生物群落多样性的测度方法
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生物群落多样性的测度方法
马克平
• 群落多样性-生物群落在组成、结构、功 能和动态方面表现出的丰富多彩的差异。 • 几个概念区分： • 多度 丰富度 • 丰度 分异度
• • 物种丰富度(species richness)—指群落所包含的物种数目。------分异度 多度(abundance)—群落内各物种的个体数量。-----丰度
α多样性测度方式
1. 2. 3. 4. 物种丰富度指数Species richness index 物种相对多度模型 物种多样性指数/生态多样性指数 物种均匀度指数
物种丰富度指数
• 物种密度(Hurlbert, 1971)-植物多样性研究 • 数量丰度(一定数量个体中的物种数)-水域物种 多样性研究
S-所研究的系统中记录的物种总数 mα-各样方或样本的平均物种数 物种组成完全相同的样方指数=1 换种简单方式写 = 2(S1+S2-S12)/(S1+S2)-1
2. Cody指数
g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目； l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中 存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
3. Routledge指数
S-研究系统中的物种总数；r-分布重叠的物种对数(pairs)
ei为种i出现的样方数; αj为样方j的物种数目。
4. Wilson-Shmida指数
相似性系数测度- 不同群落间β 多样性测度 • Jaccard指数 Cj=j/(a+b-j) • Sorenson指数 Cs=2j/(a+b)
样方大小对丰富度的影响？？？ Rarefaction technique(Sanders, 1968)
E(S)-样方物种数目的期望值； N-样方中记录的个体总数； Ni-样方中第i物种的个体数目； n-样方大小
(Hurlbert, 1971)
物种丰富度的d测度
• 物种丰富度-样方内的物种数目；？物种数目与样方 大小/个体总数的数学关系 • d-物种数目随样方增大而增大的速率(Whittaker,1972)
D=1- λ
当两个个体从无限大的群落中随机抽取时，得到多样性 测度为：
因此： D 1
2 ( Pi ) =也称Gini指数 i 1
S
• 种间相遇指数PIE (Hurlbert, 1917)
该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下相遇 的概率，可证明PIE=D
2. Shannon-Wiener多样性指数
是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同的表 示方法。
1. Simpson多样性指数：-优势度指数
从包含N个个体S个种的集合中随机抽取2个个体且不放回， 这两个个体属于同一物种的概率为：
Ni/N为第i物种第一次被抽中的的概率； (Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的概率
λ 为集中性的测度，Greenberg(1956)提出多样性测度
S-物种数目；N-所有物种的个体数目；A-样方面积
物种的相对多度模型
• 相对多度-物种对群落总多度的贡献 • 物种多度分布研究方法
物种重要性顺序-多度表Ranked-abundance list 物种多度分布表 Species-abundance distribution
• 物种多度分布(而非多度)——理论分布拟合 对数正态分布；几何级数分布； 对数级数分布；分割线段模型
Log normal model
• Preston1948 美国纽约某山谷鸟类群落分布：很稀疏的 种类似乎不多于富集的种类，最多的物种属于个体数量 中等状态的物种
S
log2N
Geometric Model -niche pre-emption model
• Motomura 1932 首先应用几何级数(等比级数)拟合
McIntoshi指数-观察的多样性占最大绝对多样性的比例
加入S变量：
均匀度指数 均匀度：群落中不同物种的多度分布的均匀程度 1. Pielou均匀度指数：
Pielou(1969)将均匀度定义为群落的实测多样性(H’)与最大 多样性(H’max，即在给定物种数S下的完全均匀群落的多 样性)之比率。
