视觉的中枢机制

二、外侧膝状体的组织结构
外侧 膝状 体
背侧 腹侧
形成视 觉相关
从视网膜、上丘、初级 视皮层等结构接受输人, 其输出不投射至视皮层, 而投射至若干也接收视 觉输入的皮层下结构, 如上丘、顶盖前核
1
M，对低空间频
谱、高时频和高
何处
2
速运动最敏感,基
本无色觉
3
4
P，对高空间
5
频率、稳定或 低时频、慢速
• 其感受野长轴的一端或两端存在着抑制区, 因此,当刺激光带在其长轴方向超过一定长 度后,细胞的反应减弱。
等级假说
认为复杂的感 受野是由处于较低 层次的简单感受野 的有序综合而形成 的。
把视觉系统对视觉信息的处 理看作是一种串行的方式,这在 一定程度上无疑是正确的。不仅 是感受野,在运动和颜色信息的 处理方面,在各自的平行通路中 都有着串行等级式的处理,逐步 抽提对生命活动有意义的信息。
• V3A区(第三视区附区)位于V3区的前面
• V4区(第四视区)位于后颞下回皮层的后面 • V5又称作中颞区,已进人颞叶范围。
内上颞区
顶枕区
下颞区 颞叶 颞F区
顶叶
腹内顶区 腹后区
颞H区
7a区
A V1区4层 B
C
外侧膝状体
4Cα
M
4Cβ
P
• 星形细胞的轴突多终止于皮层内 • 锥体细胞的轴突长,伸入到白质内
视觉的中枢机制
非成像
感光神经节 细胞
黑视素
生物昼夜节律的调节
成像
通过视路，传到视皮 质中去，产生视觉
第一节 视觉中枢的组成
• 一、视路的中枢部分
•视神经、视交叉 及视束都是由视 网膜神经节细胞 的轴突组成
视交叉
12mm× 8mm× 4rrun的神经组织,位于 蝶鞍上方，每侧约有100万条神经纤维, 来自视网膜鼻侧部的神经纤维交叉至对 侧,来自颞侧的神经纤维则不交叉
的颞叶区。 • V1区和V2区的亮带含有方位选择细胞,长度
和宽度选择性细胞,说明这些区域是处理形 状信息的。
颜色
小神经节 R/G
细胞
P 4Cβ
双条纹神经节 L/Y
细胞
K
2，3层斑点
V2窄带
V4 IT TH
• 4.颜色柱
• 颜色特异性细胞也是排列成片层状结构， 同一柱内所有细胆有相同的光谱特性。
三、其他视皮层区的功能
• V2区 • V2区是视觉皮层的第二个主要视区,该区紧
紧自绕V1区,并接受来自V1区的投射。 • V2区神经元对各种图形特征(方位、双眼视 • 差、颜色、运动等)的选择性基本上都与V1
大细胞通路
平行处理机制 M，对低空间频 大神经节细胞 谱、高时频和高
速运动最敏感,基 本无色觉
4Cα
小细胞通路 小神经节细胞
R/G
微细胞通路
双条纹神经 节细胞
L/Y
P，对高空间
4A
频率、稳定或 低时频、慢速
4Cβ
运动和R/G
6层
K
2，3层斑块区
分级串行处理
• 视锥细胞超极化
• 视网膜神经节细胞水平和外膝体神经元水 平是产生动作电位
(二)初级视皮层神经元的特征选择性
1 方位/方向选择性 视皮层细胞只有当光带刺激处在适宜的
方位角并按一定的方向移动时,才表现出最 大兴奋,即具有最佳方位或最佳方向。 2 空间频率选择性
空间频率的定义是单位视角内的光栅周 期数(周/度)。
每个视皮层细胞都有一定的空间频率选 择性。在同一皮层区内,不同细胞有不同的 空间频率选择性。
在V3前面的是V3A。它与V3具有相似的功 能特性
• 它是视网膜周边区的代表区,其主要输人来 自V3,而且不接受V1的直接投射。
• V3和V3A被认为与视觉刺激的形状处理有 关。
• 对人类来说,V3A区是第二重要的运动加工 区，负责整个对侧视野的运动加工,但其运 动选择性不高。
