雌核发育

--- 红细胞大小：天然雌核发育以三倍体居多，体细胞和红细 胞核较二倍体大，红细胞核体积之比为1.5：1。 --- 肝脏和肝细胞大小：方正鲫肝重为一般鲫的二倍。 --- 体细胞计数：天然雌核发育方正鲫体细胞染色体属为150。 --- 侧线鳞数目：三倍体鲫大于30，二倍体鲫小于30。
四、雌核发育二倍体的性别
第六章 雌核发育与雄核发育 Gynogenesis and Androgenensis
一、雌核发育
雌核发育（Gynogenesis）是单性生殖的一种，指卵子 必须经精子激发（激活卵）才能产生只具有母系遗传物 质的个体的有性生殖方式。主要分布在鱼类和两栖类， 在高等脊椎动物中罕见。 雌核发育鱼类的共同特点 --- 卵子具有与母本完全相同的染色体组型。 --- 同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺激卵子发 育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质。 --- 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本的性状。
• 快速建立纯系（自交系）
--- 建立自交系（Inbred line）或纯系（Pure line）的一般 方法：连续近亲交配，一般经过8-10代全同胞交配。 --- 雌核发育纯属母系遗传，是高度纯合子，任何鱼类只需 经过一代雌核发育，其子一代就可以基本作为纯合亲体用 于育种。 ---对于减数雌核发育，母本卵子在第一次减数分裂时发生 了同源染色体的小部分交换，但其后代的基因纯合度远比 全同胞交配的基因纯合度高得多。Purdom(1969)认为人 工雌核发育每代平均交换频率为10%，则后代纯合度相当 于同胞交配14代。 --- 对于卵裂雌核发育，由于没有第一和第二极体的遗传成 分，除突变外所有基因都处于纯合状态，是理想的纯合 体，可用于建立纯系。但实验很难成功，主要是因为严重 的自交衰退。
五、雌核发育二倍体的生长与发育
天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发雌核发育后 裔成活率低、生长慢。 天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼交配、产卵 和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体，一般卵巢较小、畸 形，雌核发育后裔的能育性差。
六、雌核发育在水产养殖中的应用
性别控制——产生单性种群 控制自然生境中鱼类的繁殖（e.g.草鱼）；利用鱼类雌 雄鱼的生长速度不同，如雌鲤生长比雄鲤高15-15%，可 通过单性养殖提高产量。 因为二倍体出现频率低（一般为被激活卵总数的1.2%），且仔鱼和幼鱼阶段成活率差，且个体差异大，能 达到性成熟的不多，因此可将遗传型雌鱼转变为生理型雄 鱼，然后再与雌核发育草鱼交配繁殖，这样可以产出全雌 草鱼。
七、雄核发育
雄核发育（Androgenesis）
指因经过紫外线、X射线或 γ射线处理的卵子与正常的精 子受精，再在适当时间施以 冷、热或高压等物理处理，使 进入卵子内的精子染色体加 倍，而发育为完全为父本性状 的二倍体。 雄核发育均为人工诱导产 生，天然雄核发育未见报道。
雄核发育
雌核发育
保留极体 抑制卵裂
1、生理性别（Physiological sex） 是在遗传性别控制下通过个体发育的生化过程而形成 的，又称生化性别（Biochemical sex）。 1） 性腺性别（Gonadal sex） --- 雌雄异体（Gonochorism）：许多鱼类属于该类型。 未分化型：性腺最初发育成卵巢样性腺，然后约有一 半个体变成雄性，另一半变成雌性，e. g. 斑马鱼 （Brachydanio rerio）。许多鱼被认为是未分化型只有 在性腺发育的特定时期用性类固醇激素处理，分化型 的雌雄异体的性别人工控制才能获得成功。 分化型：未分化的性腺直接分化为精巢或卵巢， e.g.青 鳉（Oryzias latipes）。
天然雌核发育鱼类染色体组 成一般为三倍体，如大多数 银鲫(C. auratus gibelio, n=150)；但少数银鲫、美洲 鳉(P. formosa)和月银汉鱼属 (Menidia)等为二倍体；关东 系银鲫(C. auratus langsdofii) 为四倍体 。
Poecilia formosa
二倍体
单倍体配子
雌核发育二倍体
♀ XX
雌性配子同型
X Z
♀ XX 100% ♂ ZZ 50%
若性染色体中决 定性别的片段与 其着丝点之间没 有染色体交换
♀ ZW
雌性配子异型
W
♀ WW 50%
（无生命力）
♂ ZZ
♀ ZW
雌性配子异型
Z W
♀ WW ♀ ZW
若存在染色体交 （无生命力） 换，雌雄比可达 5/6。
人工诱发二倍体雌核发育和诱发多倍体的方法基本相同。 不同点在于：前者用经辐射处理的失活精子激活的卵子； 后者用正常精子受精的卵子。 人工诱发雌核发育二倍体的方法 --- 物理方法：温度休克法、流体静水压法（较好） 静水压法诱发雌核发育的原理：施压时有丝分裂中的 纺锤丝崩解，由蛋白质组成的微管解凝，纺锤体及星光随 之消失，分裂受到抑制。压力解除后，蛋白质重新聚集， 纺锤丝形成，星光及纺锤体重新出现，分裂随之启动。 --- 化学方法：如细胞松驰素B --- 生物方法（远源杂交） 远源杂交诱发雌核发育的原理：异质种子穿入卵内， 精核不参与发育，但提供了雌核发育必需的双星光，使得 个体得以发育。
