生物奥赛遗传专题一 连锁互换定律
奥赛1连锁与互换规律
生物奥赛培训之一：《连锁与互换规律》1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。
提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列？（2）遗传传递有何规律？经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。
F2分离比不符合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。
原为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
摩尔根认为应从F1产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，重组类型少。
（二）摩尔根的实验果蝇翅长短，复眼颜色：长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr。
1、相引组与相斥组的概念：（１）相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。
（２）相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。
2、相引组、相斥组的完全连锁与不完全连锁实验：3、解释相引组杂交：红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vgpr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。
同理可解释相斥组杂交结果。
果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。
把这两对相对性状叫连锁性状。
控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。
连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。
目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。
基因的连锁与互换定律
基因的连锁与互换定律1．完全连锁⑴. 用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配,子一代都是灰身长翅;⑵. F1代的雄果蝇与双隐性的雌果蝇测交结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♂×黑身残翅♀BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅50% 50%F1为灰身长翅：果蝇灰身B对黑身b是显性长翅V对残翅v是显性测交后代没有出现1∶1∶1∶1比例,无法用自由组合定律解释测交后代出现两种与亲本完全相同的类型,各占50%解释：摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上,可用表示,黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上,可用表示;当两种纯种的亲代果蝇交配,F1的基因型BbVv,应表示为,表现型是灰身长翅;F1测交只能产生两种类型灰身长翅,黑身残翅,比例各占50%;概念：连锁——位于一对同源染色体上的两对或两对以上的等位基因,在向下一代传递时,同一条染色体上的不同基因连在一起不分离的现象完全连锁——在配子形成过程中,只有基因的连锁,没有基因的互换,后代只表现出亲本的性状连锁群：存在于同一条染色体上的基因构成一个基因群,它们间的关系是彼此连锁的,称为就连锁群2. 不完全连锁用子一代雌性个体进行测交实验结果：P 纯种灰身长翅×黑身残翅BBVV bbvv测交F1灰身长翅♀×黑身残翅♂BbVv bbvv测交后代灰身长翅黑身残翅42% 42%灰身残翅黑身长翅8% 8%后代出现四种性状,其中亲本类型占多数,新组合类型占少数;解释：细胞在进行减数分裂形成配子的过程中,减数分裂第一期前期,同源染色体联会,形成四分体;联会复合体中同源染色体间的非姐妹染色单体间会发生染色单体的交叉互换,在交换区段上的基因随染色体发生交换,这种交换产生新的基因组合;交叉互换后形成四种配子,其数量相同；其中有两种配子是亲本类型,两种配子是重组合类型,各占一半;但是在生殖细胞形成过程中,发生交叉互换的性母细胞并不多,所以,减数分裂产生的配子中亲本类型的配子最多,重组合类型的配子占少数;重组类型配子数与所产生的配子总数的比值称为交换率;比如：以上测交实验中,两种重组个体分别占8%,所以,两个基因间的交换率为16%;其性母细胞在进行间数分裂过程中,发生交换的性母细胞占总细胞数的比例是16%×2 = 32%交换率×2 = 发生交换的性母细胞的比例完全连锁0≤交换率≤50%自由组合1 染色体上各个基因间的交换率是不同的,这种差异在反复的试验中总是恒定的2 交换率的大小与基因在染色体上的距离有关,两基因间的距离越小,染色体交叉的机会越小,基因交换率也越小3 基因交换率反映了两基因间的距离：交换率小,距离小；交换率大,距离大4 基因图是根据基因间的交换率绘制的5 生物连锁群的数目与它的染色体的对数是一致的3.基因连锁和交换定律的实质减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子；在减数分裂四分体时期,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换发生交换,产生基因重组;4.基因连锁和交换定律在实践中的应用1 动植物育种工作,选配优良品种大麦：抗杆锈病抗散黑穗病紧密连锁育种时选择了抗杆锈病植株等同于选择了抗散黑穗病植株不利性状与有利性状连锁：打破基因连锁,促成基因交换,重组成所需基因型2 医学实践中,推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病,主要症状是指甲发育不良,髌骨缺少或发育不良;致病基因NP与ABO血型的基因I A、I B、i位于同一条染色体上;患病家庭中：NP基因常与I A连锁np基因常与I B、I基因连锁若已知：NP与I B间的重组率为18%,患者的后代患病的概率是：从右边的图分析可以看出,NP与I B间的重组率位18%,产生的配子中、类型配子各占41%,、配子各占9%;与其他几种配子结合后,后代中只要是A型或是AB型血含I A,一般将患甲髌综合症,不患病的可能性是18%;5．基因定位1两基因间在遗传学上的相对图距,交换率的大小反映出连锁基因之间的距离大小,通过交换率的测定,即可以确定基因在染色体上的排列次序和相对距离;遗传学上把交换率的“％”去掉,可作为两基因在遗传学上的相对图距;2基因定位的方法基因定位通常采用“三点测交”法,即用三杂合体跟三隐性个体测交,通过对测定子代表型及比例分析、计算三个连锁基因间的交换值,从而确定各个基因在同一条染色体上的次序和相对距离;值得注意的两个问题：①两边的两个基因的相对距离＝两个单交换值之和＋两倍的双交换值;②两边的两个基因间的交换值＝两个单交换值－两倍的双交换值;另外,不必计算交换值,可直接判断三个基因的次序,其方法为：用亲组合表型的基因次序与双交换表型的基因次序进行比较,发生交换的一对等位基因应位于三对等位基因的中间;学习指导1. 完全连锁遗传后代只出现两种类型,两种类型的比例为1∶1,无重组类型出现,完全连锁现象一般出现在雄果蝇和雌家蚕中;2. 不完全连锁后代出现四种表现型,两种亲本类型占多数,两种重组类型占少数;不完全连锁在生物中普遍存在,不同的基因的连锁的程度不一样;3. 基因的连锁原因是,决定不同形状的两对或两对以上的等位基因位于一对同源染色体上,在遗传时,同一条染色体上的不同基因连在一起,不分离,表现出连锁现象;4. 基因互换的原因是：细胞减数分裂形成配子时,同源染色体上的非姐妹染色单体间发生染色体互换,导致位于其上的等位基因彼此互换;5. 