第25章__遗传学的基本原理

什么是显性相对性、共显性、镶嵌显性，不 完全显性？
➢ 显性相对性就是说，所有的基因型都有表达的能力，只是 某些比另一些的表达能力更强。 以下的举例并不一定会发Biblioteka Baidu， 只作演示：
➢ 共显性：就是两个等位基因平分秋色。大家一起表达。比 如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来了一只黑黄杂毛的猫 （黑色和黄色的毛发均匀的混合分布周身）
◇ F1代同时出现两个亲本性状； ◇ 其F2代表现为三种表现型，其比例为1:2:1。
◎ 表现型和基因型的种类和比例也是对应的。
从上面可以看出，等位基因的互作至少有3种 方式，完全显性、共显性是二个极端，中间存 在多种不同程度的显性。此外，显隐性关系还 有赖于研究时所采用的标准，标准不同则显隐 性关系也会随之改变。这种影响同一性状的两 种以上的等位基因形式称为复等位基因。一个 二倍生物体至多只存在其中两种等位形式，其 他形式则存在于同一种群别的个体之中。
3、实验数据的评判
➢ 在具体实验过程中，如果所得结果为2.9：1.1或2.8：1.2， 就可以说结果与3：l基本一致。如果为2.5:1.5或者2.3:1.7呢? 因此，要对实验结果与理论模式之间的一致性进行评判。利 用统计学原理对实验资料和理论模式之间相符程度进行评判 的方法称作好适度测定或适合度测定。在具体操作过程中， 一般应掌握两条界线：当测得概率P<0.05时，就认为实得数 与理论数之间存在显著差异，两者不一致，不相符；当测得 概率P<0.01时，则实得数与理论数之间存在极显著差异，所 得实验结果更不能用该理论来解释。
按ABO血型，所有的人都可分为A型、B型、AB 型和O型。ABO血型由3个复等位基因决定，它们
分别是IA，IB和i，IA和IB是共显性，IA和IB对i是显性， 所以由IA，IB和i所组成6种基因型IAIA，IBIB，ii，IAi， IBi，IAIB显示4种表型，即我们常说的A，B，AB和
O型。
下面我们来看看ABO血型的遗传方式：假 设一个A型男人和一个O型女人结婚，那么他 们所生的子女会是什么样的血型呢？
金鱼草花色遗传
紫茉 莉花 色的 遗传
安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
等位基因之间的相互作用方式，除完全显性和不完 全显性之外，还有一种称为共显性或并显性的现象。 例如，人的MN血型由位于红细胞膜上两种特殊的抗 原分子所决定，同时含有M和N两种抗原的为MN型， 其基因型是杂合体LMLN。
共显性特点: ◎ 两个纯合亲本杂交：
乘法定理：
两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生 的概率的乘积。
例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是 相互独立的，在F1的配子中:
➢具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2；
➢具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。
➢而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y 和R)概率的乘积：1/2×1/2=1/4。
生于奥地利布隆(Brünn): 现捷克布尔诺(Bruo)
一对相对性状的遗传试验
现 象
杂交 去雄
自花传粉
假 说
异花传粉
验 证
理
论
豌豆
遗传图谱中的
符号：♀，♂， ×，P，F1， F2，等
假设与验证
孟德尔设想：①遗传性状由遗传因子所决定；②每一个体 有许多遗传因子，其中隐性因子决定隐性性状；③成对遗传因 子的两个成员在性细胞形成时相互分离，进入不同的生殖细胞。 由体细胞到性细胞，遗传因子减半。④性细胞的结合随机进行。 上述杂交红花（CC）×白花（cc），红花为显性，F1代开红
2、假设与验证
F1代处于杂合状态(YyRr) ，故雌、雄配子各有4 种组合类型，基因相互结合的机会相等各占1／4。 当两性配子随机受精 时，总共有16种不 同的结合方式。按 基因型分类共有 9种，按表型分类 则只有4种类型， 比例刚好是 9：3：3：1。
