生物氧化
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NAD FMN 巴比妥 鱼藤酮 CO结合Fe
2
CoQ
Cyt b 抗霉素A
Cyt c1
Cyt c Cyt aa3 CN N 结合Fe3 O2
3
② 离子载体抑制剂(ionophore inhibitor)： 逆浓度梯度差转移离子而消耗能量使之不能 合成ATP的物质。 如短杆菌肽，可与K＋形成复合体，从线粒体 转移K＋→胞浆，而消耗氧化产生的能量。 ③ 解偶联剂(uncoupling agents) ： 解除氧化与磷酸化偶联并刺激氧化加速的物质。 如2.4-二硝基酚、双Hale Waihona Puke Baidu豆素、砷酸盐等.
酶 6O2 6CO2 36 6H2O 686 kcal 280 kcal 38 ATP 约合260
2、意义：为机体生命活动提供所需能量。
二、特点（characteristic）
项 目 燃 烧 生物氧化 产 物 CO2、H2O CO2、H2O 能 量 二者相同 环境条件 体外、高温、无水 细胞内、体温、有水 能量生成方式 骤然放出 逐步释放 能量形式 以光和热的形式散发 部分以热能形式释 放, 部分以ATP的形 式储存和利用 差异原因 无酶 有酶
异咯嗪 核糖醇 磷酸 异咯嗪 腺嘌呤 核糖醇 核糖 磷酸 磷酸
核黄素 Flavin Mononucleotide
Flavin Adenine Dinucleotide
R P( P R A) H3C H3C
5
N
9 10
N
1 4
O NH NADH NAD R P( P R A) H N N O 1
10
OH CH3 （CH2 CH C CH2 ）n OH CH3
（2）Function: 接受氢原子并将其分解为2H＋和2e
5、细胞色素（cytochrome Cyt）:
以铁噗啉为辅基的结合蛋白，命名是以发现的先后顺 序和有色而被命名为Cyta、b、c等。 （1）Mechanism:
2e CoQH2 2Cyt b Fe
RH
O2
ROH
H2O
3、失电子（de-electron）:
e H Fe
3
H
Fe2
物质氧化中脱下的电子或H ，不能以游离的形式存 在（H＋可游离），必须为另一物质所接受，这种 能接受（供给）电子或H的物质称为受（供）电子 体或受（供）氢体。 上述NAD＋、NADP＋、Fe3＋作为酶的辅因子传递电 子或H ，故称为递电子体或递氢体.
三、能量的贮存和利用
Store and Use of Energy
1、The Main Store Energy Compound — Creatinephosphate:
ATP NH2 C NH N CH3 CH2COOH C CK ADP NH P C NH N CH3 CH2COOH C-p
（1）从P/O比值推算偶联部位： P/O比值：每消耗一克原子氧（或一个氧原子）与 所生成的ATP克分子数（mol 数或分子数）之比值。
（2）根据自由能变化推算偶联部位：
ΔG﹦﹣ nFΔE
n: 电子转移数
F：法拉第常数- 96.556kJ 当电子从一个部位传递到另一个部位，只要所释 放的自由 能ΔG超过30.5 kJ,就能生成 一克分子 ATP。
第二节 线粒体生物氧化体系——呼吸链 Respiratory Chain —Biologic Oxidation System in Mitochondria
一、概念 在线粒体内膜上，由递氢体和递电子体按一 定顺序排列，传递H 至O2 生成H2O 的多酶 体系。
二、呼吸链的组成成分
Components of Respiratory Chain
三、生物氧化的方式 The Way of Biologic Oxidation
1、脱氢（de-hydrogen）:
NAD NADH H
CH3CHOHCOOH NADH : nicotinamide adenine dinucleotide 2、加氧（Add Oxygen）:
NADPH2 NADP
CH3COCOOH
1、以NAD＋或NADP＋为辅酶的不需氧脱氢酶：
（1）Structure & Mechanism:
尼克酰胺 腺嘌呤 核糖 核糖 磷酸 磷酸 尼克酰胺 腺嘌呤 核糖 核糖 磷酸 Nicotinamide Adenine Dinucleotide Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate 磷酸 磷酸
1、氧化反应是多步连续的酶促反应。 2、氧化反应条件温和，必须有水参与。 水不仅为生物氧化提供环境，而且直接参与生物氧 化过程。 3、氧化方式主要是代谢物在酶催化下脱氢，并经 一系列递体传递至氧而生成H2O 。 4、氧化过程中能量是逐步释放，部分以热能形式 散发，部分以ATP的形式储存和利用。 5、生物氧化中CO2的生成方式是有机酸脱羧。