减数分裂时,位于一条染色体上的多数不同基因常常进入同一配子,表现出连锁；部分等位基因会在四分体时期,随着染色体的互换而互换,产生基因重组;6. 互换引起的基因重组,产生生物变异,为生物进化提供了原材料来源;7. 互换率是F1产生的重组配子占总配子数的百分比;8. 交换的可能性与基因间的距离大小有关;交换率=0,表现为完全连锁；交换率=50%,表现为自由组合；0＜交换率＜50%,表现为不完全连锁;9. 交换的配子百分率是交换的性母细胞百分率的一半,因为任何一个交换的性母细胞所产生的四个配子中总有两个是亲本类型的,两个是重组类型的;10. 不同基因间的交换率不同,这种差异在反复实验中总是恒定的;11. 两个基因间的距离越近,它们之间染色体交叉的机会就越少,基因的交换率就越少,连锁就越强；反之,两个基因距离越远,交换率就越大;12. 存在于一个染色体上的基因构成一个基因群,即是一个连锁群;果蝇有四对染色体,就有四个连锁群;人类的伴性遗传1人类的红绿色盲、血友病为伴X隐性遗传病;红绿色盲、血友病的遗传与果蝇的红眼和白眼遗传方式相同;遗传系谱的主要特点为：①人群中男性患者远多于女性患者,在一些发病率低的系谱中,只有男性患者;②双亲无病,儿子可能发病,女儿则不会发病;③女性患者的儿子必患病;④系谱一般具有交叉遗传的特点;2人类的抗维生素D佝楼病为伴X显性遗传;其系谱特点为：①人群中女性患者多于男性患者,前者的病情可较轻;②患者的双亲中,必有一个该病患者;③男性患者的后代中,女儿都将患病,儿子都正常;④女性患者的后代中,子、女都各有1/2的患病风险;3人类男性外耳道多毛症是伴Y连锁遗传或限雄遗传;其特点是：患者均为男性,并且是父传子,子传孙,女性不会出现相应的遗传病症;人类染色体疾病1．染色体数目异常的疾病1常染色体数目异常——先天愚型或Down综合症软白痴患者的核型为：47,XXXY＋21,也称21三体;该病大多是由卵子发生过程中21号染色体不分离,形成了多一条21染色体的异常卵细胞,受精后形成;发病率为：l/600～1/800;2性染色体数目异常的疾病①先天性学儿发育不全症Klinefelter综合病本病患者在青春期出现临床症状,睾丸小且发育不全,不能生育;其核型为47,XXY;该病大多是由卵子发生过程中X染色体不分离,形成多一条X染色体的异常卵子,受精后形成;发病率占男性的1/700～1/800;②性腺发育不全症Turner综合症本病患者只有卵巢基质而无滤泡,无生育能力;其核型为45、XO;该病大多数为精子发生过程中XY不分离,形成了性染色体异常的精子,并和卵子受精后形成;发病率占女性的1/3500;2．染色体结构异常的疾病1猫叫综合症,本病患者哭声如猫叫,智力低,肌张力也低下;患者的核型为46,XXXY,但患者的一条5号染色体的短臂缺失;214/21易位型先天愚型,患者核型为46,XXXY,－14,tt14；21;患儿核型中少一条14号染色体,多一条由14号和21号染色体形成的易位染色体;这种易位可以是新发生的结构畸变,也可以由双亲之一传来;基因表达的调控知识概要一、基因调控的重要意义任何一个细胞在一定时期内,并非全部基因都能表达,而是在一定时期内的一定条件下,只能部分特定基因在表达;所以,基因表达的调控能使生物在利用自然资源和应付生活环境方面很有灵活性,从而使生物可以更好的保存自己,繁衍种族;二、操纵子学说1．原核生物的基因调控——乳糖操纵子的关闭状态和打开状态如下图所示;乳糖操纵子的关闭状态乳糖操纵子的打开状态2．乳糖操纵子的打开状态如图所示;基因的调控系统表明,它使一个代谢系统中的酶系能够同时按所需要的数量准确地合成;乳糖操纵子只有在环境中有乳糖存在时,才开始合成这个酶系,乳糖分解完之后,由于负反馈而停止酶的合成,这就使细菌能更有效地适应环境的变化;3．真核生物基因调控的复杂性;一般地说,包括四个水平的调控;①转录前的调控a．组蛋白转位模型：DNA的一个特定位置上的一种特异性的非组蛋白磷酸化以后,磷酸基带负电荷,于是非组蛋白与带负电荷的DNA相斥,并与带正电荷的组蛋白强烈地结合在一起;组蛋白和非组蛋白复合体从DNA上脱离开来,使这部分DNA裸露出来,不再受组蛋白的抑制而开始转录;b．真核细胞基因调控系统的模型：由于真核生物代谢需很多酶,这些酶的基因可能分散在不同染色体的不同部位上;那么,达到协调机制的原理如面两图所示;真核细胭基因调控系统的模型真核细胞基因的复杂调控系统②转录水平的调控RNA聚合酶I催化rRNA的转录,RNA聚合酶Ⅱ催化mRNA的转录,RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和5sRNA的转录;③转录后的调控对初产生的RNA加工剪接,去掉内含子和非编码区顺序,把几个外显子连接起来,成为成熟的mRNA;④翻译水平的调控,mRNA的戴帽与核糖体小亚基识别并与之结合,是开始翻译的条件;⑤翻译后的调控翻译的最初产物是一个大的蛋白质分子;有时,必须经酶切成更小的分子才能有生物活性;如胰岛素原→胰岛素;细胞质遗传及其在育种上的应用知识概要一、细胞质遗传的特点①遗传方式是非孟德尔式的;②F1通常只表现母方的性状;③杂交的后代一般不出现一定比例的分离;二、高等植物叶绿体的遗传1．紫茉莉的绿白斑的遗传其特点为：不同枝条上的花朵相互受粉时,其后代的叶绿体种类完全决定于种子产生于哪一种枝条上,而与花粉来自哪一种枝条无关;2．玉米的埃型条斑遗传其特点是：①条斑植株作父本,正常植株作母本时,显示孟德尔式遗传;②条斑植株作母本,不论父本基因型怎样,其子代看不到典型的孟德尔式比数,显示出典型的细胞质遗传;三、真菌类线粒体的遗传核基因遗传遵循孟德尔式遗传,但杂交的后代性状跟核基因无直接关系而表现为细胞质遗传如酵母菌的“小菌落”和链孢霉的“缓慢生长”要变型等;四、细胞质遗传在育种上的应用玉米的“二区三系”制种,就是核质互作的一个例子;杂交制种过程如下：Srr ×Nrr Srr ×NRR雄性不育系↓↓保持系↓↓Srr Nrr SRr NRR雄性不育系保持系杂交种恢复系雄性不育系和保持系的繁殖制造杂交种,同时繁殖恢复系植物雄性不育的遗传：植物雄性不育并不完全是由细胞质决定的,它也有核不育型,但是难以找到保持系;细胞质和细胞核互相作用的不育,简称质-核型,表现型比较复杂,当细胞质不育基因S存在时,细胞核内必须有一对隐性基因rr,个体才表现不育;杂交或回交时,只要父本核内没有R基因,杂交后代保持雄性不育;如果细胞质基因是正常可育的N,即使核基因仍然是rr,个体仍然是正常可育的,如果核内存在显性基因R,不论细胞质基因是S 还是N,个体都表现育性正常;雄性不育系：是一种雄性退化主要是花粉退化但雌蕊正常的母水稻,由于花粉无力生活,不能自花授粉结实,只有依靠外来花粉才能受精结实;因此,借助这种母水稻作为遗传工具,通过人工辅助授粉的办法,就能大量生产杂交种子;保持系：是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后,所产生后代,仍然是雄性不育的;因此,借助保持系,不育系就能一代一代地繁殖下去;恢复系：是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常,能自交结实,如果该杂交种有优势的话,就可用于生产;光合作用专题讲义预备知识一、光合场所：叶绿体的类囊体膜和间质中;二、光合色素：1、叶绿素3：叶绿素a、b3:1,吸收光能,少数叶绿素a能转换光能;2、类胡萝卜素1：括胡萝卜素和叶黄素2:1,吸收光能;3、藻胆素：常结合成澡胆蛋白;三、吸收光谱：红光→蓝紫光770nm→390nm,能量与波长成反比;光合机理光反应暗反应三个阶段1、原初反应2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化能量转变光能→电能电能→活跃化学能活跃化学能→稳定化学能贮能物质量子→电子ATP、NADPH 