F1代与双隐性亲本回交,F1代杂种应形成4种配子， 各占1/4，而双隐性个体yr配子与杂种的配子结合成 合子，4种配子的基因型的表型效应可以直接反映出 来，后代中将出现黄满、黄皱、绿满、绿皱4种表型 ，且按 1：1：1：1分离。 孟德尔作了这样 的测交，后代分 离比为55黄满： 49黄皱：51绿满： 52绿皱，与 1：1：1：1 分离比基本相符。
红花F1的测交结果推测
2. 测交试验结果
Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果表明： ➢ 在166株测交后代中：
85株开红花，81株开白花； 其比例接近1:1。 ➢ 结论：分离规律对杂种F1基因型(Cc)及其 分离行为的推测是正确的。
二、自由组合定律
1、双因子杂交实验
选择结黄色饱满（黄满）与绿 色皱缩（绿皱）种子品系为亲本，
◇纯合圆粒淀粉粒：持水力强，发育完善，结构饱满； ◇纯合皱粒淀粉粒：持水力较弱，发育不完善，表现皱缩； ◇杂种F1淀粉粒：发育和结构是两者中间型，而外形为圆粒。
●从种子外表观察， 圆粒对皱粒是完 全显性； ●但是深入研究淀 粉粒的形态结构， 则可发现它是不 完全显性。
2、复等位基 因
控制ABO血型的基因是较为常见的复等位基因。
同理，杂合体Cc形成配子时发生分离，任何一个配子得到C 或c的可能性各为1/2。F1代红花豌豆与白花纯合体测交，即 Cc×cc。测交后代红花与白花呈1：1分离。预期2种花色后 代的频率在1/2这一概率上下波动。孟德尔的测交结果为85 红花：81白花，与1：1分离比非常接近。因此，所谓符合分 离定律或自由组合定律，实际上是指符合3：1或9：3：3：1 的统计学规律或概率规律。
第25章 遗传学的基本原理
遗传(heredity):生物学特征相似性在 亲代和后代之间的延续。
变异(variation):除了生物学特征相似 性之外，在兄弟姊妹之间以及子女和 父母之间还存在某些差异,他们之间生 物学特征的相异性即是变异。
在孟德尔的遗传学理论问世之前，一直用混合遗 传来解释” 子女长得既像父亲又像母亲”有关现象。 认为父母双亲将他们的遗传物质混合在一起传递给后 代并同时表现出双亲的某些特征来，正如蓝色和黄色 两种颜料混在一起变成绿色而绿色兼有蓝黄两色特征 一样。混合遗传又称混血遗传，今天仍将不同肤色的 配偶所生子女称为混血儿，按此假设，双亲的遗传物 质一旦混合就不会再分开了，这显然与事实不符，因 为它无法解释隔代遗传和双亲的某些性状又会在第二 代分开再现的现象。孟德尔的豌豆杂交实验对上述现 象作了满意的解释。
双杂合体F1(YyRr) 四种类型配子形成示意图
三、遗传的统计学原理
1、遗传的概率属性
将国徽面称G面而币值面称B面。抛掷一枚硬币，在抛掷的 总次数中，G和B各自朝上的频率非常接近1/2。因此，将某 事物发生的频率所靠近的那个固定常数称为概率，将其作为 衡量事件发生可能性大小的尺度,不同的事件所发生的概率不 同，其大小有赖于各事件自身的性质。
花，基因型是杂合体Cc， F2为3/4红花(1/4 CC+2/4Cc)：1/4白花 (1/4cc)，用Fl代与开白 花亲本回交。孟德尔于 回交一代(B1)共红花的 85株，开白花的81株， 十分接近l：1。
回交: 杂种子一代与它的两个亲本中的任何一个杂
交。产生的后代称为“回交杂种”。
2、测交法
将待测个体与隐性纯合体交配以确定被测个体基 因型的方法。 1.杂种F1的基因型及其测交结果的推测
2、概率运算
➢ 遵循两条基本定律：①两个或两个以上独立事件 同时出现的概率是它们各自概率的积，即所谓乘法 定律。
②两个或两个以上互斥事件在总事件中出现的概 率是它们各自概率的和，即所谓加法定律。
➢ 所谓独立事件，是指两个或两个以上事件的出现 互相独立，互不影响。例如，同时掷两枚硬币，其 中一枚G面或B面朝上并不对另一枚产生干扰或影响。 故在两次抛掷中，都是G面朝上的概率应按乘法定 律计算，为1/2×1/2=1/4。
概率定理的应用示例
用乘法定理推算F2表现型种类与比例。 如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的 F2代中：
子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4； – 种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。 – 因此根据乘法定理：
黄圆 9 16
黄色 3 : 绿色 1
4
4
? 圆粒 3 : 皱粒 1