Cys S Fe Cys S
H
3
S Fe S
3
S Cys S Cys
NADH NAD H
H
Cys S Fe Cys S
（2）Function:
2
S Fe S
传递单电子
3
S Cys S Cys
4、泛醌（ubiquinone or coenzyme Q）:
电子传递链中唯一不与蛋白质结合的递氢体。 （1）Structure & Mechanism:
H
N
O FMN (FAD) H3C H3C
N H
NH O
FMNH2 (FADH2)
（2）Function:
传递氢原子
3、铁硫蛋白（Iron sulfur protein）:
在线粒体内膜上有多种，含Fe 、S数目不同，目前 发现的有九种。
（1）Structure & Mechanism:
C-p在肌肉和脑中贮存较多，不能被机体作为直接能源，当 机体迅速消耗ATP时，C-p更快转移生成ATP以补充能量。
2、Transform other Nucleoside Triphosphate:
UDP ATP CDP GDP ADP UTP CTP GTP
第四节 线粒体外的生物氧化体系
FAD
CoQ
0.1
19.3
0
从NAD→O2 ΔE﹦0.82 － (﹣ 0.32) ﹦1.14V ΔG﹦-2 × 96.556 × 1.14 ﹦-220.07 kJ
合成3分子ATP共耗能 30.5 kJ × 3 ﹦91.5 kJ 能量利用率 ﹦91.5 /220.07 ﹦41.6%
1/2 O2 MH2 能量 ADP
ADP 氧化
H2O ATP
耗氧 呼吸加快 体温
能量以热的形式散发
特点：ATP合成↓，刺激氧化加速，线粒体对氧的 需求↑， 但不合成ATP。
NH2 N N O O P O O O P O O O OH2C O 5 4 O 3 2 P 1 N N
OH OH
从结构可见: ①在生理条件下，分子中相邻的-OH解离，带四个负 电荷，相互排斥，使P-O-P键不稳定； ②由于键中电负性较强的氧原子吸引电子，O原子偏 负电荷，而P原子一端正电荷较强，使P-O-P键中 O上的孤对电子在两个P原子之间共振，也使P-O-P 键不稳定。
acetone acid kinase AK
[脱水生成高能磷酸化合物]
[高能磷酸基团转移]
COOH C O CH3
Concept: 底物在脱氢脱水等过程中，能量 在分子内重新分布，形成高能磷酸或高能硫 酯键化合物，其磷酸基团或能量再转移到 ADP生成ATP的过程。
二、氧化磷酸化生成ATP
Substrate Level Phosphorylation Generate ATP
O C OPO3H2 ADP ATP C OOH CHOH CHOH CH2O P CH2O P [高能磷酸基团转移]
H2O COOH C O P CH2
C OOH CHO P CH2OH
ADP
ATP
COOH C OH CH2
ADP
意义：使机体适应生理需要而合理的节约能源。
（2）Action of Thyroxine:
甲状腺素 ATP 热量 ADP 而ADP 氧化磷酸化 ATP生成
结果： ATP分解 ，产热
ATP合成 ，耗氧
（3）Action of Inhibitor:
氧化磷酸化抑制剂主要用作研究氧化磷酸的
工具、杀虫剂及药物。 ① 呼吸链抑制剂： 能切断呼吸链中氢或电 子流传递 的物质。
O H3CO H3CO O CH3 （CH2
FMNH2 FMN CH3 CH C CH2 ）n 2H 2e
CoQ
OH H3CO H3CO OH
CoQH2
CH3 （CH2
CH3 CH C CH2 ）n
O H3CO H3CO O CH3 （CH2 CH C CH2 ）n CH3 FMNH2 FMN H3CO H3CO 2H 2e
第四章 生物氧化 Biologic Oxidation
第一节、生物氧化的概念及特点
Concept and Characterristic of Biologic Oxidation
•
一、概念 (Concept )
1、Concept: 糖、脂、蛋白质等有机物在机体细胞内，经一系列 酶催化，生成CO2和H2O，并逐步释放能量的过程。 C6H12O6
The Oxidative Phosphorylation Yield ATP
1、Concept:
MH2 辅酶 Respiratary Chains 1 O 2 2 H2O
M
辅酶H2
Oxidation
energy ADP H3PO4 ATP
Phosphorylation
代谢物脱下的氢或电子沿呼吸链传递时，逐 步释放出来的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程称之。 2、Coupling Point:
3、Factors Influencing of Oxidative
Phosphorylation:
（1）Regulation of ATP/ADP:
当进入线粒体的ADP↑
NADH 则NADH迅速 ，而NAD ， 细胞内TAC的脱氢反应加速， 1O 2 2 NADH ，促进NADH H2O ATP H2O
2、FAD Oxidative Respiratory Chains:
FAD→CoQ→Cyt b→Cyt c1→Cyt c→Cytaa3→O2
第三节 高能化合物的合成
Section 3 Synthesis of High-energy Comunds
一、底物水平磷酸化生成ATP
O O HOPO3H2 NAD NADH C OPO3H2 C H CHOH CHOH CH2O P CH2O P [脱氢磷酸化生成高能磷酸化合物]
3
CoQ
2H
2Cyt b Fe
2
经过几个电子传递体b→c1→c→aa3,最后传递至氧。 （2）Function: 传递电子
三、 重要的呼吸链
The main Respiratory Chains
1、NADH Oxidative Respiratory Chains: 其总反应为：
MH2 H e NAD
FMNH2
2H CoQ
M
NADH H
FMN-Fe-S H H e
CoQH2
CoQ
2Fe
2
2e
2Cu
2
O2 1O 2 2
Cyt b.c1.c
CoQH2 2H
2e
2Fe
3
2Cu
2e
H2O
MH2
H e
NAD
FMNH2
2H
CoQ
2Fe
2
2e
2Cu
2
Cyt b.c1.c M
2
NADH H H H O
2
FMN-Fe-S e
CoQH2 2e 2H H2O
2Fe3
2Cu
2Cu
2Cu 2e
1O 2 2
MH2 → NAD → FMN→CoQ→Cyt b→Cyt c1→ -0.42 -0.32 -0.22 0.04 0.07 0.22
Cyt c→ Cyt aa3→O2 0.25 0.29 0.82 电子传递方向：低电位→高电位
HH CONH2 H N R P P R A NAD e H N R P P R A NADH CONH2 H
（2）Function: 传递H及e
2、以FMN或FAD为辅酶的黄素酶：
Flavo-enzyme of FMN or FAD as Coenzyme
（1）Structure & Mechanism:
2
CoQ
Cyt b 抗霉素A
Cyt c1
Cyt c Cyt aa3 CN N 结合Fe3 O2
3
② 离子载体抑制剂(ionophore inhibitor)： 逆浓度梯度差转移离子而消耗能量使之不能 合成ATP的物质。 如短杆菌肽，可与K＋形成复合体，从线粒体 转移K＋→胞浆，而消耗氧化产生的能量。 ③ 解偶联剂(uncoupling agents) ： 解除氧化与磷酸化偶联并刺激氧化加速的物质。 如2.4-二硝基酚、双Hale Waihona Puke Baidu豆素、砷酸盐等.
酶 6O2 6CO2 36 6H2O 686 kcal 280 kcal 38 ATP 约合260
2、意义：为机体生命活动提供所需能量。
二、特点（characteristic）
项 目 燃 烧 生物氧化 产 物 CO2、H2O CO2、H2O 能 量 二者相同 环境条件 体外、高温、无水 细胞内、体温、有水 能量生成方式 骤然放出 逐步释放 能量形式 以光和热的形式散发 部分以热能形式释 放, 部分以ATP的形 式储存和利用 差异原因 无酶 有酶
异咯嗪 核糖醇 磷酸 异咯嗪 腺嘌呤 核糖醇 核糖 磷酸 磷酸
核黄素 Flavin Mononucleotide
Flavin Adenine Dinucleotide
R P( P R A) H3C H3C
5
N
9 10
N
1 4
O NH NADH NAD R P( P R A) H N N O 1
10
OH CH3 （CH2 CH C CH2 ）n OH CH3
（2）Function: 接受氢原子并将其分解为2H＋和2e
5、细胞色素（cytochrome Cyt）:
以铁噗啉为辅基的结合蛋白，命名是以发现的先后顺 序和有色而被命名为Cyta、b、c等。 （1）Mechanism:
2e CoQH2 2Cyt b Fe
RH
O2
ROH
H2O
3、失电子（de-electron）:
e H Fe
3
H
Fe2
物质氧化中脱下的电子或H ，不能以游离的形式存 在（H＋可游离），必须为另一物质所接受，这种 能接受（供给）电子或H的物质称为受（供）电子 体或受（供）氢体。 上述NAD＋、NADP＋、Fe3＋作为酶的辅因子传递电 子或H ，故称为递电子体或递氢体.