H(GS)为群落的种多样性， Hi(S)为第i属内的种多样性，且 Hg(S)=∑(Ni/N)Hi(S)表示在所有g个属中，种多 样性的加权平均，则： H(GS)=H(G)+HG(S)
5. 多样性的几何量度
Mcintoshi(1967)认为任何一个群落的一个样方都可视为S维空间的 一点，点位置为：
U依赖于样方中的个体总数，以及在种间的分布。当总个体数目 一定时，种数越多，U越小。因此U是群落一致性的量度，当群 落只有一种时， 当每个个体都属于不同种时，达到最小，Umin=N1/2
物种多样性指数
• 物种多度分布模型中的拟合参数可作为多样性 指标来描述群落的多样化程度 • 但是
某些理论分布的参数与样本大小无关，不宜做多样性指 数； 观察数据不能很好的与理论分布拟合； 某些群落在做多样性测度时尚不清楚其多度分布格局。
• 所以 产生了众多与分布格局独立的多样性测度方法。
物种多样性指数 (diversity index or biodiversity index)
4. 等级多样性
• 两个物种数目和各物种相对多度相同的群落，若一个 群落中所有种属于同一个属，而另一个群落反之，显 然，他们具有不同的多样性程度。 • 考虑一个全面普查的群落，其个体成员已分类为属和 种。令个体分类成属为G分类，并假设共有g个属，第i 个属中个体数为Ni,个体按种的分类称为S分类，并假 定在第j属中有Si个种，在第i属的第j个种中有Nij个个 体，令H(G)为群落的属多样性，
2. Morisita-Horn指数-Wolda改进版
ani, bni为A和B样地中第i个物种的个体数目; da=∑ani2/aN2,db=∑bni2/bN2
3. Whittaker以半变(half-change)为单位的多样性测度
Half-change:两个具50%物种相似性的样本间的生态距离
CC0为群落的“内部结合值”，即重复样方的相似性。 CCn为群落梯度或环境梯度中两个端点样方的相似性，可 由Bray-Curtis指数或者下式求得：
Nj为第j个物种的个体数；N为各物种个体数之和；S为调查到的物 种总数 • 在物种多度近于相等的群落中拟合效果较好
各种理论分布模型拟合效果的评价和比较 • • • • • • λ 2检验 物种重要性顺序-相对多度曲线 MLD(Wilson, 1991) New multiple reange test(Duncan) 方差分析 Hotelling T2检验评价模型
β 多样性测度方式
• 沿着环境梯度的变化物种替代的程度-物 种替代速率 • 不同群落或某环境梯度上不同点之间的 共有种越少，β多样性越大
• 指示生境被物种分隔的程度； • 比较不同地段的生境多样性； • 构成总体多样性
•
测度方法：二元属性数据测定 数量数据测定
1. Whittaker指数 β ws =S/mα-1
假设可以把一个个体无限的总体分成S类，即A1, A2,…As, 每一个 个体属于且仅属于其中一类。随机抽取一个个体属于Ai(i=1,2,…,S) 类的概率为Pi,因此有∑Pi=1,我们希望找到一个Pi的函数，使之成 为总体多样性的一个度量。 信息度量指数的引入： b b b b b b b这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字 母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果 是a，b，c，d，e，f，g，每个字母都不相同。那么其信息的不定 性含量就大。 在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法， 就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度 越高，其不定性也就越大。
nij,nik为样方j和k的共有种i的个体数或重要值，Nj和Nk分 别为样方j和k的个体总数
N是群落中的个体总数；Ni为第i个物种的个体数
• 随Min(Ni)趋向于无穷，H趋向于H’ • H确定，不是估计值，不存在理论误差；H’是通过样本对 总体的估计，应带有抽样误差； • H,H’数值相近，但H’略大于H，因其同时估计了总体为抽 样部分的多样性； • H依赖于取样大小，所以大多数生态学家倾向于用H’。
H’唯一满足下述条件：
• 保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高；
不
• 两个物种个体数量分布均匀的个体，物种数越多，多样性越高；
•Leabharlann Baidu多样性具有可加性
3. Brillouin指数（HB）
• Shannon-Wiener指数的基本假设是个体随机取自无限 总体，当不能保证随机抽样或者总体有限时，如一 个可普查的群落情况下，则总体多样性为：