雄核发育在水产养殖中的应用
--- 单性鱼的养殖 对雄性配子异型（XY）的鱼类，雄核发育的后代雌（XX）雄 （YY，超雄）各占一半。雄核发育个体不用转性就可获得两性纯合 个体。XX与XY个体交配后产生XY全雄个体。 --- 建立纯系 人工雌核发育要达到建立纯系的目的，必须进行二次人工诱导雌核 发育；而二倍体雄核发育，因其纯合性高，一次即达到了建立纯系的 目的。 --- 保种、选种和育种 无论雄性个体是否存在， 只要有健康存活（或冷冻保存）的精 子，就可以通过雄核发育的方式生产子代。对濒临灭绝动物的保种或 产生新物种具有意义。 --- 提供水产养殖优良品种 雄核发育只在生产上有初步使用的例子（e.g. 雄核发育异育银 鲫）。
第七章 性别控制技术 Sex control
一、研究鱼类性别控制的意义
性别控制对于水产养殖具有重要的实用意义，因为鱼类生 物学或经济学性状（生长、成熟、繁殖方式、体色、体型 和个体大小等）雌雄鱼之间存在差异。 生产单性鱼类（全雌或全雄）的意义 --- 提高生长速度：e.g. 雄性罗非鱼、雌性鲤、鲫、草鱼和 鳗鲡等都较异性生长快。 --- 控制过度繁殖： e.g. 单性罗非鱼可避免其过度繁殖。 --- 延长有效生长期 --- 提高商品鱼质量 --- 提高观赏鱼的价值（雄鱼较雌鱼体色光彩夺目）
雌雄兼性（Intersexuality）：某个个体一时出现另
一性别的现象，该个体也称间性体（Intersex）。 在硬骨鱼类雌雄异体鱼类的成熟个体中，出现间 性或偶然间性现象并非罕见，e.g. 鲱、鲤、鲫、鲑和 鳕等都有雌雄性腺并存的间性现象。
--- 雌雄同体（Hermaphroditism） 同一个体内同时含有可辨认的 卵巢和精巢，并分别产生卵子和 精子。但一般卵子和精子并不同 时成熟，而是轮番成熟，或是卵 子先成熟，或精子先成熟，从而 防止自体受精。 目前世界上雌雄同体鱼类共计 300-400种，主要发现于鲈形目 （Perciformes）（鱼旨）科 （Serranidae）和鲷科 （Sparidae）以及灯笼目 （Myctophiformes）等。
人工雄核发育的诱导（方法与雌核发育相似）
1）卵子染色体的遗传失活 放射线处理或卵子的过熟或老化 2）雄核二倍体的产生 ---自发雄核发育（Spontaneous diploid androgenesis） 人工受精卵不经过特殊处理而自然发生的二倍体雄核发 育，出现频率近0.02% 或更低。 通过单倍体或二倍体精子与失活卵或正常卵人工受精； 杂交。 --- 人工诱发雄核发育（Induced diploid androgenesis） 产量可达48%; 方法：静水压、热休克或雄核移植。
雌鱼或雄鱼产卵方式或性行为方式不同。e. g. 尼罗 罗非鱼、莫桑比克罗非鱼和奥利亚罗非鱼等都是雌鱼应 营口腔孵卵（Mouth breeding），而雄鱼则没有此习 性。
Mouth breeding tilapia
2、遗传性别（Genetic Sex）
--- 遗传性别是在受精时通过一半来自母体卵子,以及一半 来自精子的染色体的结合而形成的，又称染色体性别 （Chromosomal sex）。 --- 在作过染色体研究的2000多种真骨鱼类中，证明只有 30余种可鉴别出性染色体。可能大多数鱼类还未进化到具 有性染色体机制的程度，或即使有这种机制，也不一定有 形态异型的性染色体分化。 --- 决定鱼类的染色体机制比较复杂，几乎包括所有的性 染色体类型。
三、雌核发育二倍体的鉴别
1）天然雌核发育鱼类的鉴别（以天然雌核发育方正鲫为例） --- 辐射精子人工繁殖 与遗传失活的鲤鱼精子人工受精，发育的胚胎不出现雌 核发育单倍体综合症，孵出的仔鱼正常而成活率高。 --- 人工受精卵的细胞学观察 受精卵切片光镜观察，精子入卵后，精核不发育成雄性 原核，始终保持致密状态，此为典型雌核发育特征。 --- 初泡期胚胎脑部形态观察 天然雌核发育及人工雌核发育二倍体脑部正常，人工雌 核发育单倍体胚胎脑部呈“S”型畸形。
Cyprinus auratus gibelio
Menidia menidia
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
— 通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活
只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵子 的能力。有时利用异源精子。 --- 物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 --- 化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 --- 显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。