三、能量的贮存和利用
Store and Use of Energy
1、The Main Store Energy Compound — Creatinephosphate:
ATP NH2 C NH N CH3 CH2COOH C CK ADP NH P C NH N CH3 CH2COOH C-p
（1）从P/O比值推算偶联部位： P/O比值：每消耗一克原子氧（或一个氧原子）与 所生成的ATP克分子数（mol 数或分子数）之比值。
（2）根据自由能变化推算偶联部位：
ΔG﹦﹣ nFΔE
n: 电子转移数
F：法拉第常数- 96.556kJ 当电子从一个部位传递到另一个部位，只要所释 放的自由 能ΔG超过30.5 kJ,就能生成 一克分子 ATP。
第二节 线粒体生物氧化体系——呼吸链 Respiratory Chain —Biologic Oxidation System in Mitochondria
一、概念 在线粒体内膜上，由递氢体和递电子体按一 定顺序排列，传递H 至O2 生成H2O 的多酶 体系。
二、呼吸链的组成成分
Components of Respiratory Chain
三、生物氧化的方式 The Way of Biologic Oxidation
1、脱氢（de-hydrogen）:
NAD NADH H
CH3CHOHCOOH NADH : nicotinamide adenine dinucleotide 2、加氧（Add Oxygen）:
NADPH2 NADP
CH3COCOOH
1、以NAD＋或NADP＋为辅酶的不需氧脱氢酶：
（1）Structure & Mechanism:
尼克酰胺 腺嘌呤 核糖 核糖 磷酸 磷酸 尼克酰胺 腺嘌呤 核糖 核糖 磷酸 Nicotinamide Adenine Dinucleotide Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate 磷酸 磷酸
1、氧化反应是多步连续的酶促反应。 2、氧化反应条件温和，必须有水参与。 水不仅为生物氧化提供环境，而且直接参与生物氧 化过程。 3、氧化方式主要是代谢物在酶催化下脱氢，并经 一系列递体传递至氧而生成H2O 。 4、氧化过程中能量是逐步释放，部分以热能形式 散发，部分以ATP的形式储存和利用。 5、生物氧化中CO2的生成方式是有机酸脱羧。
Cys S Fe Cys S
H
3
S Fe S
3
S Cys S Cys
NADH NAD H
H
Cys S Fe Cys S
（2）Function:
2
S Fe S
传递单电子
3
S Cys S Cys
4、泛醌（ubiquinone or coenzyme Q）:
电子传递链中唯一不与蛋白质结合的递氢体。 （1）Structure & Mechanism:
H
N
O FMN (FAD) H3C H3C
N H
NH O
FMNH2 (FADH2)
（2）Function:
传递氢原子
3、铁硫蛋白（Iron sulfur protein）:
在线粒体内膜上有多种，含Fe 、S数目不同，目前 发现的有九种。
（1）Structure & Mechanism:
C-p在肌肉和脑中贮存较多，不能被机体作为直接能源，当 机体迅速消耗ATP时，C-p更快转移生成ATP以补充能量。
2、Transform other Nucleoside Triphosphate:
UDP ATP CDP GDP ADP UTP CTP GTP
第四节 线粒体外的生物氧化体系
FAD
CoQ
0.1
19.3
0
从NAD→O2 ΔE﹦0.82 － (﹣ 0.32) ﹦1.14V ΔG﹦-2 × 96.556 × 1.14 ﹦-220.07 kJ
合成3分子ATP共耗能 30.5 kJ × 3 ﹦91.5 kJ 能量利用率 ﹦91.5 /220.07 ﹦41.6%
1/2 O2 MH2 能量 ADP
ADP 氧化
H2O ATP
耗氧 呼吸加快 体温
能量以热的形式散发
特点：ATP合成↓，刺激氧化加速，线粒体对氧的 需求↑， 但不合成ATP。
NH2 N N O O P O O O P O O O OH2C O 5 4 O 3 2 P 1 N N
OH OH
从结构可见: ①在生理条件下，分子中相邻的-OH解离，带四个负 电荷，相互排斥，使P-O-P键不稳定； ②由于键中电负性较强的氧原子吸引电子，O原子偏 负电荷，而P原子一端正电荷较强，使P-O-P键中 O上的孤对电子在两个P原子之间共振，也使P-O-P 键不稳定。
acetone acid kinase AK
[脱水生成高能磷酸化合物]
[高能磷酸基团转移]
COOH C O CH3
Concept: 底物在脱氢脱水等过程中，能量 在分子内重新分布，形成高能磷酸或高能硫 酯键化合物，其磷酸基团或能量再转移到 ADP生成ATP的过程。
