3.8捕食系统的Volterra方程 数学建模
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§3.8 捕食系统的VOLTERRA方程
问题背景：
意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制 约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次 世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量 百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如 鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是 很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间， 意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加 ： 他年代知道，1捕914获的各191种5 鱼的19比16 例近1似917地反映191了8 地中海里各 种鱼类百分的比比例1。1.9战争期21.间4 捕鱼22量.1大幅2下1.2降，但36.捕4 获量的下降 为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者 有利而年代不是对1食919饵有利192呢0 ？他19百21思不1得922其解，192无3 法解释这一 现象，百分就比去求2教7.3当时著16.名0 的意15大.9利数1学4.8家V.V1o0.l7terra，希望 他能建立一个数学模型研究这一问题。
所以x1、x2轴是方程组的 两条相轨线。
方程组还有两组平凡解：
x1 (t ) x2 (t)
x1 0
(0)e
r1t
和
x1(t) 0
x2
(t)
x2 (0)er2t
当x1(0)、x2(0)均不为零时，t 0 ，应有x1(t)>0且x2(t)>0，
相应的相轨线应保持在第一象限中。
dx1 dt
r1x1
由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速 率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
dx1 dt
出
1x1x2
λ
1反映了捕食者掠取食饵的能力
对于捕食者（Predator）系统 ：
捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：
1、模型建立
Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量 记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)，并建 立双房室系统模型。
对于食饵（Prey）系统 ：
大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生
存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：
x1 x2
x1(r1 x2 (r2
1
x2 )
2 x1
)
（3.31）
2、模型分析
Po(0,0)是平凡平衡点且明 显是不稳定，没必要研究
方程组（3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看 出，该方程组共有两个平衡点，即：
P0
0, 0
和
P1
r2
2
,
r1
1
x1时，(x1)
，
(x2
)
S ( x1
)
max (x1 )
max
仅当x2 x20时才能成立。
而当x1<
x1或x1>
x1时 ，由于 (x1)
，
(
x2
)
S ( x1
)
max ( x1 )
max
故 (x1) (x2 ) S 无解。
求（3.31）的相轨线
将两方程相除消去时间t，得： dx1 x1(r1 1x2 ) dx2 x2 (r2 2 x1)
分离变量并两边积分得轨线方程：
( x er2 2x1 1
)(
x r1 2
e
1x2
)
S
（3.32）
令
(
x1
)
(
x r2 1
e 2 x1
)
(
x2
)
易知仅当S max max时（3.32）才有解
记：x0 r2 , x0 r1
1
2
2
1
讨论平衡点
(
Baidu Nhomakorabeax10
,
x
0 2
)
的性态。
当S max max时，轨线退化为平衡点。
当 S max max时，轨线为一封闭曲线（图3-21），即周期解。
证明只当个有具需解一x1有<证，解x周1明当，<期xx：而11a解=时m存在x。，(在xx111或)<方两xx程点11或=（xxx1131及时>.图3x，2x31）时1-方2，0有，程x(a1两方)<恰x1xm20
dx2 dt
出
r2
x2
但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞
争来实现，方再程次组利（用3.统31计）筹反算映律了，在得没到有：
dd人与xt1 工捕入捕食获者2的之x1x自间2 然的环相境互中制食约饵关
综合以上分系组析。。，下建面立我P们-P来模分型析（该Vo方lte程rra方程）的方程组：
(x1) (x1) 。同样根据的性质知，当 x1<x1< x1时
(x1 )
。此时：
(
x2
)
S ( x1
)
max (x1 )
max
由 (x2 ) 的性质，x2、x2，使 (x1) (x2 ) S 成立。
当x1= x1 或
(
x er1 1x2 2
)
用微积分知识容易证明：
两者应具有类似的性质
(0) () 0
x1
r2
2
'(x1) 0
' x1
r22r2
2
0
'(x1) 0
x1
r2
2
有： max
同理：对 (x2 )
x2
r1
1
有：
max
(x1)与 (x2 ) 的图形见图3-20
得证。
确定闭曲线的走向
用直线
l1
:
x1
r2
2
将第一象限划分成四个子区域
l2
:
x2
r1
1
在每一子区域，x1与 x2不变号，据此确定轨线的走向（图3-22）
将Volterra方程中的第二个改写成： 平衡点P的两个坐标恰为
x x 将等其式在左xxl一端nr2222x个为1(xt1Tr周1零0(2t0期，t)Tt00 2)长T故x1x1度可(tr)2为得TdtT：的2同区tt00理间T x：上1(t积)rd11t分xxxx食 周T，11122 期用得t0000t00中鱼T的x与22平(食t)均d肉t值鱼。在xxxx12图12一300-0个0221
x2
( x1
)
程无解。
0 x10
r2
x11
x1
0 0
x20 x1 r1
2
1
图3-21 图3-20 (b)
P0
x0 x1
xx21
x211
事实上，若 S
max
max，记
