第六章 微生物遗传变异
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Hale Waihona Puke Baidu
3、遗传信息的传递
• 中心法则
4.DNA的复制
三、DNA的变性和复性
• 当天然双链DNA受热或在其他因素的作用下， 两条链之间的结合力被破坏而分开成单链DNA， 称为DNA变性。 • 其他因素：
–pH，达11.3时，氢键完全消失 –尿素 –硫胺
三、DNA的变性和复性
• 退火：变性DNA溶液经适当处理后重新形成天 然DNA的过程叫退火。
• 肺炎双球菌的转化实验 • 噬菌体的感染实验 • 烟草花叶病毒的拆开与重组实验
• 这些实验说明： • 加热杀死的S型细菌，在其细胞内可 能存在一种转化物质， • 这种转化物质能通过某种方式进入R 型细胞，并使得R型细胞获得稳定的 遗传性状。
以上结果表明
• 只有S型菌株的DNA才能将 S.pmeumoniae 的R型转化成S型。 • DNA纯度越高，转化效率也越高。 • 转移的是以DNA为物质基础的遗传因 子，而不是遗传性状本身（荚膜多 糖）。
– 4 环状突出效应
紫外辐射诱变机制
• DNA强烈吸收紫外辐射后引起DNA结构变化，其 变化形式有： –①DNA链的断裂 –②DNA分子内和分子间的交联， –③核酸与蛋白质的交联 –④胞嘧啶和鸟嘌呤的水合作用 –⑤胸腺嘧啶二聚体的形成
微生物能以多种方式去修复被紫外线 损伤后的 DNA，主要方式有两种：
四、RNA
• 碱基四种：ＡＵＧＣ • RNA有四种：
–ｔRNA –ｒRNA –ｍ RNA –反义RNA，是在ｍ RNA转录的同时形成的短的片段， 起调节作用，决定ｍ RNA翻译合成速率。 １９８１年美国科学家研究Ｃｏｌ Ｅ１质粒的复制时发现了 反义RNA。
五、遗传密码
六、蛋白质的合成
• 蛋白质合成过程： –转录 –翻译 –多肽链形成
Three representations of DNA.
1、遗传物质在细胞中的存在方式
（一）细胞水平
–细胞核； –在细胞质中存在着一些能自我复制的遗传物质，一般称 这部分DNA 为质粒。
• （二）细胞核水平 • 真核微生物的细胞核有核膜包围，形成具有完整 形态、在光学显微镜下清晰可见的细胞核，核内 DNA 与组蛋白结合在一起构成染色体。
2、基因
• 在生物体内，一切具有自主复制能力的 遗传功能单位，都可称为基因。 • 其物质基础是一个具有特定核苷酸顺序 的核酸片断，每个基因一般含有 1000bp(碱基对)。
原核生物的基因通过组成以下的调控 系统而发挥作用：
启动基因 操纵子 基因调
操纵基因
结构基因
酶及结 构蛋白
控系统
调节基因
阻遏蛋白
（二）噬菌体的感染实验
• 1952 年，侯喜(A. Hershey)和蔡斯(M. Chase)发表了证 明DNA是噬菌体的遗传物质的实验：
• 先用含有放射性35SO42- 或
32PO 34
的培养基培养大肠杆
菌，然后让 T2 噬菌体侵染培养后的大肠杆菌，从而使 T2 噬菌体打上 35S 或 32P 的标记。 • 让这种 T2 噬菌体侵染不含标记元素的大肠杆菌 • 吸附和侵入后， 强烈搅拌洗涤，再进行离心沉淀，分别 测定沉淀物和上清液中的同位素标记。
T T胸腺嘧啶二聚体
（2） 暗修复作用。也称切除修复作用。
• 切除修复有四种酶的参与： –内切酶
–外切酶
–DNA聚合酶 –DNA连接酶
DNA损伤修复的其他方式
• 重组修复 • ＳＯＳ修复 • 适应性修复
定向培育和驯化