• V4区
• V4区在V3A区的前面，小部分来自V1的视 网膜中央代表区,大部分来自V2。
• ①几乎所有的感受野都包括注视中心在内,因此没 有网膜定位。
• ②感受野很大,平均直径25°。 • ③大多数感受野越过垂直中线,进入对侧视野。 • ④多数细胞对一般简单的图形刺激反应很弱,而对
由一定形状和一定颜色构成的复杂图形具有高度 选择性。 • ⑤细胞的选择性反应与图形在感受野内的位置无 关。
V1斑点区是颜色敏感神 经元集中的区域
深色窄条纹区与颜 色信息处理相关,深色 宽条纹区与立体深度 信息处理相关,而亮条 纹区则可能与形状信 息的编码有关。
第二节 视觉中枢对视觉信患的加工
• 一、外侧膝状体对视觉信息的加工 (一)外侧膝状体神经元的感受野 • 外膝体神经细胞的感受野大都具有同心圆
式的中心-周围拮抗感受野,也分为ON-中心 和OF中心神经元。其感受野的周围对中心 的拮抗更加有效。
• 传统意义上的视皮层(visual cortex)是指大 脑枕叶的一些皮质区。
• V1区(第一视区)位于大脑枕叶后部,接收外 侧膝状体的直接输人,因此也被称为初级视 皮层,又因其横切面上可看到清晰的条纹,又 被称为纹状体皮层。
• V2区(第二视区)和V3区(第三视区)围绕着 V1区,接受V1区发出的联络纤维。
何物
Leabharlann Baidu
运动和有色刺
6
激较为敏感
• 在每一大细胞层和小细胞层中间都存在一 个由更微小的细胞组成的区域,称为微细胞 层或K细胞。
• 外侧膝状体的编排为视网膜化 • 2、3、5层接受同侧眼输入 • 1、4、6层接受对侧眼输入 • 在外侧膝状体水平不会形成双眼单视,只有
到视皮层才能产生双眼单视。
三、视皮层的分区和组织结构
• 皮层下颜色反应神经元单拮抗式 • V1区水平双拮抗式
V1和Ⅴ2区激活
梭状回内的V4区及其 稍前方的V4a区激活
颞下回和额叶激活
二、运动觉处理通路
大神经节细胞 M V1的4Cα 4B V2 V5 MST VIP 7a区
三、形觉和色觉处理通路
• 形觉 • 形觉分析发生在从V1到IT及其他几个重要
• 顶内沟背侧前部(anterior doled intraparietd sttleus,DIPSA)负责三维物体的运动加工、 注意转移和追踪运动物体轨迹,并且参与联 合搜索任务。
第三节 视觉系统对视觉信患的处理机制
一、视觉系统中既平行又分级串行的信息处 理机制。 不同性质的视觉信息在视觉系统中由不 同神经通路进行分离传递即进行着平行处 理。 相同性质的视觉信息在同一条信息传递 通路的不同阶段进行着不同级别的处理,即 分级串行处理。
• (二)外侧膝状体神经元的颜色选择性反应
外侧膝状体内有相当一部分细胞显示颜 色选择性反应,其感受野多为中心-周围拮抗 构型,与神经节细胞的感受野特性没有显著 差别。
二、初级视皮层对视觉信息的加工
• (一)初级视皮层神经元的感受野 • 在初级视皮层第4层中，部分神经元的感受
野,呈中心-周围相拮抗的同心圆式，大多数 神经元的感受野呈长条形,这就是说,光带才 是有效刺激。
• V5、MST区
• V5区也称MT区,在V4区前面,被埋藏在上颞 沟内。它直接从V1区接受输人。V5区神经 元对刺激的颜色没有任何选择性，负责加 工处理复杂的视觉运动刺激。
• MST区接受V5区投射。也主要对运动特征 敏感。
• V5区和MST区都与检测图形三维运动特征 有关
(五)IT及其他视觉区
区相类似。但许多V2神经元的效应也受到 某些复杂特征的调制。
• V3和V3A区
