第二章 受精ppt课件

第二章 受精
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受精是个体发生的开始。
受精作用：
将精子和卵子携带的遗传物质结合在 一起，染色体数目恢复成二倍体。
发育的激活，包括合子中的一系列代 谢活动和形态的变化，导致受精卵形 成多细胞有机体。
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一般主要过程：
精卵相遇和识别，保证受精在同种的配子 之间进行。
配子融合，精子入卵，保证只有一条精子 与卵子结合。
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海胆受精膜的形成及. 多余精子的移除
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的 酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之 丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反 应。
(半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的 N-乙酰葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导 顶体反应。卵激活时皮质颗粒释放出来的N-乙 酰葡糖酶能对ZP3上的GalTase结合位点进行修 饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结合）
卵子激活。 雌雄原核结合，遗传物质结合，受精卵代
谢的激活，胚胎发育开始。
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第一节 精卵相遇和识别
精子与卵子之间的相互作用一般步骤：
化学吸引 顶体反应 精子与卵膜结合 精子穿过卵膜，与卵子的细胞膜融合。
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一、无脊椎动物的精卵相遇和识别
1.趋化性及其控制机制
趋化性（chemotaxis）：在有些动物中，成 熟的卵子能分泌一种物质以吸引精子靠近 的现象，称为趋化性。
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两次结合：
ZP3交联到精子细胞膜上的受体，又到 了顶体反应的发生。
通过顶体内膜上的特殊蛋白与透明带 中的ZP2糖蛋白结合的。
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Байду номын сангаас
第二节 配子融合和卵子激活
一、配子融合 精子穿过卵黄膜的机制
由于顶体凸起向前不断伸长，产生一种机 械力，从而穿透卵黄膜。
顶体突起的顶部带有消化酶，可消化卵黄 膜，精子穿过卵黄膜之后，顶体突起与卵 质膜相遇，在接触点附近的卵子微绒毛伸 长并包绕精子，形成受精锥，顶体突起与 卵子为绒毛顶端发生融合，受精锥中的微 丝收缩将精子拖入卵内。
Eg. 从海胆Arbacia punctulata的卵胶膜中分离 出来的一种呼吸活化肽，与同种类海胆精子细 胞膜上的受体特异结合。使精子具有向卵子游 动的能力。
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海胆卵胶膜中的呼吸活化肽对精子的作用 （A.呼吸活化肽未进入海水；B-F.呼吸活化肽进入海水 20,40,50,70,90秒后精子向呼吸活化肽注射处聚集）
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海胆精卵质膜融合的方式不同
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哺乳动物 精卵质膜融合
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哺乳动物 精卵质膜融合
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二、卵子激活
成熟的为受精卵的转录、蛋白质合成和 细胞呼吸等活动处于或几乎处于零的水 平、受精引起卵子的许多变化，这些受 精后的反应总称为卵子激活（egg activation）
阻止多精受精 代谢活动的激活 细胞质重排
迅速去极化的卵子不能接受第二个精子.
卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精
+10 mv 的膜电位维持约一分钟,又降回到– 60 mv ,卵子又可 恢复接受精子. 如何再阻止多精受精?
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海胆卵受精前后的膜电位变化
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B：490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的比率升高
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降低卵外Na＋浓度导致多精受精比率的升高
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（一）阻止多精受精
阻止多精受的机制（海胆）
初级、快速阻断，通过使卵子上的精 子结合受体失活，从而阻止更多的精 子黏附。
次级、永久阻断，通过受精膜的迅速 膨胀来实现。
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(一)快速阻止多精受精 (卵子膜电位的改变)
紫球海胆未受精卵的静息膜电位是： – 60 mv ~ – 80 mv (毫伏)
精卵接触, 卵质膜迅速去极化, 膜电位上升到: – 10 mV ~ +10 mv
获能过程中的变化：
质膜的改变
膜通透性改变
膜流动性增强
物质代谢的改变
意义
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哺乳动物精 子的获能， 牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触。
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2.精卵结合
250kDa的精子蛋白 起源于输卵管配体 蛋白 弱
SED1 透明带，使赤道段结合到透明 带上。
头部GalT 透明带蛋白ZP3上N-乙酰葡 糖胺残基 牢固
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(二)慢速阻扰多精受精
精子刺激,皮层颗粒 破裂释放内含物,并 波及全卵.
卵周隙变宽,释放物 吸水膨胀使卵黄膜 举起形成受精膜.
受精膜可阻扰多精入卵
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(皮层反应)
开始受精
皮层颗粒中主要物质: ①蛋白水解酶 ②粘多糖 ③过氧化物酶 ④透明质素
动画 海胆受精 皮层反应
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1 蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的 联系分离；剪除卵膜上bindin的受体及 与之结合的精子。
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2.顶体反应（acrosomal reaction）
当精卵相遇时，精 子的顶体发生的一 系列变化，顶体膜 和其外的质膜发生 融合，并释放蛋白 水解酶，消化卵膜， 为精子进入卵子开 道。
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精子的结构
例：海胆受精的顶体反应
A 结合蛋白
顶体膜(在精 子细胞膜下)
B 两膜融合
精子细胞膜
球状肌动蛋白
受精
2 粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵 黄层向外隆起，形成受精膜 （fertilization envelope ）举起。
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3 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物 酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受 精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位 置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而 阻止多精入卵。
4 透明质素（hyalin）：在卵外形成透明 质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球 的支持作用有关。卵细胞质膜突起的微绒 毛深入到其基部。
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3.顶体反应
哺乳动物顶体反应是精子穿过透明带，完 成受精所必需的，也是精子与卵子融合所 不可缺少的条件。
哺乳动物的精卵识别是由于卵子的透明带 中存在着精子受体，用于识别精子，而在 精子表面也含有卵子结合蛋白。
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哺乳动物精子顶体反应
顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。 哺乳类
赤道段 顶体后区
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例：海胆精子的顶体反应
C
D
顶体突起继 续向外突出
顶体酶 释放
结合 蛋白
肌动蛋白微丝
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例：海胆受精的顶体反应
E
顶体突 起
F 卵细胞的 卵黄膜
顶体
卵细胞微绒毛
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细胞核 精子
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二、哺乳动物的精卵相遇和识别
1、精子获能
哺乳动物精子进入雌性生殖道内以后
获得受精能力称为“获能” （capacitation）。