孟德尔(Gregor J. Mendel,1822-1884)及其杂交试验 从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究； 其中对豌豆(自花授粉/闭花授粉)差别明显的7对简
单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及 其分离与自由组合规律(后称 Mendel’s Laws)； 1866年整理成长达45页的《植物杂交试验》一文， 发表在《布隆自然科学会志》第4卷上。
4
4
: 黄皱 3 : 绿圆 3 :
16
16
绿皱 1 16
四、孟德尔遗传原理的拓展
孟德尔的成功在于他幸运地选择了豌豆中某些 具有相对简单遗传基础的性状作为研究对象。例如， 每种性状只有两种形式，由单基因决定；每一基因 只有两种等位形式，而且显隐性完全。然而，并非 所有遗传性状甚至包括豌豆的许多性状在内都具备 上述条件或都按同一方式遗传的。
➢ 如果测验结果表明两者相符，则该理论模式成立，可用于 遗传分析和育种实践；如果不符，则有两种可能性，一种可 能是该理论不适合于该项实验，即理论模式在这里不成立； 另一种可能则是该实验数据只是一组意外而且无用的资料， 这有待于重复实验才能作出可靠的判断与结论。
进行适合度测定的方法很多，x2测验的方法是一 种简便实用的方法，例如，我们要评判豌豆双因子 杂交所得F2代结果315黄满：101黄皱：108绿满： 32绿皱是否与自由组合的理论比值9：3：3：1相 符，可先将实验值转换为理论值，然后按公式逐项 列表（书P363）计算结果得x2 =0.47。以x2值为 0.47，及自由度(n)为4-1=3查x2表得 0.50<P<0.95，这意味着大约100次实验中不下 50次会出现类似的分离比，表明实验数据与理论模 式之间没有显著差异，符合自由组合定律。
1)杂种F1的表现型与红花亲本(CC)一致，但根据孟 德尔的解释，其基因型是杂合的，即为Cc； 因此杂种F1减数分裂应该产生两种类型的配子， 分别含C和c，并且比例为1:1。
2)白花植株的基因型是cc，只产生含c的配子。
推测：如果用杂种F1与白花植株(cc)杂交，后代应 该有两种基因型(Cc和cc)，分别表现为红花和白 花，且比例为1:1。
加法定理
两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自 发生的概率之和。
互斥事件——在一次试验中，某一事件出现，另 一事件即被排斥；也就是互相排斥的事件。 如：抛硬币。
又如：杂种F1(Cc) 自交F2基因型为CC 与Cc是互斥事件， 两者的概率分别为 1/4和2/4，因此 F2表现为显性性状 (开红花)的概率为 两者概率之和—— 基因型为CC或Cc。
1、显性的相对性
孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：杂合 体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状)；也就 是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决 定——完全显性。
然而，后来发现某些性状的遗传呈不完全性，如 金鱼草的红花与白花杂交，杂种F1代的花是粉红色， 处于双亲的中间状态。F2代中，除了开粉红花的植 株外，又有了红花和白花的后代，而且表型分离比 与基因型分离比完全一致。
P F1
黄满 × 绿皱
↓ 黄满
进行双因子杂交，结果为F1代结
↓ ○×○×
黄色饱满种子，表明黄对绿、满 对皱为显性，F1代自交，F2代出 现4种组合类型。
F2 黄满 黄皱 绿满 绿皱
315：101：108：32
其中黄满和绿皱为亲本型，称亲组合；黄皱和绿 满这2种配合是新类型，称重组合。由此推导出颗粒 遗传的另一基本原理，即决定不同对相对性状的遗 传因子具有各自的独立性，既可以相互分离，又可 以重新组合在一起。
➢ 镶嵌显性：就是两个等位基因各自占山为王。你在这里表 达，我在那里表达。比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来 了一只黑黄斑点的猫。
➢ 不完全显性：就是两个等位基因两败俱伤，各显一半，混 合起来表达。 比如一只黄猫和一只黑猫杂交，生出来了一只 土黄（暗黄）色的猫。
例 豌豆种子形状与淀粉粒
●孟德尔，圆粒对皱粒是完全显性。 ●用显微镜检查豌豆种子淀粉粒发现：