第七章 细胞骨架

3. 作用于微管的特异性药物
秋水仙素、秋水仙胺和长春花碱、长春新碱：抑制微管的组装， 破坏纺锤体的组装，使细胞停止在分裂中期； 紫杉醇、紫杉酚：可阻止微管的去组装，增强微管的稳定性 但不影响微管末端进行组装，也可使细胞停滞在分裂期。
四、微管的功能
① 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态； ② 参与细胞内物质运输； ③ 维持细胞内细胞器的空间定位和分布； ④ 微管与细胞运动（鞭毛和纤毛）； ⑤ 参与染色体的运动，调节细胞分裂； ⑥ 参与细胞内信号传递。
微管蛋白 微管蛋白
聚合
异二聚体
首尾相连
原纤维 13根原纤维
微管
纵向排列
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二、微管结合蛋白
微管结合蛋白（ microtubule-associated protein, MAP），是一类可以与微管结合并与微管共同组成 微管系统的蛋白质。它们是维持微管结构和功能的 必需成分，结合在微管表面，参与微管的装配，维 持微管的稳定及与其他细胞器间的连接。
中心粒：圆柱状小体
直径160~260nm 长度160~560nm
双心体
电镜下横切
功能
★结构图式：（9 X 3 + 0）
1. 与微管蛋白的合成、微管的聚合有关，并参与细胞分裂
2. 其上存在ATP酶与细胞能量代谢有关 ，为细胞运动和染 色体移动提供能量。
电镜下的中心粒亚微结构
2.纤毛和鞭毛
纤毛与鞭毛是伸出细胞表面、由微管组成并能产生运动的特化结构。 纤毛与鞭毛在来源和结构上基本相同，少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛。
顶 部 位于纤毛顶端，周围由9条单管组成，
纤
直至最终融合。
毛
的
整 主杆部 突出于胞外，周围由9组二联管组成，
体
中央有2根单管，均与纤毛纵轴平行。
结
构
顶部 主杆部 基体部
基体部 位于细胞质内，周围由9组三联管 组成，没有中央单管。
质膜
顶
二联管
部
★★
BA A
B
B
A
主
杆
A
B A
部
B
C1 C2
A
B
B
A
基
AB AB
1、肌动蛋白(actin) ——基本单位
存在方式：
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈， 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端。
二、肌动蛋白结合蛋白
聚合期： 该期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长。
稳定期： 微管的聚合和解聚速度相等，微管长度相对恒定。
1.微管的体外装配
1972年-Weisenbery-小鼠脑组织分离出微管蛋白-体外组装
+
-
大多数已经鉴定的MAPs仅在神经细胞中表达，主 要包括MAP-1 、MAP-2 、Tau和MAP-4，其中 MAP-4也广泛分布在非神经细胞中。
(二)微管的存在类型
微管的三种存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11 10 9
6 7 8
单管
A
B
A
B
C
二联管
三联管
三、微管的组装和极性
★分为三个时期：
成核期：
由、 微管蛋白异二聚体头尾相接形成短的原纤维， 然后在其两端和侧面增加异二聚体使之扩展成片层， 片层扩展到13根原纤维时，即合拢成一段微管。速度 缓慢，为微管合成的限速时期，又称为延迟期。
踏车现象：微管可以表现出一端因加亚单位而
延长，而另一端因亚单位脱落而减短的现象。
踏 车 模 型
影响微管组装的因素
1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。 2、离子：Mg2+存在促进组装， [Ca2+]过高时引起分解。
3、GTP浓度：对微管的组装进行动态调节，高GTP促进 微管聚合，低GTP引起微管解聚。
2. 微管的体内装配
微管的体内组装受到严格的时间和空间的控制。
时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 （纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞分裂期）
空间控制 微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是中 心体、鞭毛和纤毛的基体部和着丝粒，称微管组织 中心（microtubule organizing center, MTOC）。
微管的支架作用
微管参与细胞器的定位
深绿：微管 浅蓝：内质网 黄色：高尔基复合体
上图：内质网抗体染色 上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
参与细胞内的物质运输 染色体的分离
神经元轴突 运输的模式
微管组成的细胞结构 1.中心体
形态结构
光镜：中心体呈球状小颗粒
电镜：细胞中的中心粒成对存在且相互垂直
对肌动蛋白丝具有调节作用
主要包括四类：
原肌球蛋白：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌球蛋白：特殊的ATP酶，能水解ATP引起构象改变，沿微丝移动 肌钙蛋白：可同时结合原肌球蛋白和钙离子，抑制肌球蛋白ATP酶的活性 非肌细胞中肌动蛋白结合蛋白：与微丝组装和微丝功能密切相关
三、微丝的组装 （一）微丝的组装过程
第七章 细胞骨架
(cytoskeleton )
第一节、概 述
细胞骨架
是由蛋白纤维交织而成的立体网 架结构，它充满整个细胞质的空间， 与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在 一定的结构联系，包括微管、微丝 和中间纤维。
是活细胞的支撑结构，并在细胞 的生理活动（如细胞运动和胞内物 质运输、细胞分裂、胞内信息传递 等）中发挥重要作用。
体
部
★结构图式：9 X 2 + 2
内鞘 中央微管（单管） 外臂
动位蛋白臂
内臂
放射辐 辐头条
B
A
电镜冷冻蚀刻技术观察到的四膜虫纤毛
基
体
部
结构图式：
9X3+0
第三节、微 丝
(microfilament,MF)
一、微丝的结构与肌动蛋白
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝， 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置上 （在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中）。
类型
第二节、微 管 (microtubule，
MT)
一、微管的结构和微管蛋白
微管的形态结构
中空圆筒状结构，由13根原纤维所组成
微管蛋白
微
2
1
3
管 13
4
横 12
断 11
面
10 9
5
6 7 8
15nm 25nm
5nm
微 微管蛋白：球形，55KD ，450aa
管
蛋 白
微管蛋白：球形，55KD ，550aa