• 定向培育是人为利用一特定环境条件长 期处理某一微生物群体，同时不断将它 们进行移种传代，以达到累积和选择合 适的自发突变体的一种古老的育种方法。 • 环境工程中称驯化
病毒的遗传物质基础。
TMV重建实验示意图
原始病毒
重建 TMV
烟草花叶病毒
感染
分离纯化
HRV
霍氏车前花叶 病毒
拆开的病毒 杂合的病毒
罹病的烟叶
重新分离的病毒
二、DNA的结构与复制
• • • • • • • • • （一） DNA的结构： DNA单体：核苷酸—磷酸+核糖+碱基 A（腺嘌呤） T（胸腺嘧啶） C （胞嘧啶）G（鸟嘌呤） 两条核苷酸链 多聚核苷酸 碱基在内——两链上碱基互补配对 （氢键相连） A—T G—C 脱氧核糖、磷酸向外
本章主要内容
关于微生物遗传变异的物质基础及其存在 形式。 关于微生物基因突变的基本原理（类型、 特点和机制）。 关于微生物基因重组的基本原理（方式和 特点）。 微生物菌种退化的原因；掌握菌种复壮的 方法、防止菌种退化的措施以及菌种保藏 的方式和原理。
第一节 微生物遗传变异的 物质基础
• 一、证明核酸是遗传变异物质基础的经 典实验
• ⑷Ti质粒(tumor inducing plasmid)： 即诱癌质粒。 • ⑸巨大质粒(mega plasmid)：在根瘤菌 属中发现的一种质粒，其上有一系列固 氮基因。 • ⑹降解性质粒: 只在假单胞菌属中发现。 它们的降解性质粒可为一系列能降解复 杂物质的酶编码，从而能利用一般细菌 所难以分解的物质作碳源。
几种细菌的质粒
• ⑴F因子（fertility factor）：又称致 育因子或性因子。是E.Coli等细菌中决 定性别的质粒。 • ⑵R因子（resistance factor）: 又称R 质粒，即抗抗生素或化学治疗剂因子。 R因子对多种抗生素有抗性，可作筛选时 的理想标记，也可用作基因载体。
• ⑶Col因子（colicinogenic factor）： 即产大肠杆菌素因子。许多细菌都能产 生使其他原核生物致死的蛋白质类细菌 毒素。大肠杆菌素（colicin）具有通过 抑制复制、转录、转译或能量代谢等而 专一地杀死其他肠道细菌的功能。
受体菌直接吸收来自供体菌 的 DNA 片段，通过交换组合把它 整合到自己的基因组中，从而获 得了供体菌的部分遗传性状的现 象，称为转化。 只有处于感受态的细菌才能接受 转化因子，进行转化作用。
感受态因子是 一种胞外蛋白
受体细胞的感受 态(competence)
转化过程的几个阶段：
• ①双链DNA片段与感受态受体菌细胞表面特定 位点结合 • ②DNA被分解成片段 • ③ DNA双链中的一条单链被切除，另一条单链 进入细胞 • ④供体单链DNA片段与受体细胞核染色体组的 同源区段配对，受体染色体组上的相应单链片 段被切除，并被外来的单链DNA交换、整合和 取代，形成杂合区段 • ⑤受体菌的染色体组进行复制 • ⑥细胞分裂后形成转化子
• 结果发现，几乎全部 35S 都在上清液中，而几乎全部 32P 和细菌一起出现在沉淀物中。
The Hershey-Chase experiment
（三）烟草花叶病毒的拆开与重组实验
• 1 9 5 6 年 ， 美 国 的 法 朗 克 - 康 勒 特 ( FraenkelConrat)
• 将烟草花叶病毒拆成RNA和蛋白质，并分别对烟
草进行感染实验； • 结果发现只有RNA能感染烟草，并在感染后的寄 主中分离到完整的具蛋白质外壳的烟草花叶病 毒。
•
（三）烟草花叶病毒的拆开与重组实 验
• 后来他又将甲、乙两种变种的烟草花叶病毒拆 开，在体外分别将甲病毒的 RNA和乙病毒的蛋
白质结合，将乙病毒的RNA 和甲病毒的蛋白质