j为两群落或样地共有种数；a、b为两样地的物种数
数量数据测定
• 二元数据测定不考虑每一物种的个体数量或相对多度， 会过高估计稀疏种的作用，而导致不合理的结论，因 此采用数量数据测度β 多样性 1.Bray-Curtis指数
aN、bN分别为样地A、B的物种数目； jN为样地A和B共有种中个体数目较小者之和。
H ' Pi * log 2 Pi
i 1
H’ =样品的信息含量 =群落的多样性指数 H’在P=1/S时有极大值 S =种数 Pi =样品中属于第i种的个体的比
S
Shannon和Wiener提出的信息不确定性测度公式。 生态学家称之为Shannon-Wiener指数，如果从群落中随机 抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目 越多，其不定性也就越大。 不定形=多样性。
H' H' J' log 2 S H ' max
（以Shannon-Wiener指数为例）
2. Sheldon均匀度指数
3. Heip均匀度指数
4. Alatalo均匀度指数
5. Molinari均匀度指数
6. Hurlbert均匀度指数
Hill 1973
α-1
α-1
α-1
Nα可视为多样性指数系列， α的取值范围从-∞到+∞,其中：
E-总资源量；P-最重要物种占有资源的比例 • 适用于物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段
Logarithmic series distribution
• Fisher 1943 鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用 级数分布形式：f(x) = α Xn/n 为具n个个体的物种数目
求和得到： S= α[-ln (1-x)]
令: N= α X/(1-X) 则得到：
• 适用于一个或少数几个环境因子占主导地位的群落，形成富集种 很少，稀疏种很多的格局。
Broken-stick Model -Random niche boundary hypothesis
• MacArthur 1957提出，群落中生活在一起的物种必然分享生境资源， 其中至少有一种资源是有限的，那么某个物种个体数多了，其他物 种的个体数就会相应的减少。设想其为一棒状物，各个物种生态位 的边界就标记在这根棒状物上。
马克平
• 群落多样性-生物群落在组成、结构、功 能和动态方面表现出的丰富多彩的差异。 • 几个概念区分： • 多度 丰富度 • 丰度 分异度
• • 物种丰富度(species richness)—指群落所包含的物种数目。------分异度 多度(abundance)—群落内各物种的个体数量。-----丰度
α多样性测度方式
1. 2. 3. 4. 物种丰富度指数Species richness index 物种相对多度模型 物种多样性指数/生态多样性指数 物种均匀度指数
物种丰富度指数
• 物种密度(Hurlbert, 1971)-植物多样性研究 • 数量丰度(一定数量个体中的物种数)-水域物种 多样性研究
S-所研究的系统中记录的物种总数 mα-各样方或样本的平均物种数 物种组成完全相同的样方指数=1 换种简单方式写 = 2(S1+S2-S12)/(S1+S2)-1
2. Cody指数
g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目； l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中 存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
3. Routledge指数
S-研究系统中的物种总数；r-分布重叠的物种对数(pairs)
ei为种i出现的样方数; αj为样方j的物种数目。
4. Wilson-Shmida指数
相似性系数测度- 不同群落间β 多样性测度 • Jaccard指数 Cj=j/(a+b-j) • Sorenson指数 Cs=2j/(a+b)
样方大小对丰富度的影响？？？ Rarefaction technique(Sanders, 1968)
E(S)-样方物种数目的期望值； N-样方中记录的个体总数； Ni-样方中第i物种的个体数目； n-样方大小
(Hurlbert, 1971)
物种丰富度的d测度
• 物种丰富度-样方内的物种数目；？物种数目与样方 大小/个体总数的数学关系 • d-物种数目随样方增大而增大的速率(Whittaker,1972)
D=1- λ
当两个个体从无限大的群落中随机抽取时，得到多样性 测度为：
