心理神经生理基础

第三节条件反射神经系统通过反射活动来控制和调节机体的生理过程，使机体成为一个完整的统一体，并与环境保持紧密的联系和相互平衡。

一、反射和反射弧(一）什么是反射反射是神经系统的基本活动方式。

反射是指在中枢神经系统的参与下，有机体对内外环境刺激做出的规律性反应。

例如手遇火时即刻缩回，物体刺激眼睛角膜时产生眨眼，驾车时遇到红灯立即停车等都是反射活动。

（二）反射弧反射弧是实现反射活动的特定神经结构，是执行反射活动的生理基础。

典型的反射弧包括五个部分：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。

当刺激作用于感觉器官时，感受器接受刺激产生神经冲动并沿着传入神经纤维传至神经中枢，神经中枢对传入的信息进行整合加工后，再由传出神经把神经冲动传至效应器，做出反应。

任何复杂的反射活动都是个体与环境之间相互作用的结果，因此，每次反射活动都不是一次完成的单方向传导过程，而是在神经中枢和效应器之间多次返回传递与联系的过程。

以人的反射活动来说，当刺激作用于感受器后，神经兴奋沿着传入神经传递到神经中枢，再沿传出神经至效应器引发活动，此时反射活动并不停止，效应器的反应又作为新的刺激返回作用于感受器，进而通过神经中枢的调节影响效应器的活动，再次引起神经兴奋并传向神经中枢，这个过程称为反馈联系（或称返回联系）。

反馈联系具有两种作用：反馈信息产生并增强中枢神经活动的输出称为正反馈、抑制或减弱中枢神经活动的输出称为负反馈。

比如，在学习过程中，利用反馈作用将学习结果及时提供给学习者以增进学习效果。

反射活动的神经结构并非仅是反射弧，而是具有内在联系的环路，这样有机体的活动才能准确与完整。

反射弧的神经兴奋传入通路有两条：特异性传入通路和非特异性传入通路。

特异性传入通路是指特定感受器与特定传导路径传递某种特定信息，并将神经兴奋传至大脑皮层特定区域。

非特异性传入通路是指神经兴奋弥漫性地投射到大脑皮层的广泛区域，使有机体处于清醒状态。

反射弧的神经兴奋传出通道也有两条：锥体系和锥体外系。

锥体系由大脑皮层调节和控制有机体精确、复杂的运动，锥体外系参与调节有机体的肌肉紧张与协调肌肉的运动等。

二、反射的类型按照反射的不同发生方式，把反射分为无条件反射和条件反射。

（一）无条件反射无条件反射是有机体在种系发展过程中形成而遗传下来的反射。

本能就是无条件反射，如吸吮反射、抓握反射和防御反射等。

引起无条件反射的刺激物称为无条件刺激，由无条件刺激引起的反应称为无条件反应，如狗吃肉会流唾液，是无条件反射，其中“肉”是无条件刺激，“流唾液”是无条件反应。

针刺手，手即缩回，“针”是无条件刺激，“手缩回”是无条件反应。

有机体的无条件反射主要有食物反射、防御反射、内脏反射、朝向反射和性反射。

无条件反射对个体来说是不学而能的，其反射弧是与生俱来的固定的神经联系，主要由神经系统的低级中枢部位实现，是个体生长与发育的先天基础，它对维持有机体的生存、延续种系繁衍具有重要意义，但人的无条件反射受到高级神经中枢的调节。

由于无条件反射具有刻板的性质，使有机体不能适应极其复杂和频繁变化的现实情境。

因此，有机体在客观环境的作用和影响下，在无条件反射的基础上形成条件反射。

（二）条件反射条件反射是在无条件反射基础上建立起来的反射。

条件反射是后天习得的，是在个体生活过程中为适应环境变化而建立起来的反射，其神经联系是暂时的。

引起条件反射的刺激叫条件刺激，由条件刺激引起的行为叫条件反应。

条件反射具有概括性和灵活性的特点，它可以随着外部环境和机体内部状况的变化而变化，因而能更好地适应环境。

1.经典性条件反射一个原来不能引起某种无条件反射的中性刺激物，由于总是伴随某个能引起无条件反射的刺激物出现，重复多次后，该中性刺激物也能引起无条件反射，这种反射称为经典性条件反射。