糖类磷酸丙糖转变部位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质一、原初反应光能的吸收、传递与转换成电能粗的波浪箭头是光能的吸收,细的波浪箭头是能量的传递,直线箭头是电子传递;空心圆圈代表聚光性叶绿素分子,有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素;P是作用中心色素分子,D是原初电子供体,A是原初电子受体,e是电子二、电子传递和光合磷酸化附：希尔反应Z原始电子供体Q、PQ醌、质体醌Cytf、Cytb细胞色素PC质体蓝素Fd铁氧还蛋白PSII680、PSⅠ700光系统NADP+、NADPH+H+尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸非循环式光合磷酸化三、碳的同化1、卡尔文循环基本途径、又称C 3途径①羧化阶段：1,5-二磷酸核酮糖RuBP 十CO 2→3-磷酸甘油酸②还原阶段：3-磷酸甘油酸A TP →1,3-二磷酸甘油酸NADPH →3-磷酸甘油醛 ③再生阶段：3-磷酸甘油醛→6-磷酸果糖→5-磷酸核酮糖→RuBP3RuBP ＋3CO 2 −−−−→−ATPNADPH 9/6 PGALd3-磷酸甘油醛＋3RuBPPGALd,于叶绿体中形成淀粉,或在细胞质中转变为蔗糖; 2、C 4途径甘蔗、玉米、高梁①固定CO 2的新途径光合效率高：CO 2+磷酸烯酸式丙酮酸PEP →草酰乙酸C4 ②必须进行卡尔文循环在维管束鞘细胞中进行3、景天酸代谢CAM,景天、落地生根植物晚间固定CO 2PEP 附：光呼吸绿色植物在光照条件下吸收氧气,放出CO 2C3>C4不利积累有机物 光合作用的影响因素光照强度、CO 2浓度饱和点与补偿点、温度呼吸作用专题讲义预备知识氧化还原反应：氧化脱氢、失e 、加氧还原加氢、得e 、脱氧 呼吸机理一、有氧呼吸C 6H 12O 6＋6O 2−→−酶6CO 2＋6H 2O ＋能量 1、糖酵解细胞质一分子C 6H 12O 6分解为两分子丙酮酸,并且发生氧化脱氢和生成少量ATP;C 6H 12O 6＋2NAD ＋＋2ADP ＋2Pi −→−酶2CH 3COCOOH ＋2NADH ＋2H ＋＋2ATP ① C 6H 12O 6 → G –6–P -ATP②G –6–P → 2PGALd -ATP③2PGALd → 2C 3H 4O 34ATP ＋ 2NADH ＋2H ＋2、三羧酸循环TCA 、柠檬酸循环线粒体基质C 3H 4O 3彻底分解为CO 2和氢这个氢被传递氢的辅酶携带着,同时生成少量的A TP;→过渡反应丙酮酸的氧化脱羧CH 3COCOOH+辅酶AHSCoA →→乙酰辅酶A CH 3COSCoA-CO 2-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋① 乙酰CoA ＋草酰乙酸4C → 柠檬酸6C+ HSCoA② 柠檬酸 → α–酮戊二酸5C -CO 2-2HNAD ＋→NADH ＋H ＋③ a –酮戊二酸5C → 琥珀酸4C+A TP -CO 2-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋④ 琥珀酸4C → 延胡索酸4C-2H FAD →FADH 2线粒体内膜⑤ 延胡索酸4C → 苹果酸4C → 草酰乙酸4C-2H NAD ＋→NADH ＋H ＋附：底物水平磷酸化3、电子传递系统和氧化磷酸化氢氢离子和电子被传递给氧以生成水,并且放出大部分的能量,以生成A TP;①电子传递链是线粒体内膜上的一系列电子传递体,分子氧是最后的电子受体;②NADH＋H＋→3ATP；FADH2→2ATP③化学渗透学说④磷酸甘油穿梭系统36,肌肉和神经、苹果酸—草酰乙酸穿梭系统38二、无氧呼吸1、酒精发酵C6H12O6＋2ADP＋2Pi→2C2H5OH＋2CO2＋2ATP2、乳酸发酵C6H12O6＋2ADP＋2Pi→2C3H6O3＋2ATP植物水分、矿质代谢和成花生理植物细胞的水势与渗透吸水成熟的植物细胞外为纤维素和果胶质组成的细胞壁,中央有一个大的液泡,细胞壁和液泡之间则是细胞的原生质体;从物质透过角度讲,细胞壁是一个完全的透性膜,水分和溶质都可以自由地透过;而原生质膜和液泡膜则是分别透性膜;而且原生质膜和液泡膜之间的中质也并非是任何物质都容易透过的结构;这样我们就有充分的理由将细胞的整个原生质体原生质膜、液泡膜和中质看做是一个分别透性膜;液泡中是具有一定渗透势的溶液,那么植物细胞所处的环境溶液的情况就不外乎三种;即环境溶液的水势高于细胞的水势高水势液,环境溶液的水势低于细胞的水势低水势液,环境溶液的水势与细胞的水势相等等水势液;但不论处在何种情况下,植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用,只不过在第三种情况下,由于细胞内外无水势差的存在,外观上没有水分进出细胞的现象发生;所以说一个成熟的植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个渗透系统,能够发生渗透作用;植物细胞以渗透吸水为主,吸水的动力来自细胞内外的水势之差,那么,植物细胞的水势又该如何计算呢成熟的植物细胞中央有大的液泡,其内充满着具有一定渗透势的溶液,所以渗透势肯定是细胞水势的组成之一,它是由于液泡中溶质的存在而使细胞水势的降低值;因此又称为溶质势,用ψs 表示;由于纯水的渗透势最大,并规定为0,所以任何溶液的渗透势都比纯水要小,全为负值;当细胞处在高水势溶液中时,细胞吸水,体积扩大,由于细胞原生质体和细胞壁的伸缩性不同,前者大于后者,所以细胞的吸水肯定会使细胞的原生质体对细胞壁产生一种向外的推力,即膨压;反过来细胞壁也会对细胞原生质体、对细胞液产生一种压力,这种压力是促使细胞内的水分向外流的力量,这就等于增加了细胞的水势;这个由于压力的存在而使细胞水势的增加值就称为压力势,用ψp 表示;其方向与渗透势相反,一般情况下为正值;此外,细胞质为亲水胶体,能束缚一定量的水分,这就等于降低了细胞的水势;这种由于细胞的胶体物质衬质的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势,以ψm表示;所以说,植物细胞的吸水不仅决定于细胞的渗透势ψs,压力势ψp,而且也决定于细胞的衬质势ψm;一个典型的植物细胞的水势应由三部分组成,即ψw＝ψs＋ψp＋ψm;从作用效果看,ψs和ψm是使水分由细胞外向细胞内流的力量；ψp则是使水分由胞内向外渗的力量；就是说ψs和ψm的符号与ψp的符号相反,ψs和ψm为负,而ψp为正;理论上细胞的水势ψw应由ψs、ψp和ψm三部分组成,但ψs、ψp和ψm在细胞水势中所占的比例则是随着细胞的发育时期及细胞所处的状态的改变而变化的;就ψm来讲,干燥种子和未形成液泡的细胞中,ψm是一个很大的负值；而在有液泡的细胞中,由于细胞的衬质部分已被水饱和,ψm等于零或接近于零,其绝对值很小＜0.1,相对于绝对值很大的水势来讲,就十分的微不足道了;因此,在计算有液泡细胞水势的时候,ψm通常可以省掉;即有液泡细胞的水势可以用公式ψw＝ψs＋ψp进行表示和计算;当ψw低于外界溶液时,细胞即可吸水;在一般情况下,细胞的ψp为正值,但处于强烈蒸腾环境中的细胞的ψp为负值,而不为正值;细胞蒸腾失水,细胞体积缩小,最后可失去膨压而达到萎蔫的程度,但此时一般并不能引起质壁分离,原因是水与细胞壁的附着力很强,这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉,甚至发生褶皱变形;同时,细胞壁产生的反作用力使原生质体和细胞液处于张力的状态;张力相当于负的压力；在计算水势时应取负值;因此,在产生张力时,细胞的水势将变得比ψs更负;3．