雌核发育

--- 红细胞大小：天然雌核发育以三倍体居多，体细胞和红细 胞核较二倍体大，红细胞核体积之比为1.5：1。 --- 肝脏和肝细胞大小：方正鲫肝重为一般鲫的二倍。 --- 体细胞计数：天然雌核发育方正鲫体细胞染色体属为150。 --- 侧线鳞数目：三倍体鲫大于30，二倍体鲫小于30。
四、雌核发育二倍体的性别
第六章 雌核发育与雄核发育 Gynogenesis and Androgenensis
一、雌核发育
雌核发育（Gynogenesis）是单性生殖的一种，指卵子 必须经精子激发（激活卵）才能产生只具有母系遗传物 质的个体的有性生殖方式。主要分布在鱼类和两栖类， 在高等脊椎动物中罕见。 雌核发育鱼类的共同特点 --- 卵子具有与母本完全相同的染色体组型。 --- 同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺激卵子发 育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质。 --- 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本的性状。
• 快速建立纯系（自交系）
--- 建立自交系（Inbred line）或纯系（Pure line）的一般 方法：连续近亲交配，一般经过8-10代全同胞交配。 --- 雌核发育纯属母系遗传，是高度纯合子，任何鱼类只需 经过一代雌核发育，其子一代就可以基本作为纯合亲体用 于育种。 ---对于减数雌核发育，母本卵子在第一次减数分裂时发生 了同源染色体的小部分交换，但其后代的基因纯合度远比 全同胞交配的基因纯合度高得多。Purdom(1969)认为人 工雌核发育每代平均交换频率为10%，则后代纯合度相当 于同胞交配14代。 --- 对于卵裂雌核发育，由于没有第一和第二极体的遗传成 分，除突变外所有基因都处于纯合状态，是理想的纯合 体，可用于建立纯系。但实验很难成功，主要是因为严重 的自交衰退。
五、雌核发育二倍体的生长与发育
天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发雌核发育后 裔成活率低、生长慢。 天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼交配、产卵 和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体，一般卵巢较小、畸 形，雌核发育后裔的能育性差。
六、雌核发育在水产养殖中的应用
性别控制——产生单性种群 控制自然生境中鱼类的繁殖（e.g.草鱼）；利用鱼类雌 雄鱼的生长速度不同，如雌鲤生长比雄鲤高15-15%，可 通过单性养殖提高产量。 因为二倍体出现频率低（一般为被激活卵总数的1.2%），且仔鱼和幼鱼阶段成活率差，且个体差异大，能 达到性成熟的不多，因此可将遗传型雌鱼转变为生理型雄 鱼，然后再与雌核发育草鱼交配繁殖，这样可以产出全雌 草鱼。
七、雄核发育
雄核发育（Androgenesis）
指因经过紫外线、X射线或 γ射线处理的卵子与正常的精 子受精，再在适当时间施以 冷、热或高压等物理处理，使 进入卵子内的精子染色体加 倍，而发育为完全为父本性状 的二倍体。 雄核发育均为人工诱导产 生，天然雄核发育未见报道。
雄核发育
雌核发育
保留极体 抑制卵裂
1、生理性别（Physiological sex） 是在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而形成 的，又称生化性别（Biochemical sex）。 1） 性腺性别（Gonadal sex） --- 雌雄异体（Gonochorism）：许多鱼类属于该类型。 未分化型：性腺最初发育成卵巢样性腺，然后约有一 半个体变成雄性，另一半变成雌性，e. g. 斑马鱼 （Brachydanio rerio）。许多鱼被认为是未分化型只有 在性腺发育的特定时期用性类固醇激素处理，分化型 的雌雄异体的性别人工控制才能获得成功。 分化型：未分化的性腺直接分化为精巢或卵巢， e.g.青 鳉（Oryzias latipes）。
