第五章 听觉和其他感觉

神经齐射理论
20世纪40年代末，韦弗尔提出了神经齐射理论 (neural Volleying theovy)。这个学说认为，当 声音频率低于400Hz以下时，听神经个别纤维的发 放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别 神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下， 神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较 低的发放频率，它们联合“齐射”，就可反应频率 较高的声音。韦弗尔指出，用齐射原则可以对 5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过 5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。
内耳由前庭器官和耳蜗组成
• 耳蜗是人耳的听觉器官(图3-29) • 耳蜗分三部分：鼓阶、中阶（蜗阶）和前庭阶。 • 鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗
的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽。基底膜上的柯 蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听 觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满 的中间阶内。
保持平衡，维持头部以竖直的位置，调节眼动 使之作为头部运动的补偿（前庭眼动反射）
• 前庭囊：其中有“耳石”，对重力起反应，感
知头部的方向
• 半规管：有三个平面，其中有“壶腹”，对角
加速度起反应，感知头部的旋转（关键物是 “耳石”）
第三节 躯体感觉
• 皮肤感觉 • 内部感觉
一、皮肤感觉
(一)肤觉的概述 刺激作用于皮肤引起各种各样的感觉，叫肤
共鸣理论（地点、位置编码）
赫尔姆霍茨提出。
观点：在赫尔姆霍茨看来，由于基底膜的横 纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽， 因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率 的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发 生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维 发生共鸣，作出反应。共鸣理论强调了基底膜的 振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置 理论。
(二)平衡觉
平衡觉也叫静觉。它是由人体作加速度或 减速度的直线运动或旋转运动时所引起的。
平衡觉的感受器位于内耳的前庭器官。它 包括半规管和前庭两部分。半规管是反应身体 旋转运动的器官。当身体作加速或减速的旋转 运动时，半规管内的感觉纤维(毛细胞)发生反 应。前庭是反应直线加速或减速的器官。
平衡觉与视觉、内脏感觉都有联系。当前 庭器官兴奋时，视野中的物体似乎出现移动， 人的消化器系统也出现呕吐、恶心等现象。人 们熟悉的晕船、晕车现象，就是由于前庭器官 受刺激引起的。
(三)内脏感觉
内脏感觉也叫机体觉，是由内脏的活动作用 于脏器壁上的感受器产生的。 这些感受器把内脏 的活动及其变化的信息传入中枢，并产生饥渴、 饱胀、便意、恶心、疼痛等感觉。 内脏感觉性质 不确定，缺乏准确的定位，因此又叫"黑暗"感觉。
三、躯体感觉通道
• 感觉神经—脊髓—延脑—丘脑腹后侧
核—初级感觉皮层
三种类型的痛觉感受器
• 对压力敏感的自由神经末梢：机械性刺激 • VRI受体：热、辣、酸性刺激 • 对ATP敏感受体：慢性疼痛
二、内部感觉
内部感觉指反应机体内部状态和内部变化的 感觉，包括动觉、平衡觉(静觉)和内脏感觉。
(一)动觉 动觉也叫运动感觉，它反应身体各部分的位
置、运动以及肌肉的紧张程度，是内部感觉的一 种重要形态。
嗅觉感受性受许多因素的影响。 首先，对不同性质的刺激物有不同的感受性。 其次，它和环境因百度文库、机体状态有关。例如，温度太 高、太低，空气中的湿度太小，人患有鼻炎、感冒等疾 病，都会影响嗅觉的感受性。 最后，适应会使嗅觉感受性明显下降。
当两种嗅觉刺激同时呈现时，可能产生的 嗅觉有以下六种：①在大多数的情况下，两种 气味相混合产生具有两种气味的单一的气味， 并出现某些新的特性；②两种气味同样存在， 先是一种，然后是另一种；③两种气味交替出 现；④能同时而分别经验到两种气味；⑤一种 气味完全掩蔽了另一种气味；⑥一种气味可能 抵消另一种气味。
（二）音强
• 级量反应式（神经元单位发放频率的变
化）
• 调频式（各级听觉中枢能将音强信息转
换成神经元单位发放频率的变化）
• 细胞分工（中枢神经元的分工）
（三）音色的知觉
• 基频与泛音 • 频率自动分析机制与细胞分工
（四）声源方位的判定
• 声源方位的判定需要两耳同时发挥作用。从声源发出
的声波传入两耳，通过两侧耳蜗的感受，分别产生两 侧耳蜗神经上的输入信息，由中枢进行分析综合，依 靠两侧大脑皮质听区的协同工作，才能辨别声源方向。
觉。 肤觉的基本形态有四种：触觉、冷觉、温觉
和痛觉肤觉感受器在皮肤上呈点状分布，称触点、 冷点、温点和痛点。身体的部位不同，各种点的 分布及其数目也不同。
意义：人们对事物的空间特性的认识和触觉 分不开。 在视觉、听觉损伤的情况下，肤觉起 着重要的补偿作用。 肤觉对维持机体与环境的 平衡也有重要的作用。
行波
行波
贝克亚西进行过一个著名的实验