结合进行重组。 • 接着他把这些经过重组的病毒分别感染烟草。 结果从寄主分离所得的病毒蛋白质均取决于相 应病毒的 RNA。证明了核酸 (RNA) 是烟草花叶
• （1）光复活作用。
• 光复活：细菌中的DNA光解酶(photolyase)完成 • 特异性识别紫外线造成的核酸链上相邻嘧啶共价结合 的二聚体，并与其结合； • 结合后如受300－600nm波长的光照射，则此酶就被激 活，将二聚体分解为两个正常的嘧啶单体，然后酶从 DNA链上释放，DNA恢复正常结构。
第二节
微生物的基因突变
• 突变率（mutation rate）： • 每一个细胞在每一世代中发生某一性状突变的几 率，称突变率。
• 突变率为10-8的，即指该细胞在一亿次细胞分裂中， 会发生一次突变。 • 或者一个含有108个细胞的群体，当其分裂为2×108个 细胞时，即可平均发生一次突变的突变几率也是10-8。
• 原核生物的 DNA 与很少量蛋白质结合，没有核膜包 围，由DNA细丝构成环状染色体。
• （三）分子水平 • DNA（ RNA）－－→在DNA 大分子上存在着决定某些遗 传性状的特定区段，即所谓基因－－→一个基因含若 干核苷酸碱基组成的三联密码。 • 四种核苷酸，按其排列组合方式的不同，可编出三联 密码 4 3 ＝ 64 个，用于决定组成蛋白质的 20 种氨基酸 顺 序 。 起 始 密 码 （ AUG） 和 终 止 密 码 （ UAA、UGA 和 UAG）。
胞中，从而使受体细菌获得供体细菌的某些遗
传性状的现象，称为转导。
10-5～10-8。
•
2．局限性转导 由温和噬菌体侵染而形成的某一溶源细 根据媒介噬菌体的不同，转导分普遍性转导和局限性转 菌群被诱导裂解时，其中极少数个体的 DNA 可能与噬菌 导两类。 体 DNA 发生若干特定基因的交换，从而被整合到噬菌体 的基因组上，当该噬菌体再次感染受体细菌时，就使受体 细菌获得了这一特定遗传性状的现象，称为局限性转导， 它的转导频率为10-4~ 10-6。
表型
几个基本概念
• 变异(variation): • 饰变 指生物体在某种外 (modification): 因或内因作用下引 指不涉及遗传物质 起的遗传物质结构 结构改变而只发生 或数量的改变，亦 在转录、转译水平 即遗传型的改变。 上的表型变化。
• 遗传(heredity或inheritance) 和变异(variation)是生物体最 本质的属性之一。 • 在遗传性适宜的环境条件下时， 通过代谢和发育才能使其后代转 化为与亲代相同的具体性状。
第三节
微生物的基因重组
• 基因重组又称为遗传重组，它是指把两个不同 性状个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传 分子的重新组合后，形成新遗传型个体的过程。 • 真核微生物中的有性杂交，准性生殖以及原核 微生物中的转化、转导、接合和溶原转变等都 是基因重组在细胞水平上的反映。
原核微生物的基因重组
（一）转化（transtormation）
第六章 微生物的遗传变 异与菌种选育
几个基本概念
• 遗传型 (genotype): 又
称基因型，指某一 生物个体所含有的 全部遗传因子即基 因的总和。
• 表现型 (phenotype):
指某一生物所具有 的一切外表特征及 内在特性的总和， 是遗传型在合适条 件下的具体体现。
代谢 发育
遗传型 + 环境条件
1
基因突变及其机制
基因突变的机理
• （二）自发突变的机制 ：原因不详的低剂量诱 变因素长期作用的综合效应。