例如，在经典条件反射作用中，人们学会了把两个刺激联系起来，从而期待某种事件的出现。

如当闪电后会有霹雳雷声，于是，当闪电一出现就开始对雷声感到紧张。

俄国生理学家巴甫洛夫( Ivan Pavlov，1849-1936)用经典性条串反射实验来探讨条件反射形成的机制，他用狗做实验进行食物性条件反射的研究，见图2-16图2-16 巴甫洛夫的经典性条件反射实验狗吃食物（肉）时会分泌唾液，这是无条件反射。

食物（肉）是狗分泌唾液的无条件刺激，当不给食物（肉）而只给铃声时，狗并不分泌唾液，因为铃声对狗来说是中性刺激物，与唾液分泌无关。

但如果每次在给狗吃食物（肉）以前出现铃声，多次以后，铃声一响，尽管食物（肉）尚未出现，狗也会出现唾液分泌。

这样，原本铃声与唾液分泌无关，只是由于多次与食物（肉）结合，才具有引起唾液分泌的作用，成为进食的信号，此时，铃声成为分泌唾液的条件刺激，即中性刺激成为引起条件反射的刺激从而形成了条件反射，图2-17是条件反射的形成过程。

第一，在条件反射形成前，作为无条件刺激(US)的食物，引起了无条件反应(UR)，即流唾液。

但作为条件刺激(CS)的铃声，并不能引起条件反射，只引起定向反射(OR)。

第二，在条件反射形成中，使铃声与食物同时出现，使铃声(CS)与流唾液(UR)相联系。

第三，已联系了的条件反射已经形成。

因此，不再需要食物( US)，仅有铃声即会引起唾液分泌，有机体形成了条件反射。

图2-17条件反射形成模式图巴甫洛夫用条件反射的方法对动物大脑活动规律进行了系统研究，认为条件反射的生理机制是大脑皮层上暂时神经联系的接通。

在大脑皮层上，有两个分别由无条件刺激（食物）和中性刺激（铃声）形成的兴奋灶，当两个刺激多次结合后，它们之间形成功能上的暂时接通，此时中性刺激变成了条件刺激。

当中性刺激单独作用时，所引起的兴奋沿着暂时神经联系并激起无条件反射皮层区的兴奋，从而引起相应的条件反射，如图2-18所示。

条件反射的形成对个体的生存与发展具有重要意义。

在社会实践中，如果一个人稳定地从事某种活动，客观刺激按先后与强弱作用于有机体，由于大脑皮层具有系统性机能，把这些刺激有规律地协调成图2-18 条件反射形成示意图条件反射链索系统，称为动力定型。

动力定型建立后，只要开头刺激出现，后面的一连串反应就自动依次出现，如做早操就是动力定型的范例。

动力定型形成后，可以节省时间和精力，减轻负担。

人们在生活和学习中养成的习惯、技能和方式等，在生理机制上都是动力定型。

动力定型建立后一般比较稳固，既能在一定条件下形成，也可以在新的条件下得到改造与发展。

在教育工作中，教师对学生良好学习习惯的培养和技能训练，就是帮助学生建立起动力定型，以促进智慧技能的获得和动作技能的掌握。

动力定型后一般很难消退，因此，一旦形成不良的动力定型，就要花费较多时间和精力予以矫正才能消除。

2．操作性条件反射操作性条件反射是指在一定刺激情境中，个体的反应结果能满足其某种需要，以后这种操作及活动得到强化而形成的条件反射，也称为工具性条件反射。

操作性条件反射是美国行为主义心理学家斯金纳(B．F．Skinner) 20世纪30年代在经典条件反射的基础上创立的，见图2-19。

斯金纳认为，个体存在着两种类型的学习：一类是由刺激情境引发的反应，即刺激一反应的应答性反应，这种学习与图2-19斯金纳的操作性条件反射实验经典条件反射相似；另一类是操作条件作用，这类学习不是由刺激情境引起的，而是由个体的自发行为所致。