贝克亚西认为，基底膜的某一部位振幅越 大，柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛 细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升。 正是这些激活率最大的成组神经元，发出了声 音频率的信息。
不足：行波理论正确描述了500Hz以上的声 音引起的基底膜的运动。但难以解释500Hz以下 的声音对基底膜的影响。有人认为，声音频率 低于500Hz，频率理论是对的；声音频率高于 500Hz，位置理论是正确的。
频率理论（频率编码） 是1886年由物理学家罗·费尔得提出来的。
观点：这种理论认为，内耳的基底膜是和 镫骨按相同频率运动的。如果我们听到一种 频率低的声音，联接卵圆窗的镫骨每次振动次 数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如 果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发 生较快的振动。
不足：频率理论难以解释人耳对声音频率 的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的 快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹 以上的声音不相符合的。
• 判定声源方向的依据
一侧声源发出的声波到达两耳时的声波强度差和相位 差。
– 低频（3000Hz以下）主要基于相位差 – 高频主要基于强度差
（五）听觉系统的行为功能
• 确认声源：模式识别 • 探查声音的特性：腹侧通道 • 确定声源的位置：背侧通道
第二节 前庭系统
• 前庭系统：包括前庭囊和半规管，主要功能是
• 声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的
振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋， 产生动作电位，从而实现能量的转换。
柯蒂氏器
耳的整体结构
三、听觉产生的基本过程
• 声波传入内耳 • 耳蜗的换能 • 听冲动的中枢传导途径
声波传入内耳1
声波 外耳道 （气传导）
听骨链 鼓膜
卵圆窗
前庭阶外 淋巴液振动
(二)触压觉
由非均匀分布的压力(压力梯度)在皮肤上引 起的感觉，叫触压觉。
触压觉分触觉和压觉两种。外界刺激接触皮 肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。外 界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。
触压觉的感受器是分布于真皮内的几种神经 末梢。如迈斯纳触觉小体、毛囊神经末梢和环层 小体等。帕奇尼小体对触觉、振动觉起反应，迈 斯纳小体对压力变化起反应
动觉感受器存在于肌肉组织、肌腱、韧带和 关节中，分别命名为肌梭、腱梭和关节小体。
动觉在认识客观世界方面也有重要的意义。 动觉是主动触摸的重要成分，当我们用手沿物体 轮廓运动时，动觉和肤觉结合，给我们提供了物 体形状、大小的信号。
手在运动时肌肉紧张度的变化，还告诉我们 物体的种种属性。动觉还和人类的言语活动有密 切关系。
皮肤的不同部位具有不同的触觉感受性。
人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离， 叫两点辨别阈限。通常用两点阈规来进行测量。 皮肤的部位不同，两点阈也不相同(图3-35)。
(三)温度觉
皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。 一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与 皮肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度 称为生理零度。 皮肤对冷、热刺激的接受，分别由不同感受 器来完成。罗弗尼氏小体接受温的刺激，克劳斯 氏球接受冷的刺激。 身体的不同部位，生理零度不同，因而对温度 刺激的敏感程度也不同。
共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同 的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。但 人们以后发现，这种根据并不充分。
行波理论
20世纪40年代，著名生理学家冯·贝克亚西 (Von Bekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理 部分，提出了新的位置理论--行波理论。
观点：贝克亚西认为，声波传到人耳，将引 起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐 渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振 动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值。 然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同， 基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低， 最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底 (即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。
人的听觉的频率范围为16-20000Hz。其中 1000-4000Hz是人耳最敏感的区域。16Hz是人的 音调的下阈。音调是一种心理量，它和声波的物 理特性-频率的变化不完全对应。图3-30是一个 音调量表。它表现了音调与频率的关系。
2.人耳对声音频率的分析
人耳怎样分析不同频率的声音产 生高低不同的音调?
