细胞的社会联系

根据不同Ca2+,H+浓度下连接子电镜图假想的连接子开闭变化模型： 通过连接子蛋白扭动开关通道。
9
2013-09-12
2）植物细胞：胞间连丝。 • 胞间连丝：细胞分裂时形成的或后期胞壁融通形成的原生质丝，可能具有选
择通透性。小分子物质及蛋白、核酸、病毒、细胞器等都可通过。光面内质 网常位于连丝中心成链样管，它和质膜之间的环孔两端较窄，可能有调节通 透的作用。胞间连丝随细胞发育通透性可能改变。 • 病毒可分泌运动蛋白扩大胞间连丝孔径，使病毒可以通过胞间连丝进入其他 细胞。
7
2013-09-12
间隙连接： A, 间隙连接结构示意图；B, 间隙连接的蛋白组成；C， 4次跨膜的间隙连接蛋白结 构示意图； D， 豚鼠上皮细胞冷冻蚀刻电镜照片显示间隙连接成片分布。
电突触结构示意图： A， 电突触结构示意图； B， 电突触的间隙连接示意图。
8
2013-09-12
培养的成纤维细胞间隙连接电镜照片：B，冷冻断裂 。
蛋白、filamin （细丝蛋白，连接整合蛋白和微丝）等。 • 黏合斑在肌肉，肌键及细胞贴壁生长中常见。可维持细胞张力，传递
生长信号。
黏着斑结构与功能示意图
1.3 通讯连接
一种特殊的细胞连接方式，它除了有机械的细胞连接作用之外， 还具有传递信 息功能。
1）动物细胞：间隙连接和化学突触。
• 间隙连接（gap junction）：分布在除骨骼肌和血细胞外所有的组织细胞上。 • 连接子（connexon）：6个相同（相似）的跨膜蛋白排列成环形。中间形成约
• E-选择素及P-选择素所识别与结 合的糖配体为唾液酸化及岩藻糖 化的N-乙酰氨基乳糖结构（sLeX 及sLeA）。sLeA结构存在于髓系 白细胞表面（其中包括L选择素） 分子中。
P-选择素的结构与功能： A，P-选择素结构；B，选择素及整联蛋 白介导的细胞粘着，帮助白细胞从血液 进入组织。
13
2013-09-12
2013-09-12
第17章 细胞的社会联系：
细胞连接、 细胞粘着、 和细胞外基质
1 细胞连接
• 细胞外的世界：单细胞生物——外部环境。多细胞生物——细胞、胞外基质或外 部环境。
• 在多细胞生物体内，没有一个细胞是孤立的。细胞之间通过通讯、细胞联接、细 胞与胞外基质的相互作用等，细胞与细胞之间建立结构、物质和信息联系。细胞 处于一个细胞社会中，为细胞社会的一分子。
纽蛋白（连接钙黏蛋白或踝蛋白和微丝） 、α－辅肌动蛋白（连接不 同的微丝束）等。 • 平行排列的微丝束结合肌球蛋白可产生运动。在动物胚胎发育过程中 使锚结起来的上皮层发生弯曲形成神经管等结构。
小肠上皮细胞之间的黏着带
6
2013-09-12
• 黏合斑：细胞与胞外基质之间的锚定。 • 跨膜粘连蛋白：整联蛋白。结合的胞外基质主要是胶原和纤连蛋白。 • 胞内锚蛋白：踝蛋白（连接整联蛋白和微丝）、纽蛋白、α－辅肌动
2.3 免疫球蛋白超家族
• 免疫球蛋白超家族（Ig-SF）包括分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）样结 构域的所有分子，一般不依赖于Ca2＋。免疫球蛋白样结构域系指借二硫 键维系的两组反向平行β折叠结构。除免疫球蛋白外，还包括T细胞受体， B细胞受体，主要组织相容性抗原及细胞粘附分子（Ig-CAM）等。
桥粒和半桥粒
