他感作用的生态学意义

⑶．他感作用的生态学意义

在自然界，植物一般均以群落的形式存在，从植物他感作用的角度来看其种间结合的关系是形成群落的原因之一。

● 他感作用的歇地现象

植物他感作用的研究在农林业生产和管理上具有极重要的意义。在农业上，有些农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。这种现象被称为歇地现象。例如，早稻就是不宜连作的农作物，它的根系分泌的对－羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。

红三叶草（Trifolium praterse）是繁殖力很强的牧草植物，它常形成较纯的群落，排挤其他的杂草植物。红三叶草含有多种异黄酮类物质，这些异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用，因而成为不宜连作的原因。

● 他感作用和植物群落中的种类组成

植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

H．B．Bode（1958）阐明了黑核桃（Juglans nigra）树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮（1－4－5－三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。

银胶菊原产于墨西哥，是一种产橡胶的草本植物，它群生时，不但本身不好，而且对周围植物产生很大的影响，这是因为银胶菊植物根系分泌出反肉桂酸，抑制自身及其他植物生长。

李和门司（1963）对日本和朝鲜的刺松（Pinus deneiflora）周围生长的植物进行了研究，结果范县荻（Miscanthus sinensis）、结缕草（Zoysia japonica）、华鸡矢藤（Rcederia chinensis）、苍术（Atractglis ovata）和桔梗（Platycadon glandiflorum）等植物在群落中出现的频度高，生活力强；而东风菜（Aster scaber）、狗尾草（Setaris viridis）和牛膝（Achgrenthes japonica）等出现的频度低且生活力弱。他认为这是植物分泌物造成的，因而取刺松林下的土壤，与对应植物进行盆栽试验。结果表明，苋菜、狗尾草、牛膝、东风菜等植物的生长受到了显著的抑制；而在林下出现频度高、生活力强的荻、华鸡矢藤、桔梗等植物生长良好，没有受到抑制。用浸出液作对照实验，结果一致。根据定性分析结果发现刺松分泌苦马酸一类物质。

● 他感作用与植物群落的演替

引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落演替的内在因素，至今报道不多，目前认为他感作用是重要的因素之一。

根据C．H．Muller（1964、1966）研究，北美加利福尼亚的草原，原来是由针茅（Stipa patahra）和早熟禾（Poa scabrella）等构成，由于放牧和烧荒，逐渐变成了由野燕麦和毛雀麦（Bromus mollis）构成的一年生草本植物群落，以后又由于生长在这种群落周围的芳香性鼠尾草灌木（Salvia lencophylla，S．melifera）和蒿（Artemisia colifornica）的叶子分泌有樟脑和桉树脑等萜烯类物质聚集在土壤中，抑制乐雨季时发芽的一年生植物。因此，在这些灌木的周围形成1～2m2的草本植物不能生长的裸地。

Booth（1941）把北美草原地区荒弃地的植被演替划分为4个阶段：①有野向日葵和蒿类构成的杂草阶段，持续2～3a；②三芒草占优势的一年生禾草阶段，持续9～13a；③须芒草占优势的多年生丛生禾草阶段，持续很长时间；④恢复到顶级群落——普列列草原。他推测第一阶段的杂草产生了抑制物质，抑制其他植物及其自身的生长，从而被第二阶段的一

年生禾草所替代。对这些植物分泌物的研究结果表明，野向日葵的根分泌出绿原酸和异绿原酸，而叶子则分泌出莨菪葶和a－萘酸，抑制了其他植物和自身的生长。因此杂草阶段持续时间不长，很快为那些不受野向日葵分泌物质影响的一年生禾草所代替，形成一年生禾草阶段。

另外还发现第一阶段和第二阶段某些植物分泌出的酚类物质，抑制了土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育，使土壤中氮素的积累非常缓慢。因此，对土壤中氮素要求高的第三阶段丛生禾草须芒草不易侵入，结果一年生禾草阶段持续很长时间之后，才进入第三阶段。

日本的沼田（1967）也进行了从弃荒地开始的演替机制的研究，得出了相似的结论。他感作用在植被组成和种群控制中具有重要的作用，同时他感作用往往和别的因子一起发挥作用，起到增加效应，这在草地与森林植被之间平衡的改变上极为明显。德国学者R．Knapp （1974）和美国学者E．L．Rice（1974，1984）等人都对他感作用的机理及在植被组成和种群控制中的作用进行过很多探讨，我国科学工作者也从20世纪80年代开始进行了有关研究。