在日常生活中，绝大多数人的行为是操作条件反射行为。

影响行为巩固或再次出现的关键因素是个体的行为结果。

斯金纳以其著名的“斯金纳箱”为基础对白鼠和鸽子进行实验。

“斯金纳箱”的主要构造包括按压杠杆和食物盘，当白鼠或鸽子由于饥饿乱走动时，偶然碰到杠杆而得到食物的强化，以后会越来越多地去按或啄这个杠杆。

经过多次“自发地”按或啄杠杆的操作与食物的结合，学会了用杠杆得到食物的操作性条件反应，见图2-20。

在操作条件反射过程中，动物的行为作为获得奖赏（食物）或躲避惩罚（如电击等）的手段或工具，因此又把它称为工具性条件反射。

图2-20工具性条件反射的实验装置操作性条件反射在建立的方式上与经典性条件反射有相同之处，即都是暂时神经联结形成。

所不同的是，在操作性条件反射中，第一个事件不是环境刺激，而是个体自己的行为结果。

在个体行为之后所跟随的也不是一个条件刺激，而是无条件刺激，如食物等。

这种无条件刺激对个体行为具有加强作用，称为强化物，它是随时间的推移能增加行为出现可能性的任何刺激。

为此，个体可以把行为及其结果联系起来，并会反复表现被奖励（强化）的行为，而不会表现出受到惩罚的行为。

强化是在个体反应之后呈现强化物，即任何能增加先前反应频率的事件。

一个积极的强化物可以是某种物质，也可以是表扬或关注。

环境中的某种能增加行为反应出现频率，或引起愉悦的刺激为正强化，如甘甜的食物对饥饿者是正强化物。

像关注、称赞、表扬、金钱等对大多数人来说都是积极强化物。

环境中的某种能减弱行为反应出现频率的、令人厌恶的刺激物为负强化，如按静音键使令人讨厌的警报器复归安静。

负强化一般是个体不喜欢的、厌恶和力图回避的刺激，像伤害性刺激、强光和电击等。

与正强化和负强化相对应的是惩罚。

强化可以增行为反应的频次，而惩罚则会减少行为反应的频次。

惩罚是个体在一种行为发生后随即出现厌恶事件而导致该行为出现率下降的现象。

惩罚有两种类型：在行为之后施加厌恶刺激，在行为之后取消正强化。

惩罚可以抑制某些不想要的行为，但却无法引导个体朝向某种想要的行为。

惩罚仅告诉个体不要做什么，而强化告诉个体要做什么。

因此，惩罚与强化的结合，通常比单一的惩罚更有效。

操作性条件反射和经典性条件反射的形成规律是相同的，即都要在一定条件下建立起条件反射，共同点是需要强化。

强化是个体学习的基础，但两种条件反射仍存在差别。

在操作性条件反射中，个体是通过自己主动的操作活动而得到强化。

在经典性条件反射中，个体则是被动地接受条件刺激而得到强化。

应该指出，这种主动操作和被动接受而形成的条件反射只具有相对意义。

操作条件反射和经典条件反射的差异，见表2-2。

表2-2经典性条件反射和操作性条件反射的比较三、两种信号系统（一）第一信号系统和第二信号系统客观环境中的刺激可分为两种性质不同的信号刺激物，与此相应存在着两种信号系统。

第一信号系统和第二信号系统。

第一信号系统指直接作用于感官的具体的条件刺激。

由具体事物及其属性作为条件刺激而建立起来的条件反射系统叫做第一信号系统。

例如，让人闭上眼睛，在他嘴里放入一颗酸梅子，就会流唾液，这是无条件反射。

有吃过梅子经历的人看见梅子时，也会流口水，这是条件反射，即平常所说的“望梅止渴”，它属于第一信号系统的活动。

第二信号系统是指人类所使用的言语、文字，这种言语和文字是抽象事物或刺激的信号，对第二信号发生反应的大脑皮层机能为第二信号系统。

人类不仅能够对具体刺激物，即第一信号作出反应，而且也能对抽象概括的言语和文字，即第二信号发生反应。