第13章 数量遗传

2 超显性假说
又称等位基因异质结合假说,由沙尔 (Shull ,G.H., 1908 )和伊斯特（East, E.M.,1908）分 别提出。 1)杂种优势源于双亲基因型的异质结合所引起的等 位基因内互作
2)等位基因内没有显隐性关系
3)杂合等位基因内互作显著大于纯合等位基因内互 作(a1a2≥a1a1 ，a1a2≥a2a2 )
水稻的两个品种
相同
A、基因以染色体为载体。 B、基因有分离和重组，也有连锁和互换。 C、基因的分离、重组、连锁和互换都符合遗传的三大基本定律
不同
A、质量性状受主效基因控制，受环境的影响小；数量性状受微 效多基因控制，受环境的影响大，普遍存在基因型与环境的互作。 B、主效基因有显隐性关系,微效多基因缺乏严格显隐性关系。 C、质量性状的遗传用记数和比例（符合程度X 2 ）进行分析，数 量性状遗传用统计参数（X、S、V）进行分析。
每对基因间往往缺乏显隐性关系，表现为增效(A)或减效(a) 作用，其分离比符合孟德尔遗传规律。F1性状表现介于两亲 本的中间， F2性状表现有较大的变异范围，甚至有超过双 亲的现象(超亲遗传)
微效多基因也是以染色体为载体，它们的遗传动态有分离和 重组，也有连锁和互换，属于细胞核遗传。
需要分析杂交后代的大量个体 应用数理统计方 法 分析平均效应（effect）、方差（variance）、协 方差（covariance ）等遗传参数 发现数量性状遗传 规律
不同点
• 显性假说：双亲显性基因间互补 • 超显性假说：双亲等位基因内互作
不足：忽略核—质杂种优势
只考虑细胞核基因的作用，未考虑到细胞质基因的作用及细 胞核—细胞质基因的作用
(四)杂种优势的利用
杂种优势的利用途径
• 品种间杂种优势 ＜ 亚种间杂种优势 ＜ 远缘杂种优势
杂种优势的利用方法
控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括
加性效应：基因位点内等位基因的累加效应，以A 表示 显性效应：基因位点内等位基因之间的互作效应， 以D表示 上位性效应：不同基因位点的非等位基因之间的相 互作用，以I表示 基因型值：G = A+D+I 表现型值 ：P= A+D+I+e 群体表现型变异：VP=VA+VD+VI+Ve
杂种优势的类型
根据杂种表现性状的性质，可把杂种优势分为三种类型：
• 营养型:杂种营养体的发育较旺的体质型
• 生殖型:杂种繁殖器官发育较旺 • 适应型:杂种对外界不良环境的适应能力较强
（二）杂种优势的表现及度量
1 杂种优势的表现特点
(1)杂种优势是杂种第一代(F1)在综合性状上的表现 (体质型、生殖型和适应型） (2)杂种优势大小取决于双亲性状间相对差异和相 互补充 (3)杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度有关 (4)杂种优势是杂种基因型在一定的环境作用下的 综合表现（P = G + E）
主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因； 微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小； 修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型 的作用。 如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一 组修饰基因所控制。
超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现 象
超 显 性 假 说 模 式 图
1)只考虑等位基因内的互作，排斥了等位基因 内的显隐性关系及非等位基因间的互作。 2)在许多自花授粉植物中，有些杂种并不比纯 合亲本有优势。
超显性假说的论证
表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的 新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。
相同点
• A杂种优势来源于双亲基因的互作。 • B自交导致后代生活力衰退，杂交产生杂种优势。 • C杂种第一代的优势很难或无法固定
首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发 展奠定了基础
一、数量性状的特点
1.数量性状的变异表现为连续性
杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用 统计学方法加以分析
① 严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的 纤维长度、细度、强度等； ② 准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数) 、产蛋量、每穗粒数等
第四节 遗传力的估算及其应用
一、遗传力的概念及表示方法
概念：
遗传力(又称遗传率或遗传可能性)：指亲代某一性状传传递 给子代的能力。
表示方法
遗传力=遗传变量占总变量的比值
表 人类一些性状的遗传力
二、遗传力的估算及其应用
表型方差、遗传方差和 环境方差三者的关系
（一）遗传力的种类及表示
广义遗传力：：遗传方差(基因型方差)占表现型方 差(总方差)的比值
(一)自交的遗传效应
杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速 趋于纯合化
以一对基因Aa（a1a1×a2a2）为例
杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表 现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成 杂合体自交可以导致遗传性状的稳定
自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义
（一）近亲繁殖类型
全同胞交：同父母的后代 半同胞交：同父或同母的后代 亲表兄妹交：前一代的后代 自交：是近交中最极端的方式 回交：杂种后代与其亲本之一的再次交配 • 轮回亲本：被用来连续回交的亲本 • 非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本
表 近亲繁殖的方式及其后代的遗传组成
（二）近交系数的概念和计算
近亲系数(F)：是指个体的某个基因座上两个等位基 因来源于共同祖先某个基因的概率(近亲关系越近， 近交系数越大 )。 植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂 交率的高低可分为
• 自花授粉植物 （1-4%）