S
max
，则
0
max
由(x1) 的性质，x1、x1，x1 x10而 x1 x10，使得：
问题背景：
意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制 约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次 世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量 百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如 鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是 很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间， 意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加 ： 他年代知道，1捕914获的各191种5 鱼的19比16 例近1似917地反映191了8 地中海里各 种鱼类百分的比比例1。1.9战争期21.间4 捕鱼22量.1大幅2下1.2降，但36.捕4 获量的下降 为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者 有利而年代不是对1食919饵有利192呢0 ？他19百21思不1得922其解，192无3 法解释这一 现象，百分就比去求2教7.3当时著16.名0 的意15大.9利数1学4.8家V.V1o0.l7terra，希望 他能建立一个数学模型研究这一问题。
所以x1、x2轴是方程组的 两条相轨线。
方程组还有两组平凡解：
x1 (t ) x2 (t)
x1 0
(0)e
r1t
和
x1(t) 0
x2
(t)
x2 (0)er2t
当x1(0)、x2(0)均不为零时，t 0 ，应有x1(t)>0且x2(t)>0，
相应的相轨线应保持在第一象限中。
dx1 dt
r1x1
由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速 率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
dx1 dt
出
1x1x2
λ
1反映了捕食者掠取食饵的能力
对于捕食者（Predator）系统 ：
捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：
1、模型建立
Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量 记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)，并建 立双房室系统模型。
对于食饵（Prey）系统 ：
大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生
存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：
x1 x2
x1(r1 x2 (r2
1
x2 )
2 x1
)
（3.31）
2、模型分析
Po(0,0)是平凡平衡点且明 显是不稳定，没必要研究
方程组（3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看 出，该方程组共有两个平衡点，即：
P0
0, 0
和
P1
r2
2
,
r1
1
x1时，(x1)
，
(x2
)
S ( x1
)
max (x1 )
max
仅当x2 x20时才能成立。
而当x1<
x1或x1>
x1时 ，由于 (x1)
，
(
x2
)
S ( x1
)
max ( x1 )
max
故 (x1) (x2 ) S 无解。
求（3.31）的相轨线
将两方程相除消去时间t，得： dx1 x1(r1 1x2 ) dx2 x2 (r2 2 x1)
分离变量并两边积分得轨线方程：
( x er2 2x1 1
)(
x r1 2
e
1x2
)
S
（3.32）
令
(
x1
)
(
x r2 1
e 2 x1
)
(
x2
)
易知仅当S max max时（3.32）才有解
记：x0 r2 , x0 r1
1
2
2
1
讨论平衡点
(
Baidu Nhomakorabeax10
,
x
0 2
)
的性态。
当S max max时，轨线退化为平衡点。
当 S max max时，轨线为一封闭曲线（图3-21），即周期解。
证明只当个有具需解一x1有<证，解x周1明当，<期xx：而11a解=时m存在x。，(在xx111或)<方两xx程点11或=（xxx1131及时>.图3x，2x31）时1-方2，0有，程x(a1两方)<恰x1xm20
dx2 dt
出
r2
x2
但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞
争来实现，方再程次组利（用3.统31计）筹反算映律了，在得没到有：
dd人与xt1 工捕入捕食获者2的之x1x自间2 然的环相境互中制食约饵关
综合以上分系组析。。，下建面立我P们-P来模分型析（该Vo方lte程rra方程）的方程组：
(x1) (x1) 。同样根据的性质知，当 x1<x1< x1时
(x1 )
。此时：
(
x2
)
S ( x1
)
max (x1 )
max
由 (x2 ) 的性质，x2、x2，使 (x1) (x2 ) S 成立。
当x1= x1 或
(
x er1 1x2 2
)
用微积分知识容易证明：
两者应具有类似的性质
(0) () 0
x1
r2
2
'(x1) 0
' x1
r22r2
2
0
'(x1) 0
x1
r2
2
有： max
同理：对 (x2 )
x2
r1
1
有：
max
(x1)与 (x2 ) 的图形见图3-20
得证。
确定闭曲线的走向
用直线
l1
:
x1
r2
2
将第一象限划分成四个子区域
l2
:
x2
r1
1
在每一子区域，x1与 x2不变号，据此确定轨线的走向（图3-22）
将Volterra方程中的第二个改写成： 平衡点P的两个坐标恰为
x x 将等其式在左xxl一端nr2222x个为1(xt1Tr周1零0(2t0期，t)Tt00 2)长T故x1x1度可(tr)2为得TdtT：的2同区tt00理间T x：上1(t积)rd11t分xxxx食 周T，11122 期用得t0000t00中鱼T的x与22平(食t)均d肉t值鱼。在xxxx12图12一300-0个0221
x2
( x1
)
程无解。
0 x10
r2
x11
x1
0 0
x20 x1 r1
2
1
图3-21 图3-20 (b)
P0
x0 x1
xx21
x211
事实上，若 S
max
max，记
S
max
，则
0
max
由(x1) 的性质，x1、x1，x1 x10而 x1 x10，使得：