• 桥粒：连接两个细胞。 • 跨膜粘连蛋白：钙黏蛋白（桥粒芯蛋白，桥粒芯胶黏蛋白）。 • 胞内锚蛋白：桥粒斑珠蛋白，桥粒斑蛋白。 • 半桥粒：连接细胞与胞外基质。 • 跨膜粘连蛋白：整联蛋白，整联蛋白连接到胞外层粘连蛋白上。层粘连
蛋白主要存在于基膜中。 • 桥粒显著特征是胞内锚蛋白形成盘状致密斑。
小肠上皮细胞的紧密 连接嵴线：紧密连接 位于上皮细胞的上端
紧密连接的模式图
2
2013-09-12
封闭连接封闭 细胞间隙，限 制膜蛋白流动， 维持细胞极性， 这些功能是细 胞选择性吸收 的基础
紧密连接对细胞外物质跨细胞层起封闭作用：对加入的示踪电子致 密分子的阻挡，B左，从腔端加入；B右，从下端加入示踪分子。
1.5nm的亲水通道。相邻细胞的连接子对接形成间隙连接结构。 • 连接子蛋白有多种，具有较高的同源性。多数细胞可表达一种或几种连接子
蛋白。 • 可通过分子量小于1000的极性分子，蛋白、核酸、多糖等大分子不能通过，
不同类型的连接子往往对物质通透具有偏好性，而且受pH值和Ca2+浓度、胞 外化学信号、两侧电压梯度、蛋白激酶等因素的调节，不同组织细胞间的连 接子甚至没有通透性。 • 间隙连接在组织细胞代谢耦联，信号分子耦联，神经细胞电突触传递神经冲 动信息（大多电突触是双向传递的，也有单向传递的电突触） ，心肌平滑肌 细胞间电耦联协调收缩运动，卵泡及早期胚胎发育过程中有重要作用。 • 化学突触：可兴奋细胞之间的连接。电信号（动作电位）和化学信号（神经 递质）转换的区域。
• P-选择素贮存于血小板的α颗粒及内皮细胞的Weibel-Palade小体。炎症时 活化的内皮细胞表面首先出现P选择素，随后出现E选择素。它们对于召集 白细胞到达炎症部位具有重要作用。
• E-选择素存在于活化的血管内皮细胞表面。炎症组织释放的白细胞介素I （IL-1）及肿瘤坏死因子（TNF）等细胞因子可活化脉管内皮细胞，刺激E 选择素的合成。
12
2013-09-12
• 钙粘蛋白的作用：
• 1）介导细胞连接：在成年脊椎动 物，E-钙粘蛋白是保持上皮细胞 相互粘合的主要细胞黏着分子， 是粘合带的主要构成成分。桥粒 中的钙粘素就是desmoglein及 desmocollin。
• 2）参与细胞分化：钙粘蛋白对于 胚胎细胞的早期分化及成体组织 （尤其是上皮及神经组织）的构 筑有重要作用。在发育过程中通 过调控钙粘蛋白表达的种类与数 量可决定胚胎细胞间的相互作用 （粘合、分离、迁移、再粘合）， 从而通过细胞的微环境，影响细 胞的分化，参与器官形成过程。
• 细胞联接（cell junction）——指在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞支 架蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接机构。 是多细胞生物体相邻细胞之间协同作用的重要组织方式。
细胞连接类型
• 封闭连接（occluding junction）——封闭细胞之间的空隙。 • 锚定连接（anchoring junction）——把细胞锚定在其他细胞或胞外基质上，分
• L-选择素广泛存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白细胞的出脉管过 程,淋巴细胞归巢与L选择素有关。白细胞表面L选择素分子上的sLeA与活 化的内皮细胞表面的P选择素及E选择素之间的识别与结合，可召集血液中 快速流动的白细胞在炎症部位的脉管内皮上减速滚动，最后穿过血管进入 炎症部位。