– 1 背景辐射和环境中多因素低剂量的诱变效应 – 2 微生物自身有害代谢产物的诱变效应 – 3 互变异构效应
• 四种碱基的第六位上不是酮基（T和G）就是氨基（A和C） • （T和G：酮式和烯醇式，C和A以氨基式或亚氨基式）
原核微生物的基因重组
（二）转导（transduction ）
1．普遍性转导 由缺陷型噬菌体误包（而非整合）供体 • 通过缺陷型噬菌体或温和型噬菌体为媒介， 细菌DNA 中的任何一部分片段（包括核外遗传物质在内） 将供体细菌细胞中DNA 片段携带到受体细菌细 后，当它再次感染受体细菌时，使后者获得了这部分遗传 性状的现象，称为普遍性转导。它的转导频率为
基因突变的机理
• 基因突变简称突变，是变异的一种，指 生物体内遗传物质的分子结构突然发生 可遗传的变化。
• （一）诱发突变 • 利用物理化学因素处理微生物群体，促使少数 个体细胞的DNA分子结构发生改变，引起微生 物的遗传性状发生突变。
碱基对的置换（点突变point mutation） • ⑴ 直接引起置换的诱变剂 （亚硝酸类、羟 胺、烷化剂类） • ⑵ 间接引起置换的诱变剂 （碱基类似物） 2 移码突变 ：诱变剂使DNA分子中的一个或少 数几个核苷酸的增添（插入）或缺失，从而使 该部位后面的全部密码发生转录和转译错误的 一类突变。 3 染色体畸变：DNA的大段损伤。
大肠杆菌乳糖操纵子
莫诺与雅可布因提出“操纵子学说”而荣获1965 年诺贝尔生理学与医学奖 。 1969年，贝克维斯（J· R· Beckwith）从大肠杆 菌的DNA中分离出乳糖操纵子，完全证实了雅可 布和莫诺的模型 。
乳糖操纵子关闭
原核生物的质粒
• 游离于原核生物染色体外，具有独立复 制能力的小型共价闭合环状DNA分子， 称为质粒，即 cccDNA (circular covalently closed DNA)。
3、遗传信息的传递
• 中心法则
4.DNA的复制
三、DNA的变性和复性
• 当天然双链DNA受热或在其他因素的作用下， 两条链之间的结合力被破坏而分开成单链DNA， 称为DNA变性。 • 其他因素：
–pH，达11.3时，氢键完全消失 –尿素 –硫胺
三、DNA的变性和复性
• 退火：变性DNA溶液经适当处理后重新形成天 然DNA的过程叫退火。
• 肺炎双球菌的转化实验 • 噬菌体的感染实验 • 烟草花叶病毒的拆开与重组实验
• 这些实验说明： • 加热杀死的S型细菌，在其细胞内可 能存在一种转化物质， • 这种转化物质能通过某种方式进入R 型细胞，并使得R型细胞获得稳定的 遗传性状。
以上结果表明
• 只有S型菌株的DNA才能将 S.pmeumoniae 的R型转化成S型。 • DNA纯度越高，转化效率也越高。 • 转移的是以DNA为物质基础的遗传因 子，而不是遗传性状本身（荚膜多 糖）。
– 4 环状突出效应
紫外辐射诱变机制
• DNA强烈吸收紫外辐射后引起DNA结构变化，其 变化形式有： –①DNA链的断裂 –②DNA分子内和分子间的交联， –③核酸与蛋白质的交联 –④胞嘧啶和鸟嘌呤的水合作用 –⑤胸腺嘧啶二聚体的形成
微生物能以多种方式去修复被紫外线 损伤后的 DNA，主要方式有两种：
四、RNA
• 碱基四种：ＡＵＧＣ • RNA有四种：
–ｔRNA –ｒRNA –ｍ RNA –反义RNA，是在ｍ RNA转录的同时形成的短的片段， 起调节作用，决定ｍ RNA翻译合成速率。 １９８１年美国科学家研究Ｃｏｌ Ｅ１质粒的复制时发现了 反义RNA。
五、遗传密码
六、蛋白质的合成
• 蛋白质合成过程： –转录 –翻译 –多肽链形成
Three representations of DNA.
