β-半乳糖苷的培养基中，lac+基因型 大肠杆菌细胞内β-半乳糖苷酶和透过酶的浓度很低， 每个细胞内大约只有1~2个酶分子。
➢ 在培养基中加入乳糖后，酶浓度迅速提高，每个细 胞中有超过105个酶分子。
➢ 当有乳糖供应时，在无葡萄糖培养基中生长的lac+ 细菌中将同时合成β-半乳糖苷酶和透过酶。
✓ Z、Y、A基因的产物由同一条mRNA编码。 ✓ 该mRNA的启动区(P)位于阻遏基因(I)与操纵区(O)之
间，不能单独起始Z和Y基因的高效表达。 ✓ 操纵区是DNA上的一小段序列(26bp)，是阻遏蛋白的
结合位点。 ✓ 当阻遏蛋白与操纵区相结合时，lac mRNA的转录起
始受到抑制。 ✓ 诱导物通过与阻遏蛋白结合，改变其三维构象而不能
合的是异构乳糖(葡萄糖-1,6-半乳糖)。 ➢ 异构乳糖是乳糖在β-半乳糖苷酶催化下形成的。 ➢ 乳糖诱导β-半乳糖苷酶的合成需要有β-半乳糖苷酶
的预先存在。 ➢ 在非诱导状态下有少量的lac mRNA合成，每个细胞
中约有1~5个mRNA分子，这种合成称为本底水平的 组成型合成。
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2)大肠杆菌对乳糖的反应 ➢ 细菌生长在以甘油为碳源的培养基中，由于lac操纵
✓ 如大肠杆菌的乳糖操纵子属于诱导型操纵子。 ✓ 诱导型操纵子主要调控分解代谢途径。
➢ 可阻遏调节 这类基因平时是开启的，处在产生蛋 白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化 合物的积累而将其关闭，阻遏基因的表达。
✓ 如大肠杆菌色氨酸操纵子属于阻遏型操纵子。 ✓ 阻遏型操纵子主要调控合成代谢途径。
结合时，结构基因不转录。 ➢ 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物(诱导物)结
合时，结构基因转录。 ➢ 阻遏蛋白作用的部位是操纵区(操纵基因O)。
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7.1.2 原核基因表达调控的特点
➢ 可诱导调节 一些基因在特殊的代谢物或化合物的 作用下，由原来关闭状态转变为开启状态。即在某 些物质的诱导下使基因活化。
➢ 原核生物利用弱化调控系统建立细致而精细调控机 制，以增强对环境的适应性。
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7.1.4 降解物对基因活性的调节
➢ 操纵子学说的核心是使基因从表达抑制状态中解脱 出来，是从负调节的角度来考虑基因表达调控的。
➢ 降解物抑制作用的调节能使基因由低水平表达变成 高水平表达。
➢ 有葡萄糖时，即使有他的糖，与其相对应的操纵子 也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶来，这种 现象称为葡萄糖效应或称为降解物抑制作用。
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7.1.1 原核基因表达调控分类
➢ 原核基因表达调控主要发生在转录水平上。 ➢ 根据调控机制分为：负转录调控和正转录调控。原
核生物以负调控为主。 ➢ 在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白，
起阻止结构基因转录的作用。 ➢ 负转录调控又可分为负控诱导和负控阻遏。 ➢ 在负控诱导系统中，阻遏蛋白不与效应物(诱导物)
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7.1.3 弱化子对基因活性的影响
➢ 弱化子(衰减子)是一段位于结构基因上游前导区具 有终止子结构的短序列，通过前导序列转录产生的 mRNA形成类似于终止子的二级结构，达到转录终 止的目的。
➢ 弱化子是在研究大肠杆菌的色氨酸操纵子表达弱化 现象中发现的。
➢ 在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的 氨酰-tRNA的浓度，在色氨酸操纵子中就是色氨酰tRNA的浓度。
➢ 从DNA到蛋白质的过程称为基因表达，基因表达的 实质就是遗传信息的转录和翻译。
➢ 对基因表达过程的调节称为基因表达调控。 ➢ 基因表达调控主要表现在：转录水平上的调控和转
录后水平上的调控。 ➢ 原核生物的营养状态和所处的环境条件对其基因表
达具有重要的影响。 ➢ 原核细胞的转录和翻译同时同地发生。
➢ 实施这一应急反应的信号是ppGpp和pppGpp。 ➢ 产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。 ➢ 空载tRNA会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合
成。ppGpp会关闭许多基因，也会打开一些合成 氨基酸的基因，以应付这种紧急状况。 ➢ ppGpp与pppGpp的作用范围广是超级调控因子。
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7.2 乳糖操纵子与负控诱导系统
第7章 原核基因表达调控
7.1 原核基因表达调控总论 7.2 乳糖操纵子与负控诱导系统 7.3 色氨酸操纵子与负控阻遏系统 7.4 其他操纵子 7.5 固氮基因调控 7.6 转录水平上的其他调控方式 7.7 转录后调控
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7.1 原核基因表达调控总论
➢ 所有细胞都有一套准确调节基因表达和蛋白质合成 的机制。自然选择倾向保留高效率的生命过程。
➢ 培养基中加入乳糖1~2 min后，编码β-半乳糖苷酶和 透过酶的lac mRNA量就迅速增加。
➢ 去掉乳糖后，lac mRNA量立即下降到几乎无法检 测到，表明乳糖确实能激发lac mRNA的合成。
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7.2.2 操纵子模型及其影响因子
➢ 1961年Jacob和Monod发表了lac操纵子负控诱导模 式，建立乳糖操纵子的控制模型，主要内容如下：
➢ 1961年，Monod和Jacob提出了操纵子学说，此后 不断完善，1965获年诺贝尔生理学和医学奖。
➢ 操纵子是基因表达的协调单位，由启动基因(P)、操 纵基因(O)及其所控制的一组功能上相关的结构基因 所组成。操纵基因受调节基因(I)产物的控制。
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7.2.1 酶的诱导——lac体系受调控的证据