白细胞在选择素和整联蛋白作用下沿血管内皮滚动、黏着和穿过内皮
4
2013-09-12
桥粒：位于粘合带下方
半桥粒：连接上皮细胞基面和基膜
桥粒模式图： A，上皮细胞桥粒结构示意图；B，小鼠膀胱上皮细胞中桥粒电镜图
5
2013-09-12
半桥粒结构模式图
黏合带与黏合斑
• 黏合带：细胞与细胞之间锚定，常位于上皮细胞紧密连接下方。 • 跨膜粘连蛋白：钙黏蛋白。 • 细胞内锚蛋白：微丝结合蛋白，如连环蛋白（连接钙黏蛋白和微丝）、
名称
E-钙粘蛋白 P-钙粘蛋白 N-钙粘蛋白 原钙黏蛋白 R-钙粘蛋白 VE-钙粘蛋白 desmoglein desmocollin
主要分布组织
着床前的胚胎、上皮细胞（在带状粘合处特别集中） 胎盘滋养层细胞、心、肺、小肠
胚胎中胚层、神经外胚层、神经系统（脑、神经节）、心、肺 中枢神经系统神经元
视网膜神经细胞、神经胶质细胞 内皮细胞 桥粒 桥粒
14
2013-09-12
神经细胞黏着分子的结构示意图： A，4种神经细胞黏着分子免疫球蛋白样结构域，每个结构域在loop末端形成二硫键。B， 同亲型结合模型。
胞
2 细胞黏着及其分子基础
所谓的细胞粘着是指在细胞识别的基础上，细 胞发生聚集或形成细胞团与组织的过程 。
参与细胞粘着的分子，叫粘着分子。 粘着方式：同亲型粘着、异亲型粘着和衔接分子 依赖性结合三种。
细胞黏着分子（CAM）
• 细胞黏着具有组织特异性。 • 细胞间或细胞与基质间识别、黏着，依赖黏着分子间
散作用力。 • 通讯联接（communicating junction）——联通细胞之间的信号通路。
1
2013-09-12
1.1 封闭连接:又称紧密连接 • 紧密连接：主要存在于上皮细胞、血管内皮细胞（如形成血脑屏
障）之间。大小分子均不能通过封闭连接，但免疫细胞通过分泌 物打开连接可通过。 • 功能： 1）封闭细胞间隙，形成渗透屏障；2）限制膜蛋白流动， 维持细胞极性。 • 通过膜整合封闭蛋白、claudin 等形成焊接线（嵴线），嵴线通过 外周蛋白连接到微丝上。
• 不同细胞、细胞不同生长阶段钙黏蛋白种类和数量可能不同。 • E钙黏蛋白是哺乳动物胚胎发育过程中第一个表达的钙黏蛋白。 • 结构：钙粘素分子结构同源性很高，其胞外部分形成5或6个结构域，其
中4个同源，均含Ca2＋结合部位。往往形成二聚体或多聚体，钙离子结 合越多刚性越强。
哺乳动物细胞表面的主要钙粘蛋白分子
3
2013-09-12
1.2 锚定连接 锚定连接也叫斑块连接。由两大类蛋白组成：细胞内锚定蛋
白和跨膜粘连蛋白。通过钙粘蛋白、整联蛋白、细胞骨架体系以 及细胞外基质的相互作用, 将相邻两细胞或细胞与细胞外基质连 接在一起。
根据跨膜蛋白是与微丝相连还是与中间纤维相连,锚定 连接有两类不同的形式：
与中间纤维相连的锚定连接：包括桥粒和半桥粒； 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接：包括粘着带与粘着斑。
• 3）抑制细胞迁移：很多种癌组织 中细胞表面的E钙粘蛋白减少或消 失，以致癌细胞易从瘤块脱落， 成为侵袭与转移的前提。因而有 人将E钙粘素视为转移抑制分子。