1、遗传物质在细胞中的存在方式
（一）细胞水平
–细胞核； –在细胞质中存在着一些能自我复制的遗传物质，一般称 这部分DNA 为质粒。
• （二）细胞核水平 • 真核微生物的细胞核有核膜包围，形成具有完整 形态、在光学显微镜下清晰可见的细胞核，核内 DNA 与组蛋白结合在一起构成染色体。
2、基因
• 在生物体内，一切具有自主复制能力的 遗传功能单位，都可称为基因。 • 其物质基础是一个具有特定核苷酸顺序 的核酸片断，每个基因一般含有 1000bp(碱基对)。
原核生物的基因通过组成以下的调控 系统而发挥作用：
启动基因 操纵子 基因调
操纵基因
结构基因
酶及结 构蛋白
控系统
调节基因
阻遏蛋白
（二）噬菌体的感染实验
• 1952 年，侯喜(A. Hershey)和蔡斯(M. Chase)发表了证 明DNA是噬菌体的遗传物质的实验：
• 先用含有放射性35SO42- 或
32PO 34
的培养基培养大肠杆
菌，然后让 T2 噬菌体侵染培养后的大肠杆菌，从而使 T2 噬菌体打上 35S 或 32P 的标记。 • 让这种 T2 噬菌体侵染不含标记元素的大肠杆菌 • 吸附和侵入后， 强烈搅拌洗涤，再进行离心沉淀，分别 测定沉淀物和上清液中的同位素标记。
T T胸腺嘧啶二聚体
（2） 暗修复作用。也称切除修复作用。
• 切除修复有四种酶的参与： –内切酶
–外切酶
–DNA聚合酶 –DNA连接酶
DNA损伤修复的其他方式
• 重组修复 • ＳＯＳ修复 • 适应性修复
定向培育和驯化
• 定向培育是人为利用一特定环境条件长 期处理某一微生物群体，同时不断将它 们进行移种传代，以达到累积和选择合 适的自发突变体的一种古老的育种方法。 • 环境工程中称驯化
病毒的遗传物质基础。
TMV重建实验示意图
原始病毒
重建 TMV
烟草花叶病毒
感染
分离纯化
HRV
霍氏车前花叶 病毒
拆开的病毒 杂合的病毒
罹病的烟叶
重新分离的病毒
二、DNA的结构与复制
• • • • • • • • • （一） DNA的结构： DNA单体：核苷酸—磷酸+核糖+碱基 A（腺嘌呤） T（胸腺嘧啶） C （胞嘧啶）G（鸟嘌呤） 两条核苷酸链 多聚核苷酸 碱基在内——两链上碱基互补配对 （氢键相连） A—T G—C 脱氧核糖、磷酸向外
本章主要内容
关于微生物遗传变异的物质基础及其存在 形式。 关于微生物基因突变的基本原理（类型、 特点和机制）。 关于微生物基因重组的基本原理（方式和 特点）。 微生物菌种退化的原因；掌握菌种复壮的 方法、防止菌种退化的措施以及菌种保藏 的方式和原理。
第一节 微生物遗传变异的 物质基础
• 一、证明核酸是遗传变异物质基础的经 典实验
• ⑷Ti质粒(tumor inducing plasmid)： 即诱癌质粒。 • ⑸巨大质粒(mega plasmid)：在根瘤菌 属中发现的一种质粒，其上有一系列固 氮基因。 • ⑹降解性质粒: 只在假单胞菌属中发现。 它们的降解性质粒可为一系列能降解复 杂物质的酶编码，从而能利用一般细菌 所难以分解的物质作碳源。
几种细菌的质粒
• ⑴F因子（fertility factor）：又称致 育因子或性因子。是E.Coli等细菌中决 定性别的质粒。 • ⑵R因子（resistance factor）: 又称R 质粒，即抗抗生素或化学治疗剂因子。 R因子对多种抗生素有抗性，可作筛选时 的理想标记，也可用作基因载体。