二、耳的构造
(一)耳的构造和功能：
耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内 耳三部分组成。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓的 功能主要是收集声音和辨认声源，外耳道起到声 音传导和共鸣的作用。
中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗 组成。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起骨膜的 机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音 传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。声音经过 中耳的传音装置，其声压大约提高20-30倍。声 音的这条传导途径称为生理性传导。
(四)痛觉
引起痛觉的刺激物很多。任何一种刺激当它 对有机体具有损伤或破坏作用时，都能引起痛觉。
痛觉的感受器是皮肤下各层中的自由神经末 梢。这些纤维穿过脊髓后根到达后角的灰质，在 这里交换神经元，然后沿脊髓-丘脑侧束止于丘脑 神经核，然后从丘脑发出纤维至大脑皮层。
用猫进行实验表明，切断脊髓-丘脑束，动物 便对一般的痛疼刺激不起反应。人的痛觉受许多 因素的影响，如人对伤害性刺激的认识等。强烈 而持久的注意有时也能减轻或消除疼痛。
• 精确定位信息（如触觉）的传递 • 非精确定位信息（如痛觉和温觉）的传
递
第四节 味觉和嗅觉
一、嗅觉 嗅觉是由有气味的气体物质引起的。 这种物质作用于鼻腔上部粘膜中的嗅细胞，产生神经
兴奋，到达嗅球，与僧帽细胞形成突触联系，后者的轴 突经嗅束传至嗅觉的皮层部位－杏仁核和边缘皮层，然 后到达下丘脑、海马和眶额皮层等区域因而产生嗅觉。
鼓室空气振动
圆窗膜 鼓阶 外淋巴液振动
声波 颅骨 （骨传导）
颞骨
耳蜗内淋巴
声波传入内耳2
声波传入内耳3
• 鼓膜和听骨链的增压作用
鼓膜→听骨链→卵圆窗
• 听骨链的保护作用
强音
中耳两条小肌反射性收缩 (鼓膜张肌、镫骨肌)
听骨链振动幅度↓，阻力 保护感音装置
耳蜗的换能
• 耳蜗把声波的机械振动转换成听神经上的动作
声波的物理性质包括频率、振幅和波形。
频率指发声物体每秒振动的次数，单位是 赫兹。它决定着音调的高低。（音高、音域）
振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发 声体振幅大，对空气压力大，听到的声音就强； 振幅小，压力小，听到的声音就弱。它决定着 响度。
声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得 到的声音叫纯音，决定音色。在日常生活中， 人们听到的大部分声音不是纯音，而是复合音。 它决定音色。
第五章 听觉和其他感觉
本章提要
• 听觉 • 前庭系统 • 躯体感觉 • 味觉 • 嗅觉
第一节 听觉
• 听觉刺激 • 耳的构造 • 听觉产生的基本过程 • 听觉编码
一、听觉刺激
声波是听觉的刺激，它是由物体振动所产 生的。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫 兹。低于16赫兹的振动叫次声，高于20000赫 兹的振动叫超声波，它们都是人耳所不能接受 的。因此16－2万赫兹的声波是听觉的适宜刺 激。
电位，传向听觉中枢。
听冲动的中枢传导途径
• 听神经——（延髓的）耳蜗核——上橄
榄核群（或者外侧丘系）——中脑背侧 的下丘——内侧膝状体——颞叶
• 背侧支流——后顶叶皮层 • 腹侧支流——前颞叶的旁带区
四、听觉编码
(一)音调 1.什么叫音调：音调主要是由声波频率决定
的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高 低也不同。