根系吸水及水分沿导管或管胞上升的动力植物体水分的获得主要借助于根系对土壤中水分的吸收;根系的吸水方式有两种,即主动吸水和被动吸水;主动吸水是由于根本身的生理活动而引起的水分吸收,与地上部分的活动无关,吸水动力是根压;被动吸水由蒸腾作用而引起,而与根系的活动无关,吸水的动力是蒸腾拉力;那么,根压和蒸腾拉力是怎样产生的呢关于根压产生的机制现在还不很清楚,一般是用渗透理论来解释;为更好地理解这个理论,必须首先了解植物体的结构;植物体从空间上可分为三个部分,即共质体、质外体和液泡;共质体是指植物体中所有细胞中活的部分,即是指整个植物体的原生质总体;由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连,所以共质体是一个连续的系统或体系;质外体则是指细胞壁、细胞间隙和木质部导管等原生质体以外的部分;水分和溶质可以在其中自由扩散;和共质体不同,质外体是不连续的,由于内皮层凯氏带的存在,内皮层就将质外体分隔成为两个区域,其一在内皮层外,包括皮层部分的细胞壁、细胞间隙,这部分可以和土壤溶液之间保持水分和溶质的扩散平衡;另一区域在中往内,包括中柱部分的细胞壁、细胞间隙及成熟的导管;内外两部分质外体之间的水分和溶质的交流,都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行;液泡由于有液泡膜和原生质体隔开,所以它既不属于质外体,也不属于共质体,而且它们也不连续成整体;渗透理论认为：土壤中含有丰富的离子,在质外体的外部皮层,离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层,溶液中的离子可被活细胞主动吸收,即由质外体进入共质体;在共质体中,这些离子可以通过胞间连丝从一个细胞运至另一个细胞,通过内皮层进入中柱的活细胞;之后细胞中的离子又被动地扩散到导管中,即由共质体进入质外体;其结果,内皮层以外的质外体离子浓度降低,水势增高；而内皮层以内的质外体离子浓度增高,水势降低;这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度,于是水经过内皮层的渗透作用而进入中往,进入导管,使导管内产生一种静水压力即根压,水分即沿导管上升;蒸腾拉力是由于蒸腾作用而产生的;由于蒸腾,靠近气孔下腔的叶肉细胞含水量减少;水势降低,向相邻细胞吸取水分,当相邻细胞水势减低时,转向其相邻细胞吸水,如此依次传递直至向导管吸水;这就犹如造成了一种将导管中的水向上拉的力量,这种由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量就称为蒸腾拉力;主动吸水和被动吸水并存,但二者在根系吸水过程中的比重却很不相同;一般被动吸水占有很大的比重,主动吸水很少;所以蒸腾拉力是根系吸水和水分沿导管或管胞上升的主要动力;这里就产生了一个问题,蒸腾拉力将导管中的水柱向上拉,同时水柱本身的重力又将水柱向下拖,水柱的两端同时受到上拉下拖两种力量的作用,使水柱处于紧张状态,产生张力,水柱就有发生中断的趋势,而导管中水柱的连续性对根系的吸水和水分上升来讲又是必要的;那么,在这种情况下,导管中的水柱如何能保持连续而不发生中断呢众所周知,水分子与水分子之间的内聚力很大,可达－300×105Pa,同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有强的附着力,它们远远大于水柱的张力－5～－30×105Pa;所以导管或管胞中的水柱可以保持连续,保证在蒸腾作用进行时木质部中的水分能不断向上运输;这种以水分子的内聚力大于张力来解释水分上升的学说称为内聚力学说,也称为蒸腾——内聚力——张力学说,是19世纪末爱尔兰人迪克松提出的;矿质元素的吸收和运输1．植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种：被动吸收、主动吸收和胞饮作用;其中被动吸收和主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式;1被动吸收被动吸收：是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收,是不需要消耗代谢能量的,故又称非代谢性吸收;①简单扩散：扩散作用是指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高的部位向低浓度的部位均匀分布的趋向;当外界溶液的浓度大干细胞内部溶液浓度时,外界溶液中的溶质便扩散进入细胞内,当细胞内外的浓度差大时,细胞大量吸收物质,但随着浓度差变小,吸收也随之减少,直至细胞内外浓度达到平衡为止;所以浓度差是决定细胞靠扩散作用吸收物质的主要因素;②杜南平衡：杜南平衡是一种特殊的积累离子的现象;杜南平衡的结果是膜两侧某离子的浓度不相等,但也达到了平衡;植物细胞的质膜是一种半透膜;细胞内含有许多带电荷的不能扩散到细胞外的大分子化合物如蛋白质,R－,成为不扩散离子,它们可以与阳离子形成盐类如蛋白质的钾盐,KR,设其浓度为Ci,把这样的细胞放在浓度为C;的KCl溶液中,由于细胞内没有Cl－,所以Cl－沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内,同时K＋也进入细胞内,以。
遗传学中连锁与交换的生物知识点剖析
遗传学中连锁与交换的生物知识点剖析在遗传学的广袤领域中，连锁与交换现象犹如隐藏在基因密码背后的神秘力量，影响着生物遗传的规律和多样性。
深入理解这一知识点，对于揭示生命遗传的奥秘具有至关重要的意义。
连锁，简单来说，就是指位于同一条染色体上的基因倾向于一起遗传给后代。
想象一下染色体就像一条长长的项链，上面串着的基因珠子通常会保持相对固定的位置和组合，一起传递下去。
这种连锁现象并非绝对，因为在减数分裂过程中，还会发生一种奇妙的事件——交换。
交换，是指在同源染色体的联会过程中，非姐妹染色单体之间发生了片段的交换，导致原本连锁在一起的基因重新组合。
这就好像两条项链相互缠绕，其中的一些珠子发生了位置的互换。
为了更好地理解连锁与交换，我们先来了解一下减数分裂。
在减数第一次分裂前期，同源染色体进行联会，形成四分体。
此时，非姐妹染色单体之间就有可能发生交叉互换。
这个过程使得原本在同一条染色体上连锁的基因有机会重新组合，增加了遗传的多样性。
那么，如何衡量基因之间的连锁程度呢？这就要引入一个重要的概念——连锁遗传图。
它是通过计算基因之间的交换值来确定基因在染色体上的相对位置和距离。
交换值越大，说明基因之间的连锁程度越小，反之则连锁程度越大。
例如，有两个基因 A 和 B，如果它们之间的交换值很低，比如只有5%，那么我们可以推断它们在染色体上的距离较近，连锁程度较高；如果交换值达到 50%，则说明它们之间几乎没有连锁关系，在染色体上的位置相对较远。
连锁与交换在生物的遗传变异中发挥着重要作用。
首先，它们有助于维持生物种群中的遗传稳定性。
一些重要的性状如果紧密连锁在一起，就能够相对稳定地遗传给后代，保证物种的基本特征。
同时，交换带来的基因重组又为生物的进化提供了原材料。
新的基因组合可能产生新的性状，使得生物能够更好地适应环境的变化。
在实际的遗传研究和育种工作中，连锁与交换的知识也具有广泛的应用。
比如，在作物育种中，科学家可以通过研究基因的连锁关系，选择具有优良性状连锁组合的亲本进行杂交，从而更快地获得所需的品种。
高中生物竞赛：基因的连锁互换定律(竞赛讲义)(课件)
因此一次基因定位工作常涉及3对或更多对基18 因
已查明果蝇下列基因之间的交换率（%）：bi-ec为1.4，bi-fa为3.9，wi-ec为
4.0，wi-fa为1.5.这些基因的顺序是A．bi-ec-fa-wi B．bi-ec-wi-fa
C．ec-bi-fa-wi D．ec-bi-wi-fa
A
19
20
23
并发系数的性质： （1）真核生物：[0, 1]—正干扰；某些微生物中往往大于1 ，称为负干扰。 （2）符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；符 合系数等于0时，表示完全干扰，即一点发生交换后其邻近一 点就不交换。
24
在玉米中，等位基因b使籽粒胚乳颜色为白色，b+为野生型紫色；另外一个 基因wx（waxy）使籽粒胚乳为蜡质，wx+为野生型淀粉质；第三个基因cn 使子叶为粉红，cn+为野生型黄色子叶。这三个基因的杂合子雌性进行测交， 得到的1000个籽粒表型及其数量如下：5个野生型；6个白色、蜡质胚乳和 粉红子叶；69个蜡质胚乳、粉红子叶；67个白色胚乳；382个粉红子叶； 379个白色、蜡质胚乳；48个蜡质胚乳；44个白色、粉红子叶。子代的表型 中，除提及外均为野生型。
（1）三个基因中位于中间的基因是
B
A．b B．cn C．wx D．无法判断
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在玉米中，等位基因b使籽粒胚乳颜色为白色，b+为野生型紫色；另外一个基因wx（waxy）使籽 粒胚乳为蜡质，wx+为野生型淀粉质；第三个基因cn使子叶为粉红，cn+为野生型黄色子叶。这三 个基因的杂合子雌性进行测交，得到的1000个籽粒表型及其数量如下：5个野生型；6个白色、蜡 质胚乳和粉红子叶；69个蜡质胚乳、粉红子叶；67个白色胚乳；382个粉红子叶；379个白色、蜡 质胚乳；48个蜡质胚乳；44个白色、粉红子叶。子代的表型中，除提及外均为野生型。
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律,DOC
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节?连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象（一）连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
(L)1、F12、F23紫圆和红长)1、F12、F23紫长和红圆)?交组合2相引相F2相引相：紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1????????长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1相斥相：紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1??????长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1（二）摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个基本定律——连锁法则。
具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。
????一种生物的性状是成千上万的，然而每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。
因此，一条染色体上必然载有许多基因。
摩尔根发现果蝇的红眼和紫眼（purple）、长翅和残翅（vestigial）两对性状都是非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德尔法则。
1、相引组杂交与测交：他们将红眼长翅的果蝇和紫眼残翅的果蝇进行杂交，F1代为红眼长翅，然后将F1和双隐性的亲本进行测交，所得到的测交后代按孟德尔法则应有四种表型，分离比为1：1：1：1，但实际得到的结果亲组合多于理论数，重组合少于理论数。
2、相斥组杂交与测交：3Pr、Vg携带Pr+配子1：1：1：1（1（cis(2)11922年英国的霍尔丹提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体，此称为霍尔丹定律。
连锁互换定律的基本内容
连锁互换定律的基本内容
嘿，同学们！你们知道什么是连锁互换定律吗？这可太神奇啦！
想象一下，咱们的染色体就像是一条长长的火车轨道，上面有好多好多的小站点，这些小站点就是基因。
有些基因就像好朋友一样，总是喜欢手拉手紧紧靠在一起，它们在染色体上的位置特别近，这就叫连锁。
比如说，控制咱们头发颜色的基因和控制眼睛颜色的基因，它们可能就连锁在一起。
那它们会一直这样手拉手不分开吗？才不是呢！
在细胞分裂的时候，就像火车轨道有时候会出现意外一样，这些连锁在一起的基因也会出现变化。
它们可能会松开手，和别的基因交换位置，这就是互换。
就好像咱们在玩跳绳，原本站在一起的小伙伴，突然换了位置重新组队，是不是很有趣？
咱们再打个比方，假如有一组基因A 和B 是连锁的，还有一组基因C 和D 也是连锁的。
在细胞分裂的时候，A 和B 可能会和C 和D 发生互换，这样就产生了新的组合。
那这个连锁互换定律到底有啥用呢？它能帮助我们解释好多生物现象呢！比如说为什么有些遗传特征总是一起出现，而有些又会突然发生变化。
你们想想，如果没有这个定律，我们怎么能明白生物遗传的这么多奇妙之处呢？
所以说呀，连锁互换定律就像是一把神奇的钥匙，打开了生物遗传的神秘大门，让我们看到了里面丰富多彩的世界。
怎么样，是不是觉得特别神奇，特别有意思？
我的观点就是：连锁互换定律是生物遗传领域里超级重要的发现，让我们对生命的奥秘有了更深入的理解！。
高中生物竞赛课件连锁与交换相关计算+
对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示:
实际双交换值 并发系数(f：又称符合系数) =
理论双交换值 =0–1
f =1，无干扰
=0，完全干扰
干涉=1-F
设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上， 已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交： +++/thf × thf/thf。问
wx 18.4cM + 3.5cM c
+
sh
+
FR(wx-sh)=单交换值（wx-sh）+双交换值 =（626+601）/(6708)+(4+2)/(6708) =18.4%
wx
+
7、干扰和符合
一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律: 双交换值=单交换1×单交换2=0.184×0.035 = 0.64%但 实际双交换值=0.09%
一、分离定律实质
二、自由组合定律实质
三、连锁交换定律 1.实质
完全连锁
重组型
亲本型
亲本型
不完全连锁
2.重组率（值）
基因重组型配子占总配子的比例
100个孢母细胞内，在C-SH区段内发生有效交换者7个, 不发生交换者93个。问产生重组配子多少个?亲型配子多少 个?重组配子所占总配子的比例是多少?
重组率 = 14/400 = 3.5%
= 单交换值（A-B） + 单交换值（B-C）+ 2双换值（A-C）
4.交换值与基因作图
遗传的三大规律分离定律自由组合定律连锁和交换定律ppt课件.ppt
精原细胞数AaBb 精子数
未交换精子 Ab aB
交换精子 AB ab
80个未交换 80*4=320 160 160
20个交换 20*4=80 20 20 20 20
100
400 180 180 20 20
精原细胞的交换值为 20% 2A%
交换值为 10%
A%
一种交换配子为 5%
A/2%
篮球比赛是根据运动队在规定的比赛 时间里 得分多 少来决 定胜负 的，因 此，篮 球比赛 的计时 计分系 统是一 种得分 类型的 系统
A
B
a
b
篮球比赛是根据运动队在规定的比赛 时间里 得分多 少来决 定胜负 的，因 此，篮 球比赛 的计时 计分系 统是一 种得分 类型的 系统
3、杂合体AaBb经过减数分裂产生了四种类 型的配子：AB Ab aB ab,其中AB 、 ab 两种配子各占42%，这个杂合体基因型的正 确表示应该是
A （A）
2.基因型为AaBb的生物体,依据产生配子的不同
情况,写出基因在染色体上的位置:
( 1 )只产生AB和ab两种配子,则 A B
AaBb可表示为：
ab
( 2 )若产生四种配子,且Ab、aB
AB
特别少，则AaBb可表示为：
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab A b
特别少，则AaBb可表示为：
aB
（4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为：
AaBb测交结果
A_B_ A bb aaB_
1
1
1
1
0
0
多
少
少
0
1
1
少
多
多
AaBb个体的 基因型
连锁互换定律整理
连锁与互换定律1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB、ab）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少6、交换值(Cv)：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率(百分率,平均次数) 。
重组值(Rf)：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率(百分率)。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群)。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
生物遗传学连锁与交换2025年专题讲解
生物遗传学连锁与交换2025年专题讲解在 2025 年的今天，生物遗传学中的连锁与交换现象依然是一个令人着迷且具有重要意义的研究领域。
让我们一同深入探索这个充满奥秘的领域，了解其背后的原理、应用以及未来的发展趋势。
首先，我们来了解一下什么是连锁。
在遗传学中，连锁指的是位于同一条染色体上的基因倾向于一起遗传的现象。
想象一下，染色体就像是一条长长的项链，上面串着一个个基因珠子。
如果这些基因珠子距离较近，它们在遗传过程中就不太容易分开，而是倾向于一起传递给下一代。
这是因为在细胞进行减数分裂形成配子时，染色体发生交换的概率相对较低。
而交换，则是指在减数分裂过程中，同源染色体之间发生片段的交换，导致基因的重新组合。
这种交换现象增加了遗传的多样性，为生物的进化提供了重要的物质基础。
那么，连锁和交换是如何被发现和研究的呢？这要追溯到早期的遗传学实验。
科学家们通过对不同性状的杂交实验，观察后代的表现型和基因型比例，逐渐揭示了连锁和交换的规律。
比如说，在果蝇的杂交实验中，摩尔根发现某些基因总是一起出现，而不像孟德尔的独立分配定律所预测的那样自由组合。
这就暗示了基因之间存在连锁关系。
随着研究的深入，科学家们还发展出了一系列的实验方法和数学模型，来精确地测量基因之间的连锁强度和交换频率。
连锁和交换在生物的遗传和进化中具有极其重要的意义。
从遗传的角度来看，连锁有助于保持一些有利的基因组合在群体中稳定传递。
比如，某些与抗病性相关的基因如果连锁在一起，那么它们就更容易在种群中得以保留，从而提高整个群体的生存能力。
然而，交换带来的基因重组也并非毫无用处。
它为生物提供了丰富的遗传变异，使得生物能够更好地适应环境的变化。
在自然选择的作用下，有利的基因组合会逐渐在群体中扩散，而不利的则会被淘汰。
在农业领域，对连锁和交换的研究有着广泛的应用。
例如，在作物育种中，科学家们可以利用基因的连锁关系，快速筛选出具有多个优良性状的品种。
通过选择携带特定基因连锁组合的亲本进行杂交，能够提高选育优良品种的效率。
连锁互换定律
例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
• 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。
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第三节 基因定位与连锁遗传图
精选完整ppt课件
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一 基因定位
基因定位：确定基因在染色体上的位置
基因在染色体上各有其一定的位置
确定基因的
位置主要是确定基因间的距离和顺序
符合系数实际双交换值理论双交换值干扰严重符合系数常变动于0符合系数等于1时无干扰两个单交换独立发生符合系数等于0时表示完全干扰即一点发生交换后其邻近一点就不交换46通过连续多次二点或三点测验可以确定位于同一染色体基因的位置和距离可绘成连锁遗传图一种生物连锁群数目与染色体对数一致如
第三章 连锁与互换定律
多，而生物的染色体数目有限 必有许多
基因位于同一染色体上引起连锁遗传。
♣ 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系
遗传的现象。
♣ 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非
姐妹染色单体之间的交换
F1只产生两种亲型
配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
精选完整ppt课件
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精选完整ppt课件
∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率=
d2 = 0.44 即44%
亲本型配子（pl – PL）的频率相等，均为44%；
重组型配子（Pl – pL）的频率各为（50–44）% =6%
∴ F1形成的四种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44
现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如
04 生物竞赛之连锁与互换定律
【2003浙江初赛】基因型为AaBb的植株，自交后代产 生的 F1 有 AAbb 、 AaBb 和 aaBB 三种基因型，比例为 1:2:1，其等位基因在染色体上的位置应是（
A a b B
）
答案：Ab/aB
F1
部交换。（减数第一次分裂前期）
连锁群 大量的实验结果表明，连锁现象在生物界普遍存在。凡 位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
重组率（recombination frequency，RF） 是指测交后代中重组型个体数占测交后代总个体数（亲本型
数目+重组型数目）的百分率。
重组率=
重组型个体数 总个体数
灰身长翅
BbVv
× 黑身残翅
bbvv
雌 B V
42%
雄 b v
42%
B v
8%
b V
8%
b v
42% BbVv
测交后代表型
8% Bbvv
8% bbVv
42% bbvv
BV
Bv
bV
bv
连锁：同一条染色体上的不同基因连在一起不
相分离的现象。
以上雄果蝇的遗传属于完全连锁。 特点：后代只表现出亲本类型。 完全连锁现象是非常罕见的，迄今为止， 只发现雄果蝇和雌家蚕表现出完全连锁。
B V
B b V v
b v
以上雌果蝇的遗传称为：不完全连锁。
BV和bv： 亲 b v
Bv和bV： 重组型配子
F1
灰身 B ♀ 长翅 V
b v
b × ♂ v
b 黑身 v 残翅
配子
B V
42%
奥赛辅导-连锁遗传和变异(详细可用)
６７０８
16
c + ６２６
计算wx和sh, sh和c之间的交换值
●双交换值=(4+2)/6708×100%=0.09%
●wx和sh间的单交换值 =(626+601)/6708 × 100%+0.09%=18.4% ●sh和c间的单交换值 =(113+116)/6708 × 100%+0.09%=3.5%
12
○三点测验
①最常用的方法，是通过一次杂交 和一次用隐性亲本测交，同时确定三对 基因在染色体上的位置。
②可达到二个目的：纠正两点测验的 缺点，使估算的交换值更加准确；二是 通过一次试验同时确定三对连锁基因的 位置。
13
举例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三对
基因的定位
14
wx + c
+
sh + ↓ wx + c + sh + ↓ wx sh c + + + ↓ wx sh c + + + （图1 两个交换同时进行) 双交换示意图
突变率与辐射剂量：
–突变率与辐射总剂量成正比； –突变率与剂量率(辐射强度的
影响)无关。
(Ⅱ)化学诱变剂
第一类是能够改变DNA化学结构的诱 变剂，如亚硝酸和烷化剂等
常见的烷化剂有硫酸二乙酯、乙烯亚胺、 甲基磺酸乙酯、亚硝基甲基脲等。烷化剂 有一个或几个不稳定的烷基，能够与DNA 分子的碱基发生化学反应，置换其中某些 基团的氢原子，从而改变碱基的化学结构， 使DNA分子复制时出现碱基配对的差错， 最终导致基因突变。
２７０８ + 亲本型 sh +
测交后代的表现型 饱满、糯 性、无色 凹陷、非糯性、有色 饱满、非糯性、无色 凹陷、糯 性、有色 凹陷、非糯性、无色 饱满、糯 性、有色 饱满、非糯性、有色 凹陷、糯 性、无色 总 数
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律
生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节? 连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象（一）连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
相引相和相斥相：? 在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。
而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。
遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。
对于上述两个试验结果，就单个性状进行分析，仍然符合分离规律。
不论是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的分离都接近3：1。
相引相：紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1????? ??? 长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1相斥相：紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1??? ??? 长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1（二）摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，C.B）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个基本定律——连锁法则。
【生物课件】连锁与互换
好好学习，天天向上。
基因的连锁和互换规律
（二）、联系：
分离规律是三个基本规律中最基本的规律， 自由组合规律、连锁与互换规律是分离规律的引 申和发展，等位基因随同源染色体的分开而分离 ，在分离之前，他们可能发生互换，同时，非等 位基因随非同源染色体的自由组合而自由组合， 从而形成各种不同基因组合的配子
基因的连锁和互换规律
F2
42%
42%
8%
8%
基因的连锁和互换规律
P 配子 F1 配子
F2
基因的连锁和互换规律
P 配子 F1 配子 F2基Fra bibliotek的连锁和互换规律
基因的连锁和互换规律
连锁与互换规律的实质：
位于同一个染色体上的不同基因，再减数 分裂过程形成配子时，常常连在一起进入 配子中，在减数分裂形成四分体时，由于 同源染色体上的等位基因随着非姐妹染色 单体的交换而发生交换，因而产生基因重 组。
基因的连锁和互换规律
在育种中的应用：
在连锁基因中，通过基因互换产生的新类 型为育种工作提供原始材料
基因的连锁和互换规律
（一）、区别：基因所在位置不同
分离规律：一对同源染色体上的
一对等位基因
自由组合规律：两对同源染色体上
的两对等位基因，基因重组为非同源染色 体自由组合。
连锁和互换规律：一对同源染色体 上的两对或多对等位基因，非同源染色 单体的局部互换而互换，从而导致基因 重组
基因的连锁和互换规律
一、基因的连锁和互换的现象 二、基因的连锁和互换的原因
三、基因连锁与互换规律的实质
四、连锁和互换规律的区别与联系
五、三个遗传基本规律的区别和联系
基因的连锁和互换规律
基因的连锁和互换规律
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生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。
一、连锁与交换的遗传现象（一）连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。
香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。
杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。
杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。
结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。
但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。
相引相和相斥相：在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。
而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。
遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。
对于上述两个试验结果，就单个性状进行分析，仍然符合分离规律。
不论是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的分离都接近3：1。
相引相：紫花：红花=（4831+390）：（1338+393）=5221：1731=3：1长花粉：圆花粉=（4831+393）：（1338+390）=5224：1728=3：1相斥相：紫花：红花=（226+95）：（97+1）=321：98=3：1长花粉：圆花粉=（226+97）：（95+1）=323：96=3：1（二）摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯（Bridges，）研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个基本定律——连锁法则。
具有连锁遗传关系的一些基因，是位于同一染色体上的非等位基因。
一种生物的性状是成千上万的，然而每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。
因此，一条染色体上必然载有许多基因。
摩尔根发现果蝇的红眼和紫眼（purple）、长翅和残翅（vestigial）两对性状都是非伴性遗传，各自的遗传都符合孟德尔法则。
1、相引组杂交与测交：他们将红眼长翅的果蝇和紫眼残翅的果蝇进行杂交，F1代为红眼长翅，然后将F1和双隐性的亲本进行测交，所得到的测交后代按孟德尔法则应有四种表型，分离比为1：1：1：1，但实际得到的结果亲组合多于理论数，重组合少于理论数。
2、相斥组杂交与测交：同贝特森等一样，为了进一步验证，他们又改变了组合重新实验，结果相似，仍是亲组合多于理论数，重组合少于理论数。
3、解释：但他们的解释却不相同，摩尔根等认为第一种组合Pr+、Vg+两个基因位于同一条染色体上，Pr、Vg也位于另一亲本的相应染色体上，两个亲本都是纯合体，杂交后F1代的这一对同源染色体分别携带Pr+Vg+(红眼长翅)和PrVg(紫眼残翅)基因。
减数分裂时有的细胞在Pr+、Vg+两个基因之间发生了染色体的交换重组，产生了重组型配子Pr+Vg和PrVg+，这种配子的比例比亲组合型的配子少，所以通过测交多得到的后代不是1：1：1：1，而是亲组合的表型红眼长翅和紫眼残翅为多，重组合的后代红眼残翅、紫眼长翅为少；另一杂交组合也是同样的道理。
他们的假设归纳起来主要有三个论点：（1）相引就是两个基因位于同一条染色体上，相斥反之。
其实按现代的概念，相引就是顺式（cis），相斥就是反式（trans）。
(2)同源染色体在减数分裂时发生交换（crossing-over）重组（1910年）；(3)1911年摩尔根又补充了一点：位置相近的因子相互连锁。
连锁和交换的重组称为染色体内重组，因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组。