• V3区紧靠V2，接受来自V1、V2的输入,投 射到后顶叶皮层,具有与Vl相似的视网膜投 射图(其投射图是V2区投射图的镜像)。
• V3区的背侧和腹侧部分分别负责对侧视野
的下、上1/4。
V3区的神经元中多数具有方位选择性,对颜 色有选择性的细胞为数极少。
• 1.简单细胞
• 一条有合适朝向的运动光带或暗带对这些 细胞常常是一种有效刺激,在许多情况下比 静止的光带更有效。
• 2.复杂细胞(complex cell)
• 刺激落在感受野中的相对位置对这种细胞 并不重要;落在其感受野之内任何位置的光 带刺激,只要朝向不变,都引起相似程度的反 应。
• 3.有端点的简单或复杂细胞
• 到目前为止所发现的各种功能柱都垂直于 皮层表面,排列成片层状。
• 1.方位柱
• 方位柱是与皮层表面垂直排列的
• 2 眼优势柱
• 视皮层神经元的眼优势特性也是排列成垂 直柱形式。每个柱的宽度大约500微米。左 眼柱与右眼柱合在一起约占1mm皮层范围。
• 3.空间频率柱
• 皮层细胞的最佳空间频率也是有规则地以 柱的形式垂直于皮层表面排列的。
• 3 速度选择性
每一视觉的中枢机制个皮层细胞不仅 对运动的方向有选择性,而且要求一定的运 动速度。只有当刺激图形在适宜的方向上 以某一定速度移动时,细胞反应才达到最大。
• 4 双眼视差选择性
左、右感受野与注视点的距离差为零, 表示该点正好在注视平面上。无论目标位 置大于或小于最佳距离,都会显著地抑制皮 层细胞活动。
初级视皮层(Brodmann area17区） 次级视皮层(Brodmann area18区)
高级视皮层(Brodmann area19区)
联合区(association region)
视路的中枢部分主要是由外侧膝状体和 视皮层神经元构成,成像视觉功能的中枢机 制将主要由外侧膝状体神经元和视皮层神 经元来完成。
• 5 颜色选择性
• 视皮层细胞的色感受野具有双拮抗式结构。
• 因此,双拮抗式感受野通过中心的颜色拮抗 能分辨红色和绿色,通过中心与外周之间的 相互作用能使红-绿对比的边缘得到增强。
(三)初级视皮层的功能柱
• 相同视觉功能特性的皮层细胞,在视皮层上 按一定的规则(空间上的结构)排列起来,这种 按功能排列的皮层结构称为皮层的功能柱 (functional column)。
• V4区神经元的感受野比V1、V2、V3区神经 元的感受野都大,而且视网膜投射关系也不 是十分明确。
• V4区内大约50%细胞对颜色敏感,另外一些 细胞则表现出明显的方位选择性。
• 梭状回内的V4区及其稍前方的V4a区是人 脑颜色处理的中心。
• V4区的功能涉及颜色和形状特征分辨,很可 能主要与检测大范围图形的方位差和颜色 差有关。
• IT区对正常的视觉学习和感知是必需的。
• 摘除将损害对形状和图像的视觉辨认,而并 不影晌视知觉的其他基本功能,如视锐度、 颜色和运动的辨认等。
• KO(kinetic oceipital)区主要对运动物体的边 缘信息进行感知加工。
• 额眼区(frontal eye field,FEF)负责眼球运动 和注意转移。
经过视交叉后位置重新排列的一段神经束称为视束
外侧膝状体
每一个外侧膝状体大约有100万个膝神经细胞, 与视神经和视束内的神经纤维数目大致相同。
视放射
• 从。外侧膝状体至 枕叶皮质之间的 一段,因神经纤维 呈扇形散开,故称 为视放射,是由外 侧膝状体交换神 经元后的神经纤 维组成。
初级视皮层位 于两侧大脑半 球枕叶皮质后 部内侧,每侧与 双眼同侧一半 的视网膜相关 联。