• ⑶Col因子（colicinogenic factor）： 即产大肠杆菌素因子。许多细菌都能产 生使其他原核生物致死的蛋白质类细菌 毒素。大肠杆菌素（colicin）具有通过 抑制复制、转录、转译或能量代谢等而 专一地杀死其他肠道细菌的功能。
受体菌直接吸收来自供体菌 的 DNA 片段，通过交换组合把它 整合到自己的基因组中，从而获 得了供体菌的部分遗传性状的现 象，称为转化。 只有处于感受态的细菌才能接受 转化因子，进行转化作用。
感受态因子是 一种胞外蛋白
受体细胞的感受 态(competence)
转化过程的几个阶段：
• ①双链DNA片段与感受态受体菌细胞表面特定 位点结合 • ②DNA被分解成片段 • ③ DNA双链中的一条单链被切除，另一条单链 进入细胞 • ④供体单链DNA片段与受体细胞核染色体组的 同源区段配对，受体染色体组上的相应单链片 段被切除，并被外来的单链DNA交换、整合和 取代，形成杂合区段 • ⑤受体菌的染色体组进行复制 • ⑥细胞分裂后形成转化子
• 结果发现，几乎全部 35S 都在上清液中，而几乎全部 32P 和细菌一起出现在沉淀物中。
The Hershey-Chase experiment
（三）烟草花叶病毒的拆开与重组实验
• 1 9 5 6 年 ， 美 国 的 法 朗 克 - 康 勒 特 ( FraenkelConrat)
• 将烟草花叶病毒拆成RNA和蛋白质，并分别对烟
草进行感染实验； • 结果发现只有RNA能感染烟草，并在感染后的寄 主中分离到完整的具蛋白质外壳的烟草花叶病 毒。
•
（三）烟草花叶病毒的拆开与重组实 验
• 后来他又将甲、乙两种变种的烟草花叶病毒拆 开，在体外分别将甲病毒的 RNA和乙病毒的蛋
白质结合，将乙病毒的RNA 和甲病毒的蛋白质
结合进行重组。 • 接着他把这些经过重组的病毒分别感染烟草。 结果从寄主分离所得的病毒蛋白质均取决于相 应病毒的 RNA。证明了核酸 (RNA) 是烟草花叶
• （1）光复活作用。
• 光复活：细菌中的DNA光解酶(photolyase)完成 • 特异性识别紫外线造成的核酸链上相邻嘧啶共价结合 的二聚体，并与其结合； • 结合后如受300－600nm波长的光照射，则此酶就被激 活，将二聚体分解为两个正常的嘧啶单体，然后酶从 DNA链上释放，DNA恢复正常结构。
第二节
微生物的基因突变
• 突变率（mutation rate）： • 每一个细胞在每一世代中发生某一性状突变的几 率，称突变率。
• 突变率为10-8的，即指该细胞在一亿次细胞分裂中， 会发生一次突变。 • 或者一个含有108个细胞的群体，当其分裂为2×108个 细胞时，即可平均发生一次突变的突变几率也是10-8。
• 原核生物的 DNA 与很少量蛋白质结合，没有核膜包 围，由DNA细丝构成环状染色体。
• （三）分子水平 • DNA（ RNA）－－→在DNA 大分子上存在着决定某些遗 传性状的特定区段，即所谓基因－－→一个基因含若 干核苷酸碱基组成的三联密码。 • 四种核苷酸，按其排列组合方式的不同，可编出三联 密码 4 3 ＝ 64 个，用于决定组成蛋白质的 20 种氨基酸 顺 序 。 起 始 密 码 （ AUG） 和 终 止 密 码 （ UAA、UGA 和 UAG）。
胞中，从而使受体细菌获得供体细菌的某些遗
传性状的现象，称为转导。
10-5～10-8。
•
2．局限性转导 由温和噬菌体侵染而形成的某一溶源细 根据媒介噬菌体的不同，转导分普遍性转导和局限性转 菌群被诱导裂解时，其中极少数个体的 DNA 可能与噬菌 导两类。 体 DNA 发生若干特定基因的交换，从而被整合到噬菌体 的基因组上，当该噬菌体再次感染受体细菌时，就使受体 细菌获得了这一特定遗传性状的现象，称为局限性转导， 它的转导频率为10-4~ 10-6。
