植物生理学-- 植物的生殖生理1

光周期诱导后的植物即使处于不适宜的 光周期下仍可以保持刺激的效果的现象称为 光周期效应。
在光周期诱导中三 个最主要的因素是：临 界日长、诱导周期数、 光的性质
1、诱导周期数——植物达到开花 适宜的光周期数
如：苍耳 1个光周期； 大豆 3个； 菊花12个；甜菜15-20个。
2、光强
光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。
LDP 南方 北方 发育提前，应选晚熟品种
②育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。
③控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们 在需要的时节开花。
④调节营养生长和生殖生长
当太阳直射赤道时(3月21日,9月23日),全纬度 昼夜平分(日照长度都一样),自3月21日到9月 23日前,由于太阳直射北半球,因此纬度越往北 日照时间越长(6月22日太阳直射北回归线,北半 球日照时间达到最大值,夏至日),自9月22日到 次年3月21日前,由于太阳直射南半球,因此纬度 越往南日照时间越长(12月22日太阳直射南回 归线,南半球日照时间达到最大值,冬至日)
用红光间断暗期， Pfr水平提高， Pr水平下降， Pfr / Pr比值升高，SDP开 花受到抑制，LDP开花受到促进。
SDP开花要求的是暗期前期的“高 Pfr反应”和后期的“低Pfr反应”。LDP 开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应” 和后期的“高Pfr反应”。
六 光周期刺激的感受和传导 1、感受光周期的部位—叶片
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
有些植物花诱导和花形成要求不同 的日照长度，称双重日长类型。
如大叶落地生根、芦荟等，花诱导 需要LD，花器官形成则需要SD，称为长 短日植物（LSDP）。
如风铃草、白三叶草 等，花诱导需 要SD，花器官形成则需要LD，称为短长 日植物（SLDP）。
3) 短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临 界日长。
如短日植物美洲烟草
临界日长 14h
长日植物天仙子
临界日长 8.5h
4) 短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响 光合产物积累，影响开花的质量和数量。
5) 光周期的临界日长的长短还受温度影响
三 光周期的诱导
光周期诱导（photoperiodic induction）： 适宜的光周期处理促使植物开花的现象。
冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响
去春化作用：在春化过程结束之前， 如置入高温条件下，春化效果消失的现象。 去春化的有效温度一般为25~40℃。重返 低温，可再度春化。
2、需要充足的氧气、适量的水分和 作为呼吸底物的糖分
3、光照 充足的阳光可缩短幼年期， 有利贮备充足的营养。
（三）时期、部位和刺激传导
不同类型小麦通过春化需要的温度及天数
类型 冬性 半冬性 春性
春化温度 0-3 3-6 8-15
天数 40-45 10-15 5-8
分布 华北 黄河流域
华南、东 北
从种植到开花的天数/d
各类植物通过春化时要求低温持续的 时间不同，在一定时间内，春化的效应 随低温处理时间的延长而增加。
10 20 30 40 50 冷处理的持续时间/d
植物对低温的要求有两种类型：
1、相对低温型：低温处理促进植物开花， 如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低 温通过春化作用（幼苗期甚至大苗期亦可）， 又称为萌动种子低温春化型。
2、绝对低温型：若不经低温处理，植物 绝对不能开花。一般二年生植物和多年生 植物属此类。这类植物通常营养体达到一 定大小时才能感受低温。又称为绿体植株 低温春化型。
菊花(SDP)
全株LD 不开花
全株SD 开花
叶片SD,
叶片LD,
茎顶端LD，开 茎顶端SD，
花
不开花
叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生 长点成花呢？
适宜光周期
叶中与成花有 新的mRNA
关 基 因活 化
活化
特殊酶形成 开花刺激物形成 茎端开花
2、开花刺激物的传导—嫁接
韧皮部运输
七 温度和光周期的关系
（二）春化作用的条件
1、低温和时间
各种植物春化所要求的温度不同，有效 温度界与0～10 ℃，最有效的春化温度是1～ 7℃。
一般低于生长的最适温度对成花就具有 诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所 需的温度也不同。一般冬性越强，要求的春 化温度越低，春化时间也越长。
根据原产地不同，将小麦分为三种类 型：冬性、半冬性和春性
有些植物的春化素可 通过嫁接传导，如天仙 子 ；而 有些植物的春化 素不能传导，如菊花。
（四）春化过程中的生理生化变化
1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增 加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性蛋白及游离氨基酸（尤其是脯氨酸） 含量增加。 4、改变基因表达，导致DNA去甲基化。
后来研究发现美洲烟 草是否开花与日照长 度(光周期)有关，美 洲烟草只有在日照长 度<14h时方开花，这 导致光周期现象的发 现。他们提出花诱导 决定于日照长度的理 论