天然雌核发育鱼类染色体组 成一般为三倍体，如大多数 银鲫(C. auratus gibelio, n=150)；但少数银鲫、美洲 鳉(P. formosa)和月银汉鱼属 (Menidia)等为二倍体；关东 系银鲫(C. auratus langsdofii) 为四倍体 。
Poecilia formosa
二倍体
单倍体配子
雌核发育二倍体
♀ XX
雌性配子同型
X Z
♀ XX 100% ♂ ZZ 50%
若性染色体中决 定性别的片段与 其着丝点之间没 有染色体交换
♀ ZW
雌性配子异型
W
♀ WW 50%
（无生命力）
♂ ZZ
♀ ZW
雌性配子异型
Z W
♀ WW ♀ ZW
若存在染色体交 （无生命力） 换，雌雄比可达 5/6。
人工诱发二倍体雌核发育和诱发多倍体的方法基本相同。 不同点在于：前者用经辐射处理的失活精子激活的卵子； 后者用正常精子受精的卵子。 人工诱发雌核发育二倍体的方法 --- 物理方法：温度休克法、流体静水压法（较好） 静水压法诱发雌核发育的原理：施压时有丝分裂中的 纺锤丝崩解，由蛋白质组成的微管解凝，纺锤体及星光随 之消失，分裂受到抑制。压力解除后，蛋白质重新聚集， 纺锤丝形成，星光及纺锤体重新出现，分裂随之启动。 --- 化学方法：如细胞松驰素B --- 生物方法（远源杂交） 远源杂交诱发雌核发育的原理：异质种子穿入卵内， 精核不参与发育，但提供了雌核发育必需的双星光，使得 个体得以发育。
雄核发育在水产养殖中的应用
--- 单性鱼的养殖 对雄性配子异型（XY）的鱼类，雄核发育的后代雌（XX）雄 （YY，超雄）各占一半。雄核发育个体不用转性就可获得两性纯合 个体。XX与XY个体交配后产生XY全雄个体。 --- 建立纯系 人工雌核发育要达到建立纯系的目的，必须进行二次人工诱导雌核 发育；而二倍体雄核发育，因其纯合性高，一次即达到了建立纯系的 目的。 --- 保种、选种和育种 无论雄性个体是否存在， 只要有健康存活（或冷冻保存）的精 子，就可以通过雄核发育的方式生产子代。对濒临灭绝动物的保种或 产生新物种具有意义。 --- 提供水产养殖优良品种 雄核发育只在生产上有初步使用的例子（e.g. 雄核发育异育银 鲫）。
第七章 性别控制技术 Sex control
一、研究鱼类性别控制的意义
性别控制对于水产养殖具有重要的实用意义，因为鱼类生 物学或经济学性状（生长、成熟、繁殖方式、体色、体型 和个体大小等）雌雄鱼之间存在差异。 生产单性鱼类（全雌或全雄）的意义 --- 提高生长速度：e.g. 雄性罗非鱼、雌性鲤、鲫、草鱼和 鳗鲡等都较异性生长快。 --- 控制过度繁殖： e.g. 单性罗非鱼可避免其过度繁殖。 --- 延长有效生长期 --- 提高商品鱼质量 --- 提高观赏鱼的价值（雄鱼较雌鱼体色光彩夺目）
雌雄兼性（Intersexuality）：某个个体一时出现另
一性别的现象，该个体也称间性体（Intersex）。 在硬骨鱼类雌雄异体鱼类的成熟个体中，出现间 性或偶然间性现象并非罕见，e.g. 鲱、鲤、鲫、鲑和 鳕等都有雌雄性腺并存的间性现象。
--- 雌雄同体（Hermaphroditism） 同一个体内同时含有可辨认的 卵巢和精巢，并分别产生卵子和 精子。但一般卵子和精子并不同 时成熟，而是轮番成熟，或是卵 子先成熟，或精子先成熟，从而 防止自体受精。 目前世界上雌雄同体鱼类共计 300-400种，主要发现于鲈形目 （Perciformes）（鱼旨）科 （Serranidae）和鲷科 （Sparidae）以及灯笼目 （Myctophiformes）等。
人工雄核发育的诱导（方法与雌核发育相似）
1）卵子染色体的遗传失活 放射线处理或卵子的过熟或老化 2）雄核二倍体的产生 ---自发雄核发育（Spontaneous diploid androgenesis） 人工受精卵不经过特殊处理而自然发生的二倍体雄核发 育，出现频率近0.02% 或更低。 通过单倍体或二倍体精子与失活卵或正常卵人工受精； 杂交。 --- 人工诱发雄核发育（Induced diploid androgenesis） 产量可达48%; 方法：静水压、热休克或雄核移植。
雌鱼或雄鱼产卵方式或性行为方式不同。e. g. 尼罗 罗非鱼、莫桑比克罗非鱼和奥利亚罗非鱼等都是雌鱼应 营口腔孵卵（Mouth breeding），而雄鱼则没有此习 性。
Mouth breeding tilapia
2、遗传性别（Genetic Sex）