二、氧化磷酸化生成ATP
Substrate Level Phosphorylation Generate ATP
O C OPO3H2 ADP ATP C OOH CHOH CHOH CH2O P CH2O P [高能磷酸基团转移]
H2O COOH C O P CH2
C OOH CHO P CH2OH
ADP
ATP
COOH C OH CH2
ADP
意义：使机体适应生理需要而合理的节约能源。
（2）Action of Thyroxine:
甲状腺素 ATP 热量 ADP 而ADP 氧化磷酸化 ATP生成
结果： ATP分解 ，产热
ATP合成 ，耗氧
（3）Action of Inhibitor:
氧化磷酸化抑制剂主要用作研究氧化磷酸的
工具、杀虫剂及药物。 ① 呼吸链抑制剂： 能切断呼吸链中氢或电 子流传递 的物质。
O H3CO H3CO O CH3 （CH2
FMNH2 FMN CH3 CH C CH2 ）n 2H 2e
CoQ
OH H3CO H3CO OH
CoQH2
CH3 （CH2
CH3 CH C CH2 ）n
O H3CO H3CO O CH3 （CH2 CH C CH2 ）n CH3 FMNH2 FMN H3CO H3CO 2H 2e
第四章 生物氧化 Biologic Oxidation
第一节、生物氧化的概念及特点
Concept and Characterristic of Biologic Oxidation
•
一、概念 (Concept )
1、Concept: 糖、脂、蛋白质等有机物在机体细胞内，经一系列 酶催化，生成CO2和H2O，并逐步释放能量的过程。 C6H12O6
The Oxidative Phosphorylation Yield ATP
1、Concept:
MH2 辅酶 Respiratary Chains 1 O 2 2 H2O
M
辅酶H2
Oxidation
energy ADP H3PO4 ATP
Phosphorylation
代谢物脱下的氢或电子沿呼吸链传递时，逐 步释放出来的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程称之。 2、Coupling Point:
3、Factors Influencing of Oxidative
Phosphorylation:
（1）Regulation of ATP/ADP:
当进入线粒体的ADP↑
NADH 则NADH迅速 ，而NAD ， 细胞内TAC的脱氢反应加速， 1O 2 2 NADH ，促进NADH H2O ATP H2O
2、FAD Oxidative Respiratory Chains:
FAD→CoQ→Cyt b→Cyt c1→Cyt c→Cytaa3→O2
第三节 高能化合物的合成
Section 3 Synthesis of High-energy Comunds
一、底物水平磷酸化生成ATP
O O HOPO3H2 NAD NADH C OPO3H2 C H CHOH CHOH CH2O P CH2O P [脱氢磷酸化生成高能磷酸化合物]
3
CoQ
2H
2Cyt b Fe
2
经过几个电子传递体b→c1→c→aa3,最后传递至氧。 （2）Function: 传递电子
三、 重要的呼吸链
The main Respiratory Chains
1、NADH Oxidative Respiratory Chains: 其总反应为：
MH2 H e NAD
FMNH2
2H CoQ
M
NADH H
FMN-Fe-S H H e
CoQH2
CoQ
2Fe
2
2e
2Cu
2
O2 1O 2 2
Cyt b.c1.c
CoQH2 2H
2e
2Fe
3
2Cu
2e
H2O
MH2
H e
NAD
FMNH2
2H
CoQ
2Fe
2
2e
2Cu
2
Cyt b.c1.c M
2
NADH H H H O
2
FMN-Fe-S e
CoQH2 2e 2H H2O
2Fe3
2Cu
2Cu
2Cu 2e
1O 2 2
MH2 → NAD → FMN→CoQ→Cyt b→Cyt c1→ -0.42 -0.32 -0.22 0.04 0.07 0.22
Cyt c→ Cyt aa3→O2 0.25 0.29 0.82 电子传递方向：低电位→高电位
HH CONH2 H N R P P R A NAD e H N R P P R A NADH CONH2 H
（2）Function: 传递H及e
2、以FMN或FAD为辅酶的黄素酶：
Flavo-enzyme of FMN or FAD as Coenzyme
（1）Structure & Mechanism: