4感觉器官
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明适应：1分钟
2．视野：白色>黄、蓝>红
三、其它现象
3．双眼视觉和立体视觉
① 两眼视野有很大部分重叠； ② 两眼视物成像在对称点Hale Waihona Puke Baidu ③ 两眼视物方位有差别，视野有差别，形成两眼有视差； ④ 物体表面光线反射和阴影。
三、其它现象
4．传导
视神经—视交叉(半交 叉)—外侧膝状体—枕叶矩 状裂
生命科学学院动物生理教研室
二、视觉形成
（一）视网膜结构与视觉二元论学说
2．二元论学说
视杆细胞：光敏度高，视敏度低，无色觉； 视锥细胞相反； 证据:
a. 中央凹为视锥细胞,视敏度高； b. 视杆细胞250∶1聚合； c. 白昼活动—视锥细胞，夜间活动—视杆细胞； d. 感光色素不同。
二、视觉形成
（二）视网膜感光换能作用
1．光—化学反应
（四）瞳孔对光反射
变化范围：1.5~8.0mm； 特点：
互感性（单侧刺激双侧反射）视交叉；中脑后连合
通路：
中脑顶盖前区—动眼神经副交感核—睫状神经节
二、视觉形成
（一）视网膜结构与视觉二元论学说
（Schultza, 19世纪）
1.视网膜结构
色素层（不属神经，营 养、保护） —感光细 胞—双极细胞—节细胞 视神经乳头与盲点：中 央凹鼻侧3mm处， Φ=1.5mm
感受野：某一神经元的信息所反映的视网膜区域. (节细胞 只有感光细胞的1%)。 a.给光中心型 b.撤光中心型 c. 光点移动型
a.从感光细胞到 双极细胞→感受野
b.中心给光 C.周边给光
二、视觉形成
（四）视锥细胞与色觉
1．三原色学说（Young, 1809; Helmholtz, 1824） 700nm（红），540nm（绿），450nm（蓝）
第二节 听觉器官
第二节 听觉器官
概述 耳蜗感音换能作用
一、概述
（一）耳的适宜刺激
频率：16~20000Hz，
强度：听阈；最大可听阈；听域
生命科学学院动物生理教研室
生理学 第四章
感觉器官
感觉器官
§1 视觉器官 §2 听觉器官 §3 前庭器官
生命科学学院动物生理教研室
第一节 视觉器官 ——眼
第一节 视觉器官——眼
眼的折光系统与折光能力的调节 视觉形成 其它现象
适宜刺激：370~740nm 视觉的形成：物理学折光成像+生理学感光换能
证据： ① 单色小光束（直径小于1
个锥细胞）绘制光谱吸收曲线， 三个峰值430、535、565nm， 相当于三原色；
② 微电极记录LRP，单色， 出现三个峰
3种视锥 细胞等量 活动形成 白色光感
二、视觉形成
2．水平细胞证明了色对比学说
① 红：去极化；绿：超极化； ② 黄：去极化；蓝：超极化。
综合编码：
（一）折光系统
3．视敏度 5m，1.5mm缺口，像5μm，视角为1′
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（二）折光调节
1．近点
2．近反射：
视神经—外膝体—皮层—中脑正中核—内直肌核→内直肌 动眼神经副交感核—睫状神经节→睫状肌/瞳孔括约肌
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（三）折光异常
一 眼的折光系统与折光能力的调节
2．递质种类繁多，感光—双极之间为Glu，但由于双极细 胞上受体不同，有的产生EPSP，有的产生IPSP。
3．无长突细胞有30多种： ①有的是双极细胞与节细胞间的中间神经元； ②有的对给光刺激反应明显，有的对撤光刺激明显； ③有的对光源方位敏感。
二、视觉形成
（三）视网膜的信息处理
4．节细胞： ①有的感受野小，对物体形状和表面特征进行信息编码； ②有的感受野大（相当于几百个双极细胞感受野的总 和），主要编码物体定位信息（视野内物体定位）； ③有的对物体移动反应较强。
a. 不同光波对三种视锥细胞产生不同的LRP，进行编码； b. 在水平细胞，同一细胞对于对比色产生相反反应，进行信息 编码； c. 色觉形成，需要从视锥细胞到皮层超复杂细胞逐级编码；
视觉形成: 也需要从感光细胞到皮层超复杂细胞逐级进行编码
三、其它现象
1．明/暗适应
暗适应：7分钟内视觉阈值明显下降，25~30分钟阈 值 下降到最低点，并稳定于此水平。
Ca2+进入→ Ca2+抑制GC→ cGMP水平稳定（不使cGMP过 高）
光量子→cGMP分解→ Na+通道关闭， Ca2+内流少，对GC
抑制减弱（防止cGMP过少）
Ca2+调节GC ， GC调节cGMP 水平
二、视觉形成
④ 光转导与化学传递具有一致性 视蛋白与膜受体具有相似的分子结构，与-Ad受体具有显 著同源性氨基酸序列。
将视蛋白看作受体，11-顺视黄醛为配体，二者结合(暗) →Gt(-)→cGMP↑→ Na+通道开放； 二者解离（光）→ Gt(+)→ DPE cGMP↓→ Na+通道关
a.G蛋白偶联受体
b.视紫红质被激活
光感受器中光激活的生化级联反应
二、视觉形成
（三）视网膜的信息处理
1．在视网膜神经通路中，只有节细胞及少数无长突细胞能 产生AP，其余都是电紧张扩布。
① Na+通道是一个化学门控通道，其通道完全靠cGMP 调节；
② 该系统有逐级放大作用：1视紫红质∶500Gt， 1Gt∶1DPE，1DPE∶4200 cGMP/秒；
二、视觉形成
③ Ca2+与Na+是一个通道， Ca2+进入，反馈性调节cGMP的合 成
弱光→鸟苷酸环化酶(+)→cGMP↑→ Na+通道开放→ Na+ 、
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（一）折光系统
1. 简化眼（reduced eye）
F2 20mm
C 5mm
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（一）折光系统
2. 正常折光能力
u
F2
n2 R n2 n1
V F2
n2 n2 n1 D 4 3 66D
F2
R
0.02
一 眼的折光系统与折光能力的调节
① 光照分解大于合成
加快分解的有： a. 阻抑蛋白（arrestin）
与之结合； b. 视蛋白被视蛋白激酶
磷酸化。
这些步骤有助于阻止 视蛋白和色素基团结合。
② 每个视盘所含视紫红质约100万个。
二、视觉形成
（二）视网膜感光换能作用
2．光电转化 RP: -30~-40mV；ERP，双相波
视黄醛接受光量子，变构，引起视蛋白变构，二者分解 LRP：光→视紫红质分解，产生变视紫红质中介物 （短寿命物）→Gt→DPE→cGMP分解→Na+通道关闭
2．视野：白色>黄、蓝>红
三、其它现象
3．双眼视觉和立体视觉
① 两眼视野有很大部分重叠； ② 两眼视物成像在对称点Hale Waihona Puke Baidu ③ 两眼视物方位有差别，视野有差别，形成两眼有视差； ④ 物体表面光线反射和阴影。
三、其它现象
4．传导
视神经—视交叉(半交 叉)—外侧膝状体—枕叶矩 状裂
生命科学学院动物生理教研室
二、视觉形成
（一）视网膜结构与视觉二元论学说
2．二元论学说
视杆细胞：光敏度高，视敏度低，无色觉； 视锥细胞相反； 证据:
a. 中央凹为视锥细胞,视敏度高； b. 视杆细胞250∶1聚合； c. 白昼活动—视锥细胞，夜间活动—视杆细胞； d. 感光色素不同。
二、视觉形成
（二）视网膜感光换能作用
1．光—化学反应
（四）瞳孔对光反射
变化范围：1.5~8.0mm； 特点：
互感性（单侧刺激双侧反射）视交叉；中脑后连合
通路：
中脑顶盖前区—动眼神经副交感核—睫状神经节
二、视觉形成
（一）视网膜结构与视觉二元论学说
（Schultza, 19世纪）
1.视网膜结构
色素层（不属神经，营 养、保护） —感光细 胞—双极细胞—节细胞 视神经乳头与盲点：中 央凹鼻侧3mm处， Φ=1.5mm
感受野：某一神经元的信息所反映的视网膜区域. (节细胞 只有感光细胞的1%)。 a.给光中心型 b.撤光中心型 c. 光点移动型
a.从感光细胞到 双极细胞→感受野
b.中心给光 C.周边给光
二、视觉形成
（四）视锥细胞与色觉
1．三原色学说（Young, 1809; Helmholtz, 1824） 700nm（红），540nm（绿），450nm（蓝）
第二节 听觉器官
第二节 听觉器官
概述 耳蜗感音换能作用
一、概述
（一）耳的适宜刺激
频率：16~20000Hz，
强度：听阈；最大可听阈；听域
生命科学学院动物生理教研室
生理学 第四章
感觉器官
感觉器官
§1 视觉器官 §2 听觉器官 §3 前庭器官
生命科学学院动物生理教研室
第一节 视觉器官 ——眼
第一节 视觉器官——眼
眼的折光系统与折光能力的调节 视觉形成 其它现象
适宜刺激：370~740nm 视觉的形成：物理学折光成像+生理学感光换能
证据： ① 单色小光束（直径小于1
个锥细胞）绘制光谱吸收曲线， 三个峰值430、535、565nm， 相当于三原色；
② 微电极记录LRP，单色， 出现三个峰
3种视锥 细胞等量 活动形成 白色光感
二、视觉形成
2．水平细胞证明了色对比学说
① 红：去极化；绿：超极化； ② 黄：去极化；蓝：超极化。
综合编码：
（一）折光系统
3．视敏度 5m，1.5mm缺口，像5μm，视角为1′
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（二）折光调节
1．近点
2．近反射：
视神经—外膝体—皮层—中脑正中核—内直肌核→内直肌 动眼神经副交感核—睫状神经节→睫状肌/瞳孔括约肌
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（三）折光异常
一 眼的折光系统与折光能力的调节
2．递质种类繁多，感光—双极之间为Glu，但由于双极细 胞上受体不同，有的产生EPSP，有的产生IPSP。
3．无长突细胞有30多种： ①有的是双极细胞与节细胞间的中间神经元； ②有的对给光刺激反应明显，有的对撤光刺激明显； ③有的对光源方位敏感。
二、视觉形成
（三）视网膜的信息处理
4．节细胞： ①有的感受野小，对物体形状和表面特征进行信息编码； ②有的感受野大（相当于几百个双极细胞感受野的总 和），主要编码物体定位信息（视野内物体定位）； ③有的对物体移动反应较强。
a. 不同光波对三种视锥细胞产生不同的LRP，进行编码； b. 在水平细胞，同一细胞对于对比色产生相反反应，进行信息 编码； c. 色觉形成，需要从视锥细胞到皮层超复杂细胞逐级编码；
视觉形成: 也需要从感光细胞到皮层超复杂细胞逐级进行编码
三、其它现象
1．明/暗适应
暗适应：7分钟内视觉阈值明显下降，25~30分钟阈 值 下降到最低点，并稳定于此水平。
Ca2+进入→ Ca2+抑制GC→ cGMP水平稳定（不使cGMP过 高）
光量子→cGMP分解→ Na+通道关闭， Ca2+内流少，对GC
抑制减弱（防止cGMP过少）
Ca2+调节GC ， GC调节cGMP 水平
二、视觉形成
④ 光转导与化学传递具有一致性 视蛋白与膜受体具有相似的分子结构，与-Ad受体具有显 著同源性氨基酸序列。
将视蛋白看作受体，11-顺视黄醛为配体，二者结合(暗) →Gt(-)→cGMP↑→ Na+通道开放； 二者解离（光）→ Gt(+)→ DPE cGMP↓→ Na+通道关
a.G蛋白偶联受体
b.视紫红质被激活
光感受器中光激活的生化级联反应
二、视觉形成
（三）视网膜的信息处理
1．在视网膜神经通路中，只有节细胞及少数无长突细胞能 产生AP，其余都是电紧张扩布。
① Na+通道是一个化学门控通道，其通道完全靠cGMP 调节；
② 该系统有逐级放大作用：1视紫红质∶500Gt， 1Gt∶1DPE，1DPE∶4200 cGMP/秒；
二、视觉形成
③ Ca2+与Na+是一个通道， Ca2+进入，反馈性调节cGMP的合 成
弱光→鸟苷酸环化酶(+)→cGMP↑→ Na+通道开放→ Na+ 、
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（一）折光系统
1. 简化眼（reduced eye）
F2 20mm
C 5mm
一 眼的折光系统与折光能力的调节
（一）折光系统
2. 正常折光能力
u
F2
n2 R n2 n1
V F2
n2 n2 n1 D 4 3 66D
F2
R
0.02
一 眼的折光系统与折光能力的调节
① 光照分解大于合成
加快分解的有： a. 阻抑蛋白（arrestin）
与之结合； b. 视蛋白被视蛋白激酶
磷酸化。
这些步骤有助于阻止 视蛋白和色素基团结合。
② 每个视盘所含视紫红质约100万个。
二、视觉形成
（二）视网膜感光换能作用
2．光电转化 RP: -30~-40mV；ERP，双相波
视黄醛接受光量子，变构，引起视蛋白变构，二者分解 LRP：光→视紫红质分解，产生变视紫红质中介物 （短寿命物）→Gt→DPE→cGMP分解→Na+通道关闭