--- 遗传性别是在受精时通过一半来自母体卵子,以及一半 来自精子的染色体的结合而形成的，又称染色体性别 （Chromosomal sex）。 --- 在作过染色体研究的2000多种真骨鱼类中，证明只有 30余种可鉴别出性染色体。可能大多数鱼类还未进化到具 有性染色体机制的程度，或即使有这种机制，也不一定有 形态异型的性染色体分化。 --- 决定鱼类的染色体机制比较复杂，几乎包括所有的性 染色体类型。
三、雌核发育二倍体的鉴别
1）天然雌核发育鱼类的鉴别（以天然雌核发育方正鲫为例） --- 辐射精子人工繁殖 与遗传失活的鲤鱼精子人工受精，发育的胚胎不出现雌 核发育单倍体综合症，孵出的仔鱼正常而成活率高。 --- 人工受精卵的细胞学观察 受精卵切片光镜观察，精子入卵后，精核不发育成雄性 原核，始终保持致密状态，此为典型雌核发育特征。 --- 初泡期胚胎脑部形态观察 天然雌核发育及人工雌核发育二倍体脑部正常，人工雌 核发育单倍体胚胎脑部呈“S”型畸形。
Cyprinus auratus gibelio
Menidia menidia
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
— 通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活
只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵子 的能力。有时利用异源精子。 --- 物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 --- 化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 --- 显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。
雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色 体）决定。 在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条X染色体的 卵子，经人工诱发的雌核发育二倍体个体含有XX染色 体，遗传学上和表型上均为雌性。 在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生雌雄两种性 别（♀ZW和♂WW）。
鱼类雌核发育二倍体性别
人工诱导雌核发育
间性鱼类中卵巢es）
2)、外部性别（External sex）
某些鱼类可用其外部特征来鉴别其雌雄。包括第一 性征（即直接与生殖活动有关的特征， 如软骨鱼雄鱼 的鳍脚、鳉科鱼雄鱼的生殖足、虾虎鱼类雄鱼的臀突 等）和第二性征。
3)、行为性别（Ethological sex）
雌核发育二倍体的形成机制
初级卵母细胞
染色体复制交换与分离
第一极体排出
鱼 类 多 倍 体 与 雌 核 发 育 形 成 机 制
排出卵子 用遗传失活精子人工 诱导雌核发育 次级卵母细胞
抑制第二 极体排出 抑制第一 次卵裂
抑制第二 极体排出
抑制第一 次卵裂
三倍体
四倍体
单倍体
卵裂雌核发育 减数雌核发育 （纯合二倍体） （杂合二倍体）
2）卵子染色体的二倍化
单倍体卵子与失活精子进行人工受精，所产生的个体是单倍体 （Haploid）。鱼类单倍体一般均具有单倍体综合症（Haploid syndrome），其典型症状为脑部呈S型或蛇形、尾部短而弯 曲、水肿、围心腔扩大、心脏和血液系统发育不全等。 雌核发育需经过二倍化，包括自发二倍体雌核发育 （Spontaneous diploid gynogenesis）和诱发二倍体雌核发育 （Induced diploid gynogenesis）。后者分为： --- 减数雌核发育（Meiotic gynogenesis）：抑制激活卵 （Activated egg）第二次成熟分裂后期的第二极体的形成和排 出而产生二倍体的雌核发育。因为第一次减数分裂中有染色体 的交换，而第二极体未被排出，该二倍体为杂合二倍体 （Heterozygous）。 --- 卵裂雌核发育（Mitotic gynogenesis）：抑制激活卵第一 次卵裂（有丝分裂）中、后期而产生二倍体的雌核发育。因为 第二极体的排出，该二倍体为纯合二倍体（Homozygous）。