美洲烟草在冬天（短日 照：左）和夏天（长日 照：右）生长情况
二 光周期的反应类型
1、短日植物（short-day plant，SDP）
SDP：指在昼夜周期中日照长度必 须短于一定时数（临界日长）才能开花 的植物。
适当地缩短光照或延长黑暗可提早 开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、 高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄 麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度必须 长于一定时数（临界日长）才能开花的植 物。
如甘蔗只有在一定长度的日照条件下 （11.5~12.5h）才能开花，称中日性植 物（IDP）。
不同植物开花所需的临界日长不同
植物名称 临界日长/h
SDP
菊花
15
苍耳
15.5
大豆
Mandarin 17 (早熟种)
Peking 15 (中熟种)
Biloxi 13~14 (晚熟种)
植物名称 临界日长/h
光周期现象（photoperiodism）：植物对 白天和黑夜相对长度的反应。
1920年，美国科学家加纳Garner和阿拉 德Allard发现光周期影响植物的开花。
1920年，美国Garner WW；Allard,HA发现 美洲烟草(maryland mammoth)在华盛顿附 近的夏季长日下不开 花，而在冬天温室中 却开花。
在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最 明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。
花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变 化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。
成花过程包括三个阶段：
成花诱导：感受某些环境刺激，诱 导植物从营养生长转向生殖生长 — 决定 花芽分化的可能性。
成花启动：分生组织经过一系列变 化分化成形态上可辨认的花原基。
温度不但影响光周期通过的迟早， 还改变植物对光周期的要求。
SDP，低温处理可使其在长日条件 下开花。豌豆、黑麦等在较低的夜温下 失去对日照长度的敏感性而呈现日中性 植物的特性。
八 光周期诱导开花的机理
1、柴拉轩Chailakhyan的成花素假说 适宜的光周期诱导下，叶片产生开 花刺激物 — 成花素。 （1）成花素由形成茎所必需的GA和 形成花所必需 的开花素两种活性物质组 成。一株植物必须先成茎后开花，故植 物体内有GA和开花素才能成花。
适当延长日照长度可促进开花。如：小 麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、 胡萝卜、芹菜、洋葱等
3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）
DNP：指在任何日照条件下都能开花 的植物。
如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、 辣椒、四季花卉等。
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
LDP
天仙子 11.5
小麦 >12
ห้องสมุดไป่ตู้燕麦
9
拟南芥 13
陈老师温馨提示应注意的几个问题：
1) 所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分(专 性和兼性)，对于栽培作物而言，由于长期的人 工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。
2) 同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短 日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏 感。
1、时期
大多数植物在种子吸胀后即可接受 低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。 而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿 苗达到一定大小才能通过春化。
2、部位
感受低温的部位：茎尖端的生长点， 也有人认为凡是具有分裂能力的细胞都可 以感受春化刺激
3、刺激传导
许多实验证明，在春 化过程中形成一种刺激物 质——春化素，但至今尚 未分离出这种物质。
花器官的形成 — 决定花器官的数量 和质量。
一、春化作用 （一）春化作用的概念及类型
春化作用（vernalization） ：低温促进 植物开花的作用。
大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、 天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱 导的必需条件。我国北方农民采用的‘闷 麦法’ 、‘九七麦’就是利用这个原理。
5、GA含量增加
一些需春化的植物（如天仙子、 白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若 施用GA也能开花。
GA以某种方式代替低温的作用。
GA处理
春化处理
茎先伸长，后 花芽的形成与茎的伸
花芽形成
长几乎同时出现
10 μg GA/d 处理4周
对照
低温处 理6周
GA对胡萝 卜开花的 影响
第三节 光周期现象