• 常异花授粉植物(5%-20%)
• 异花授粉植物(＞20%-50%)
二、近交与杂交的遗传效应
数量性状表型值的剖分
第二节 数量遗传的特征
连续变异与非连续变异差异的发现
1、F1 代表现不同 2、F２代表现也不同
1918年R.A.Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲 子间相关性的研究”论文 统计方法与遗传分析 方法结合 创立了数量遗传学 1925年著《研究工作者统计方法》一书 (Statistical Methodsfor Research Workers)， 为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。
第十三章 数量遗传
一、群体的变异 二、数量性状的特征（▲） 三、数量性状遗传研究的基本统计方法 四、遗传力的估算及其应用（▲） 五、数量性状的基因定位 六、近亲繁殖与杂种优势（▲）
质量性状：不连续变异的性状，相对性状间界限
明显，呈质的差异。如:红花和白花、有芒和无芒、 白眼和红眼等。
数量性状：连续变异的性状，相对性状间界限不
1 若基因型与环境无互作,则
2 若基因型与环境存 在 互作
狭义遗传力：加性遗传方差占表现型方差(总方差) 的比值
1 若基因型与环境无互作,则
2 若基因型与环境存在互作，则
（二）遗传力的应用
1 遗传力与育种方法
遗传力高：性状的表型与基因型相关程度大，在育种中采用系 谱法与混合选择法效果相似。 遗传力低：性状的表型不易代表其基因型 当基因加性方差小时，育种效率低 当显性方差大时，可利用自交系间杂种优势 当上位性方差大时，应注意系间差异选择 基因型与环境交互作用大：应在不同地区推广应用不基因型 品种，以发挥品种区域化的效果。
2 杂种优势的度量 （1）平均优势（超中优势）
（2）超亲优势
（三）杂种优势的遗传理论
1 显性假说
布鲁斯(Bruce ,A.B.,1910)和琼斯(Jones,D.F.,1917） 分别提出:显性基因互补假说 +显性基因连锁假说 = 显 性假说 (1)显性基因互补假说
• 要而导致杂种优势。
（二）回交的遗传效应
连续回交可使后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的基 因型
连续回交导致后代群体基因型纯合
回交的遗传效应模式图
三、杂种优势的表现和遗传理论
（一）概念
杂种优势（Heterosis）：两个遗传型不同的亲本杂交所产 生的杂种第一代（F1）在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性 、产量和品质等方面比其双亲优越的现象。
• 无性繁殖植物：P1 ×P2 →F1 →选择→繁殖→生产 • 有性繁殖植物：P1 ×P2 →F1 →选择→生产
显 性 基 因 互 补 模 式 图
（2）显性基因连锁假说 要点
由于杂种优势涉及许多基因，而有害的隐性基因和 有利的显性基因难免连锁，所以要把有利基因全部 以纯合状态集中到一个纯合品系几乎不可能。
（3）显性假说不足
1)控制数量性状的基因是微效多基因，一般不存在 显隐性关系。 2)只考虑到等位基因的相互作用（显隐性），未考 虑非等位基因之间(上位性)的作用。 3)无法解释超亲现象。杂种的有利显性基因数目不 可能超过双亲有利显性基因的总和。而生产中，杂 交种的产量往往超过其双亲产量。
第二节 数量性状遗传研究的基本统计 方法（自学）
一、平均数:表示一组资料的集中性
二、方差和标准差：表示一组资料的离散性即变异的程度
三、协方差：表示两个相互关联的数量性状X和Y 的共同变异的程度
四、相关系数不受度量单位影响的相关性遗传分析
五、示例
如前例玉米杂交实验中亲本（P1、P2）及F1和F2的 X、V 及S计 算
３)小麦种皮红色素的合成是受基因剂量控制的
小麦粒色受两对重叠的独立基因控制时的遗传动态
小麦粒色受三对重叠基因控制时的遗传动态
以上事例说明：
随控制性状的基因剂量的增加， F2变异类型明显 增多。如果更多对基因控制，再加上环境的影响， 将会出现一个典型的连续变异。
F2表现型比例符合二项式(a+b) 展开时各项系数。 n—基因数目； a和b—各对基因中每一个基因在一 个个体中可能出现的机率，各为1/2。
2 遗传力与选择效果 狭义遗传力高的性状：在杂种早期世代选择。 狭义遗传力低的性状：在杂种后期世代选择才能收 较好的效果
第五节 数量性状基因定位
单标记分析法 区间作图法 复合区间作图法 基于混合线性模型的复合区间作图法
第六节 近亲繁殖与杂种优势
一、相关概念
杂交：基因型不同个体之间交配而产生后代 异交：亲缘关系较远个体间随机交配 近交：又称近亲繁殖，血统或亲缘关系较近的两个 个体间（基因型相近）的交配
n
H.NilssonEhle在对小麦种皮的研究中得出 结论
小麦粒色受一系列独立遗传的基因控制。 基因（等位和非等位）间的效应相等，对表型有累 加作用。 等位基因间不存在显隐性关系。
２多基因假说成立的证据之二 玉米穗长实验
玉米穗长遗传的柱形图示
数量性状受多基因支配
这些基因对表型的影响小(微效多基因)，相互独立，但以积 累的方式影响相同的表型
2. 对环境条件比较敏感
由于环境条件的影响,亲本与F1中的数量性状也会出现连续 变异的现象。 如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度 。但这种变异是不遗传的。
3. 数量性状普遍存在着基因型与环境互作
控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下 表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。
明显，是程度上（量）的差异。如：植株的高低、 果实成熟期早、晚、产量高、低、品质好、坏等。
第一节 群体的变异
生物群体的变异:表现型变异+遗传变异。 数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成 数量性状的遗传变异 群体内各个体间遗传组成 的差异。 当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值(P) 是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，P=G+e VP=VG+Ve
二、数量性状遗传的多基因假说
1、多基因假说的提出
１）一对相对性状的杂交，不完全显性的排除
但不排除两对独立基因互作控制这对相对性状的遗传
F2表型细分：４种不同的红色和1种白色，其比率 为：深红:大红:中红:浅红:白色＝１:４:６:４:１
因此，排除两对独立基因互作控制这对相对性状的遗传
２）两对独立基因共同控制这对相对性状时