表型
几个基本概念
• 变异(variation): • 饰变 指生物体在某种外 (modification): 因或内因作用下引 指不涉及遗传物质 起的遗传物质结构 结构改变而只发生 或数量的改变，亦 在转录、转译水平 即遗传型的改变。 上的表型变化。
• 遗传(heredity或inheritance) 和变异(variation)是生物体最 本质的属性之一。 • 在遗传性适宜的环境条件下时， 通过代谢和发育才能使其后代转 化为与亲代相同的具体性状。
第三节
微生物的基因重组
• 基因重组又称为遗传重组，它是指把两个不同 性状个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传 分子的重新组合后，形成新遗传型个体的过程。 • 真核微生物中的有性杂交，准性生殖以及原核 微生物中的转化、转导、接合和溶原转变等都 是基因重组在细胞水平上的反映。
原核微生物的基因重组
（一）转化（transtormation）
第六章 微生物的遗传变 异与菌种选育
几个基本概念
• 遗传型 (genotype): 又
称基因型，指某一 生物个体所含有的 全部遗传因子即基 因的总和。
• 表现型 (phenotype):
指某一生物所具有 的一切外表特征及 内在特性的总和， 是遗传型在合适条 件下的具体体现。
代谢 发育
遗传型 + 环境条件
1
基因突变及其机制
基因突变的机理
• （二）自发突变的机制 ：原因不详的低剂量诱 变因素长期作用的综合效应。
– 1 背景辐射和环境中多因素低剂量的诱变效应 – 2 微生物自身有害代谢产物的诱变效应 – 3 互变异构效应
• 四种碱基的第六位上不是酮基（T和G）就是氨基（A和C） • （T和G：酮式和烯醇式，C和A以氨基式或亚氨基式）
原核微生物的基因重组
（二）转导（transduction ）
1．普遍性转导 由缺陷型噬菌体误包（而非整合）供体 • 通过缺陷型噬菌体或温和型噬菌体为媒介， 细菌DNA 中的任何一部分片段（包括核外遗传物质在内） 将供体细菌细胞中DNA 片段携带到受体细菌细 后，当它再次感染受体细菌时，使后者获得了这部分遗传 性状的现象，称为普遍性转导。它的转导频率为
基因突变的机理
• 基因突变简称突变，是变异的一种，指 生物体内遗传物质的分子结构突然发生 可遗传的变化。
• （一）诱发突变 • 利用物理化学因素处理微生物群体，促使少数 个体细胞的DNA分子结构发生改变，引起微生 物的遗传性状发生突变。
碱基对的置换（点突变point mutation） • ⑴ 直接引起置换的诱变剂 （亚硝酸类、羟 胺、烷化剂类） • ⑵ 间接引起置换的诱变剂 （碱基类似物） 2 移码突变 ：诱变剂使DNA分子中的一个或少 数几个核苷酸的增添（插入）或缺失，从而使 该部位后面的全部密码发生转录和转译错误的 一类突变。 3 染色体畸变：DNA的大段损伤。
大肠杆菌乳糖操纵子
莫诺与雅可布因提出“操纵子学说”而荣获1965 年诺贝尔生理学与医学奖 。 1969年，贝克维斯（J· R· Beckwith）从大肠杆 菌的DNA中分离出乳糖操纵子，完全证实了雅可 布和莫诺的模型 。
乳糖操纵子关闭
原核生物的质粒
• 游离于原核生物染色体外，具有独立复 制能力的小型共价闭合环状DNA分子， 称为质粒，即 cccDNA (circular covalently closed DNA)。