（三）完全连锁与不完全连锁1、完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。
完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。
1922年英国的霍尔丹提出：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体，此称为霍尔丹定律。
例1：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅BBvv ♂×bbVV ♀黑身长翅↓F1 灰身长翅BbVv♂× bbvv黑身残翅↓Ft bbVv Bbvv黑身长翅灰身残翅（亲本类型）F1 BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁， Bv也完全连锁。
例2：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼b+b+prpr× bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr× bbprpr黑身紫眼（测交）↓Ft灰身紫眼b+bprpr ： bbpr+pr黑身红眼两对非等位基因完全连锁时，他们的遗传表现与一对基因很相似，自交F2 3：1分离，测交1：1分离。
拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因。
2、不完全连锁：非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。
不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生（同源染色体的非姊妹染色单体发生交换）。
例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P 黑长bbVV×BBvv灰残↓F1 灰长BbVv ♀× bbvv♂黑残↓Ft Bbvv bbVv BbVv bbvv亲组合：亲代原有的组合。
重组合：亲代没有的组合。
(1)基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上两对非等位基因处于不同位置；(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会) 粗线期非姐妹染色单体之间某些片段发生了交换交叉现象同源染色体间非等位基因的重组随机分配到子细胞内发育成配子。
（联会是交换的条件，交叉是交换的结果）由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。
二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组.2、交换导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，产生非亲本型配子。
3、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。
三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念：重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。
严格地说，交换值是指在连锁的两个基因之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。
我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。
如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才等于交换值。
如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，其间可能发生双交换甚至多次交换，遗传学方法测定出来的重组率往往小于交换值。
1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。
2、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。
因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。
3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁的程度越小。
（二）重组值（Rf）的测定1、测交法：用于异花授粉植物。
用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，容易做杂交，一次授粉能得到大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，一次杂交只能得到很一粒种子，用测交的方法测定重组率工作量，故宜用自交测定法。
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。
计算公式：交换型的个体数重组值=测交后代个体总数赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引组（相）：C-Sh相引相的重组值为%。
相斥（组）相：C-Sh相斥相的重组值为%。
相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：（1）F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；（2）亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；（3）亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。
※在一个孢母细胞中，交叉可以发生在Sh-C 之间，也可以发生在Sh-C 之外，一般地说这是随机的。
※假设有一个小孢母细胞中的交叉发生在Sh-C 之间，最后形成四个雄配子，其中两个是亲本型，两个是重组型。
所以，即使所有的小孢母细胞中在Sh-C 之间都发生交叉（交换），也就是说100%的小孢母细胞都在Sh-C 之间发生交换，最多也只能形成50%的重组型配子。
※实际上交叉的发生部位基本上是随机的，不可能100%的孢母细胞都在Sh-C 之间发生交换，即重组型配子不会达到50%。
当两基因间的重组值接近50%时：或是两基因自由组合；或两连锁基因在染色体上相距较远。
根据实验计算的重组值（Rf ）是估算值，其标准误差Se 的计算公式是： n ：是总配子数或测交个体总数。
2、自交法：适用于自花授粉的植物。
（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB × ab/ab 相斥组：Ab/Ab× aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aB F2表型(4种)： A_B_ A_bb aaB_ aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中，AB 和ab 配子是亲组合配子，且AB=ab 的频率=q 。
亲组合配子的总频率=AB+ab=2q ； 重组合配子的频率（重组值）=1-2q 。
nRf Rf )1( Se=在相斥组中，AB 和ab 配子是重组型配子，其总频率（重组值）=2q例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P 紫长（PPLL ) × 红圆（ppll ）↓F 紫长（PpLl ）↓自交F2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： =xP-L之间的重组值=1-2 = 1-2 = %（2）乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。