病毒的发现和概念

一、病毒的发现及概念

病毒的发现：1892年俄国的植物病理学家D.Ivanovsky研究了烟草花叶病的病原, 认为它是一种能通过细菌滤器的“细菌毒素”或极小的“细菌”。1898年荷兰学者,首次提出其病原是一种“传染性的活性液体”或称“病毒”。从此,许多学者陆续发现了各种植物病毒、动物病毒和细菌病毒——噬菌体。

二、病毒的个体特点

形体极其微小，必须在电子显微镜下才能观察；

无细胞构造；

主要成分仅为核酸和蛋白质；

每一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA；根据病毒的核酸类型可以将其分为两大类：DNA 病毒与RNA病毒

无产能酶系，也无蛋白质合成系统；

不存在个体的生长；

营细胞内专性寄生；

在离体条件下，以无生命的大分子存在。

三、病毒的结构

蛋白质在病毒中所占比例很大，主要构成病毒的衣壳(capsid)。

核衣壳(nucleocapsid)：由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质构成。

各种病毒所含的遗传信息量不同，少的只含有3个基因，多的可达300个基因。

有的病毒衣壳外面有被膜(envelope)，来源于宿主细胞的质膜，被膜中含有病毒融合蛋白。组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。

二、病毒的结构

三、病毒的结构

一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”（virion）。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。

螺旋对称形

壳粒沿病毒基因螺旋对称排列，形成杆状的核衣壳，如烟草花叶病毒、狂犬病病毒、正粘和副粘病毒。

烟草花叶病毒为杆状；

狂犬病病毒为弹状；

正粘病毒（流感病毒）和副粘病毒为多形性结构，且有包膜

四、病毒的结构

病毒有五种形态：①球形(Sphericity)：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等；②丝形(Filament) ：多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒；

脊髓灰质炎球形病毒

（为二十面体对称）

烟草花叶病毒线形病毒（为螺旋对称）

流感冒病毒丝状有被膜的病毒三、病毒的结构

一个完整的病毒颗粒被称为“病毒体”（virion），是由由蛋白质组成的具有保护功能的“衣

壳(Capsid，或称蛋白质外壳)”和被衣壳包被的核酸组成。形成衣壳的等同的蛋白质亚基称作次“蛋白衣”或“壳粒”（capsomere）。[58]有些病毒的核衣壳外面，还有一层由蛋白质、多糖和脂类构成的膜叫做“包膜”（envelope，又称外套膜），包膜上生有“刺突”（spike），如流感病毒。衣壳是由病毒基因组所编码的蛋白质组成的，它的形状可以作

为区分病毒形态的基础。[59][60]通常只需要存在病毒基因组，衣壳蛋白就可以自组装成为衣壳。但结构复杂的病毒还会编码一些帮助构建衣壳的蛋白质。与核酸结合的蛋白质被称为核蛋白，核蛋白与核酸结合形成核糖核蛋白，再与衣壳蛋白结合在一起就形成了“核衣壳”。病毒的形态一般可以分为以下四种：

一些病毒可以利用改造后的宿主的细胞膜（来自细胞表面的质膜或细胞内部的膜，如核膜及内质网膜）环绕在病毒体周围，形成一层脂质的包膜。包膜上既镶嵌有来自宿主的膜蛋白也有来自病毒基因组编码的膜蛋白；而脂质膜本身和其中的糖类则都来自宿主细

胞。包膜型病毒位于包膜内的病毒体可以是螺旋形或正二十面体形的。[62]

无包膜的病毒在宿主细胞内完成复制后，需要宿主细胞死亡并裂解后，才能逸出并进一步感染其他细胞。这种方法虽然简单，但常常造成大量非成熟细胞死亡，反而降低了对宿主细胞的利用率。而有了包膜之后，病毒可以通过包膜与宿主的细胞膜融合来出入细

胞，而不需要造成细胞死亡。[62]流感病毒和艾滋病毒就采用的是这种策略。大多数的包膜型病毒的感染性都依赖于包膜。

③弹形(Bullet-shape)：形似子弹头，如狂犬病病毒等。④砖形(Brick-shape)：如痘病毒、天

花病毒等；⑤蝌蚪形(Tadpole-shape)：如噬菌体。

狂犬病毒子弹形病毒（为螺旋对称）

痘病毒砖形病毒

（为复合对称）

T4噬菌体蝌蚪形病毒

（为复合对称）

三、病毒的结构

病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段：

细胞外阶段，以成熟的病毒粒子形式存在；

细胞内阶段，即感染阶段，在此阶段中进行复制和繁殖。

根据寄生的宿主不同，病毒可分为：动物病毒、植物病毒、细菌病毒(即噬菌体)

四、类病毒

没有蛋白质外壳，仅为一裸露的RNA分子。

不能像病毒那样感染细胞，只有当植物细胞受到损伤，失去了膜屏障，它们才能在供体植株与受体植株间传染。

马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸单链环状RNA分子组成，链内有一些互补序列。分子长约40~50nm，不能制造衣壳蛋白。

五、朊病毒（蛋白质感染因子）

仅由感染性的蛋白质亚基构成

Prusiner 1982年发现于患羊瘙痒病（scrapie）的仓鼠，命名为prion。Prusiner因此于1997年获得诺贝尔奖。

prion (PrP)由Prnp基因编码，位于人20号染色体，小鼠2号染色体。这种蛋白质存在于神经元和神经胶质细胞表面，可能起信号转导作用。正常Prnp基因产物为PrPc蛋白，对蛋白酶很敏感，具有致病作用的是PrPSc蛋白。

五、病毒在细胞内增殖（复制）

1、病毒侵入细胞，病毒核酸的侵染

2、

3、2、病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成

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5、3、病毒的装配、成熟与释放

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病毒与人类疾病