复旦大学生化光合作用

叶绿素(Chlorophyll a)
四个吡咯环组成 1个大的卟啉环
叶绿素a和细菌叶绿素是主要色素，其 他为辅助色素
其他色素(Other Pigments)
藻红素 -胡萝卜素
叶黄素
电磁辐射光谱及可见光 光子能量分布
叶绿素的吸收光谱
450
吸收红光和蓝光，反射绿光
425
663 nm
645 nm
Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白
1941年美国科学家S. Ruben和M. D. Kamen通过18O2和 C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自 于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以 区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：
CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O*2 ＋H2O
至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，
有两类光系统，即PS I, PS II。每个 光系统都含有不同的光化学反应中心和天 线（色素）分子。
光系统 II
(Photoreaction System II, PS II)
包括三个部分：
1．捕获光能的复合体，有200个叶绿素分子 和12个跨膜的多肽组成。
2．光反应中心核，有50个叶绿素a分子组成， 激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中 心，又称P680。 3. 产生O2的复合体，即光反应的水裂解酶。 水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中 心，从S0到S4有5种氧化状态。
• 调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约 向大气释放5.35×1011 t 氧，它是地球上一切需氧生 物生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在 大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。
光反应与暗反应
Robert Hill(1939)发现叶绿体照光后产生 O2并不需要CO2，把光合作用分为两个阶 段：
反 应 产 生 的 能 量 用 于
暗
叶绿体(Chloroplast)
类囊体膜上分布着许
多电子载体蛋白，包 括4种细胞色素、质体 醌(PQ)、质体蓝素 (PC)和铁氧还蛋白 (Fd)。
类囊体膜的形成大 大增加了膜片层的 总面积，更有效地 收集光能、加速光 反应。类囊体膜含 有叶绿素，是光合 作用的基地。
Photosynthesis
光 合 作 用
18世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生 长发育所需要的全部元素。1727年S. Hales提出植物的 营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参 与此过程。
1771年英国牧师、化学家J. Priestley 发现将薄荷枝条 和燃烧着的蜡烛放在一个 密封的钟罩内，蜡烛不易 熄灭；将小鼠与绿色植物 放在同一钟罩内，小鼠也 不易窒息死亡。 1776年他 提出植物可以“净化”由 于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄 “坏”的空气。接着，荷 兰医生J. Ingenhousz证实， 植物只有在光下才能“净 化”空气。人们把1771年 定为发现光合作用的年代。
1782年瑞士的J. Senebier用化学分析方法证明，CO2是光合作用 必需的，O2是光合作用的产物。1804年N.T.De Saussure进行了 光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用，植物释放 O2的体积大致等于吸收CO2的体积。1864年J.V. Sachs观测到照 光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用形成有机物。到了19世 纪末，人们写出了光合作用的总反应式：
太
能 的 最 初 来 源
阳 光 能 是 所 有 生
物
光合作用的意义
• 合成有机物，据估计地球上自养植物每年约同化 7×1011 t CO2，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相 当于四五千亿吨有机物质。
• 蓄积太阳能量，把太阳投射到地球表面的一部分辐 射能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。据计 算绿色植物每年贮存的太阳能量为7.1×10l8 kJ，约 为全人类日常生活、工业等方面所需能量的100倍。
I、光反应(light reaction)，需光，光合色 素把光能转化为化学能，光解H2O放出O2、 并产生ATP和NADPH。 II、暗反应(dark reaction)，不需光，利用 光反应的ATP和NADPH将CO2固定、还原 为糖或其他有机物的一系列酶促反应。
光
反 应 的 固 定 和 同 化
德 美
美、英、丹麦
Chlorophyll：叶绿素
Haemin：氯化血红素
光合作用(Photosynthesis)
绿色植物或光合细菌利用太阳的光能把光能转 变成化学能，并把CO2转化为有机物的过程。
光能
H2O+CO2 (CH2O) +O2 （产氧生物） 2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D（通式） 光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体， 不产氧。
Lutein:叶黄素
光 合 色 素 的 光 吸 收
叶绿素与光反应中心
Phycoerythrin (PE):藻红蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白 Allophycocyanin (AP):异藻青蛋白
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 光反应系统(Photoreaction System)
叶绿素分子或/和辅助色素吸收光量 子后将光能汇集到一小部分叶绿素分子上， 只有这一小部分叶绿素分子能参与光反应 将光能转变为化学能，这种由色素分子装 配成的系统称为光（反应）系统。
2H2S+CO2（CH2O）+2S
Lactate+CO2(CH2O) +H2O+CH3COCOOH
太阳能是生物能量的最初来源
光合有机体吸收光能转变为还原 有机物的化学能，是几乎所有生物能 量的最初来源。
大量的能量以光合产物的形式被 贮存，每年大约有1018 KJ的来自太阳 的自由能被光合生物所捕获，相当于 全球人类每年消耗化石燃料能量的100 倍。
并依据光合产物和O2释放的增加或CO2的减少来计算光 合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用
红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测 定O2的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用 的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量
的变化来衡量植物的光合速率。
德 德
瑞士
德 美 美 英