因此： D 1
2 ( Pi ) =也称Gini指数 i 1
S
• 种间相遇指数PIE (Hurlbert, 1917)
该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下相遇 的概率，可证明PIE=D
2. Shannon-Wiener多样性指数
是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同的表 示方法。
1. Simpson多样性指数：-优势度指数
从包含N个个体S个种的集合中随机抽取2个个体且不放回， 这两个个体属于同一物种的概率为：
Ni/N为第i物种第一次被抽中的的概率； (Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的概率
λ 为集中性的测度，Greenberg(1956)提出多样性测度
S-物种数目；N-所有物种的个体数目；A-样方面积
物种的相对多度模型
• 相对多度-物种对群落总多度的贡献 • 物种多度分布研究方法
物种重要性顺序-多度表Ranked-abundance list 物种多度分布表 Species-abundance distribution
• 物种多度分布(而非多度)——理论分布拟合 对数正态分布；几何级数分布； 对数级数分布；分割线段模型
Log normal model
• Preston1948 美国纽约某山谷鸟类群落分布：很稀疏的 种类似乎不多于富集的种类，最多的物种属于个体数量 中等状态的物种
S
log2N
Geometric Model -niche pre-emption model
• Motomura 1932 首先应用几何级数(等比级数)拟合
McIntoshi指数-观察的多样性占最大绝对多样性的比例
加入S变量：
均匀度指数 均匀度：群落中不同物种的多度分布的均匀程度 1. Pielou均匀度指数：
Pielou(1969)将均匀度定义为群落的实测多样性(H’)与最大 多样性(H’max，即在给定物种数S下的完全均匀群落的多 样性)之比率。
H(GS)为群落的种多样性， Hi(S)为第i属内的种多样性，且 Hg(S)=∑(Ni/N)Hi(S)表示在所有g个属中，种多 样性的加权平均，则： H(GS)=H(G)+HG(S)
5. 多样性的几何量度
Mcintoshi(1967)认为任何一个群落的一个样方都可视为S维空间的 一点，点位置为：
U依赖于样方中的个体总数，以及在种间的分布。当总个体数目 一定时，种数越多，U越小。因此U是群落一致性的量度，当群 落只有一种时， 当每个个体都属于不同种时，达到最小，Umin=N1/2
物种多样性指数
• 物种多度分布模型中的拟合参数可作为多样性 指标来描述群落的多样化程度 • 但是
某些理论分布的参数与样本大小无关，不宜做多样性指 数； 观察数据不能很好的与理论分布拟合； 某些群落在做多样性测度时尚不清楚其多度分布格局。
• 所以 产生了众多与分布格局独立的多样性测度方法。
物种多样性指数 (diversity index or biodiversity index)
4. 等级多样性
• 两个物种数目和各物种相对多度相同的群落，若一个 群落中所有种属于同一个属，而另一个群落反之，显 然，他们具有不同的多样性程度。 • 考虑一个全面普查的群落，其个体成员已分类为属和 种。令个体分类成属为G分类，并假设共有g个属，第i 个属中个体数为Ni,个体按种的分类称为S分类，并假 定在第j属中有Si个种，在第i属的第j个种中有Nij个个 体，令H(G)为群落的属多样性，
2. Morisita-Horn指数-Wolda改进版
ani, bni为A和B样地中第i个物种的个体数目; da=∑ani2/aN2,db=∑bni2/bN2
3. Whittaker以半变(half-change)为单位的多样性测度
Half-change:两个具50%物种相似性的样本间的生态距离
CC0为群落的“内部结合值”，即重复样方的相似性。 CCn为群落梯度或环境梯度中两个端点样方的相似性，可 由Bray-Curtis指数或者下式求得：
Nj为第j个物种的个体数；N为各物种个体数之和；S为调查到的物 种总数 • 在物种多度近于相等的群落中拟合效果较好
各种理论分布模型拟合效果的评价和比较 • • • • • • λ 2检验 物种重要性顺序-相对多度曲线 MLD(Wilson, 1991) New multiple reange test(Duncan) 方差分析 Hotelling T2检验评价模型
β 多样性测度方式
• 沿着环境梯度的变化物种替代的程度-物 种替代速率 • 不同群落或某环境梯度上不同点之间的 共有种越少，β多样性越大
• 指示生境被物种分隔的程度； • 比较不同地段的生境多样性； • 构成总体多样性
•
测度方法：二元属性数据测定 数量数据测定
1. Whittaker指数 β ws =S/mα-1
假设可以把一个个体无限的总体分成S类，即A1, A2,…As, 每一个 个体属于且仅属于其中一类。随机抽取一个个体属于Ai(i=1,2,…,S) 类的概率为Pi,因此有∑Pi=1,我们希望找到一个Pi的函数，使之成 为总体多样性的一个度量。 信息度量指数的引入： b b b b b b b这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字 母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果 是a，b，c，d，e，f，g，每个字母都不相同。那么其信息的不定 性含量就大。 在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法， 就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度 越高，其不定性也就越大。
nij,nik为样方j和k的共有种i的个体数或重要值，Nj和Nk分 别为样方j和k的个体总数
N是群落中的个体总数；Ni为第i个物种的个体数
• 随Min(Ni)趋向于无穷，H趋向于H’ • H确定，不是估计值，不存在理论误差；H’是通过样本对 总体的估计，应带有抽样误差； • H,H’数值相近，但H’略大于H，因其同时估计了总体为抽 样部分的多样性； • H依赖于取样大小，所以大多数生态学家倾向于用H’。
H’唯一满足下述条件：
• 保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高；
不
• 两个物种个体数量分布均匀的个体，物种数越多，多样性越高；
•Leabharlann Baidu多样性具有可加性
3. Brillouin指数（HB）
• Shannon-Wiener指数的基本假设是个体随机取自无限 总体，当不能保证随机抽样或者总体有限时，如一 个可普查的群落情况下，则总体多样性为：
j为两群落或样地共有种数；a、b为两样地的物种数
数量数据测定
• 二元数据测定不考虑每一物种的个体数量或相对多度， 会过高估计稀疏种的作用，而导致不合理的结论，因 此采用数量数据测度β 多样性 1.Bray-Curtis指数
aN、bN分别为样地A、B的物种数目； jN为样地A和B共有种中个体数目较小者之和。
H ' Pi * log 2 Pi
i 1
H’ =样品的信息含量 =群落的多样性指数 H’在P=1/S时有极大值 S =种数 Pi =样品中属于第i种的个体的比
S
Shannon和Wiener提出的信息不确定性测度公式。 生态学家称之为Shannon-Wiener指数，如果从群落中随机 抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目 越多，其不定性也就越大。 不定形=多样性。
H' H' J' log 2 S H ' max
（以Shannon-Wiener指数为例）
2. Sheldon均匀度指数
3. Heip均匀度指数
4. Alatalo均匀度指数
5. Molinari均匀度指数
6. Hurlbert均匀度指数
Hill 1973
α-1
α-1
α-1
Nα可视为多样性指数系列， α的取值范围从-∞到+∞,其中：
E-总资源量；P-最重要物种占有资源的比例 • 适用于物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段
Logarithmic series distribution
• Fisher 1943 鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用 级数分布形式：f(x) = α Xn/n 为具n个个体的物种数目
求和得到： S= α[-ln (1-x)]
令: N= α X/(1-X) 则得到：
• 适用于一个或少数几个环境因子占主导地位的群落，形成富集种 很少，稀疏种很多的格局。
Broken-stick Model -Random niche boundary hypothesis
• MacArthur 1957提出，群落中生活在一起的物种必然分享生境资源， 其中至少有一种资源是有限的，那么某个物种个体数多了，其他物 种的个体数就会相应的减少。设想其为一棒状物，各个物种生态位 的边界就标记在这根棒状物上。