倾心气候研究 情系农业发展—-记旱区农业应对气候变化研究者肖国举博士
黄土高原半干旱区雨水资源化研究综述
黄土高原半干旱区雨水资源化研究综述
余海龙;黄菊莹;肖国举
【期刊名称】《人民黄河》
【年(卷),期】2010(032)001
【摘要】雨水资源化是黄土高原半干旱区发展农业生产、提高土地生产力的最佳选择.简述了雨水收集技术、雨水储存技术、雨水净化技术和雨水灌溉技术,分析了雨水利用对水土保持和区域生态环境的影响.在雨水资源评价中,除对雨水资源的总量进行评价外,更重要的是对可开发利用的雨水资源潜力进行合理评价,确定合理的开发量.
【总页数】3页(P46-47,49)
【作者】余海龙;黄菊莹;肖国举
【作者单位】宁夏大学,资源环境学院,宁夏,银川,750021;宁夏大学,新技术应用研究开发中心,宁夏,银川,750021;宁夏大学,新技术应用研究开发中心,宁夏,银川,750021【正文语种】中文
【中图分类】S157;TV213.4
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旱作农业概述
旱作农业概述旱作农业发展历史悠久，中国是世界上旱作农业形成和发展的中心之一，至今已有7 000 多年的历史。
中国的传统旱作农业成就辉煌，所积累的经验在世界上产生了很大的影响。
瑞典生物学家林奈、英国生物学家达尔文、德国农业化学家李比希都把中国的古代农业科学成就作为他们学说的依据，美国著名农学家、诺贝尔奖获得者诺曼·布劳格说：“这是世界已知的最惊人的成果之一。
”R.布洛包姆说：“中国农业给其他地区农民有效利用有机质提供了很好的经验。
”中华人民共和国成立后，特别是改革开放以来，我国十分重视旱作农业的研究、示范与推广，把传统经验与现代科学技术相结合，取得了多项重大研究成果，并加以推广应用，取得了显著的经济效益、社会效益和生态效益，使旱作农业有了较大的发展。
一、旱作农业的概念干旱是一个全球性问题。
世界干旱、半干旱地区遍及50 多个国家和地区，总面积约占地球陆地面积（除寒带外）的34.9%，约4 590万km2。
全球约14 亿hm2耕地中，有灌溉条件的耕地仅占15.8%，其余都是靠自然降水进行农业生产，即所谓雨养农业（rainfed farming）。
随着全球气候变化异常，干旱加剧，水资源紧缺，旱作农业的地位和发展日益受到世界各国的重视，研究工作异常活跃，旱作农业已成为面向未来农业的一种积极对策。
我国干旱、半干旱地域辽阔，总面积约占全国土地面积的52.5%，其中年平均降水量在200～250 mm的地区约占国土面积的30.8%，年平均降水量在250～600mm的地区约占国土面积的21.7%，主要分布在沿昆仑山脉—秦岭—淮河一线以北的15个省、自治区、直辖市，特别是内蒙古包头以东的长城沿线和黄土高原广大地区，有效灌溉面积仅占耕地面积的17%，应属我国旱作农业区的范围。
旱作农业区在世界、我国面积之大显而易见，全面、正确理解旱作农业的概念对旱作农业发展具有重要指导意义。
旱作农业在国外称雨养农业或雨育农业。
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进阶练04 社科文阅读10篇（最新热点题）（原卷版）学校:___________姓名：___________班级：___________考号：___________一、社科文阅读阅读下面的文字，完成小题。
地球不断升温，打开了装满极端天气的“潘多拉魔盒”。
越来越多极端天气气候事件的出现，将对我们的生活产生多方面的影响。
世界银行副行长雷切尔·凯特曾表示：“21世纪的前十年，全球经济损失不断增加，这其中四分之三是由极端天气造成的。
”报告《细数2020年成本：气候崩盘的一年》罗列了发生在2020年的15个由极端气候引发的灾害性事件。
其中，横扫澳大利亚约20%土地的山火，不仅导致数万人流离失所，同时还使10万种野生动物遭殃，各类损失保守估计为50亿美元。
全球气候危机日益严峻，给国际社会造成了消极影响，其中最为严重的就是由气候变迁引发的粮食安全问题。
农业属于“敏感脆弱”型产业，大自然的任何变化都会波及农业生产，这使得气候安全和粮食安全处于“同一安全体”之中。
具体而言，气候变化对粮食安全的影响主要表现在以下三个方面。
首先，在粮食供给层面，极端天气频发导致粮食减产，降低了国际市场上流通的粮食数量。
全球变暖导致的旱灾频发，不仅导致农业灌溉用水日益短缺，也因水分的加速蒸发降低了土层的含水量，破坏了土壤肥力。
而沙尘暴和洪水的暴发，则会对耕地造成严重的侵蚀，加重土地盐碱化，造成庄稼枯萎或粮食质量下降。
同时，气候变化会造成农业生态系统失衡，易诱发虫害等次生危机。
此外，出于保障本国粮食安全的需要，在粮食歉收时，产粮国往往会采取紧缩型粮食政策，这威胁了全球粮食供应链的完整。
其次，在粮食获取层面，气候变化弱化了农民、妇女等弱势群体的经济基础，导致其粮食购买力下降。
判断一国粮食安全与否，仅从供给端考察远远不够，还需关注获取端。
因为即便全球有充足的粮食供应，但如果国民无法获取，则仍将被视为粮食不安全。
连续干旱或特大洪涝的暴发易使农民一年的耕种毁于一旦，没有可供外销的粮食，其经济收入必将受损，进而削弱其通过实现购粮多样化以改善营养状况的能力。
高粱抗旱性研究进展
㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(１):１６４~１７３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０１.０２２收稿日期:２０２３－０３－２７基金项目:国家重点研发计划项目(２０２２ＹＦＤ１５００６０２－１)ꎻ国家现代农业产业技术体系项目(ＣＡＲＳ－０６－１４.５－Ｂ１６)作者简介:王晓东(１９９６ )ꎬ男ꎬ研究实习员ꎬ主要从事高粱栽培与育种工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:１００９１２４７３７＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:肖继兵(１９７６ )ꎬ男ꎬ研究员ꎬ主要从事旱作农业研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉａｏｊｂ２００４＠１２６.ｃｏｍ高粱抗旱性研究进展王晓东ꎬ李俊志ꎬ窦爽ꎬ肖继兵ꎬ辛宗绪ꎬ吴宏生ꎬ朱晓东(辽宁省旱地农林研究所ꎬ辽宁朝阳㊀１２２０００)㊀㊀摘要:干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是全球主粮和饲料作物ꎬ因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区ꎬ在作物抗旱领域中具有重要的研究价值ꎮ深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性㊁鉴定和筛选抗旱品种㊁挖掘相关抗旱基因ꎬ对推动高粱抗旱育种进程㊁提高品种抗旱性㊁提高产量具有重要意义ꎮ本文从干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱对干旱胁迫的生理响应㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标㊁高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述ꎬ并对高粱抗旱性研究方向进行展望ꎬ以期为进一步研究高粱抗旱的形态㊁生理特性及分子机制奠定基础ꎮ关键词:高粱ꎻ干旱胁迫ꎻ生理响应ꎻ分子生物学ꎻ鉴定ꎻ抗旱性中图分类号:Ｓ５１４㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０１－０１６４－１０ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＳｏｒｇｈｕｍＷａｎｇＸｉａｏｄｏｎｇꎬＬｉＪｕｎｚｈｉꎬＤｏｕＳｈｕａｎｇꎬＸｉａｏＪｉｂｉｎｇꎬＸｉｎＺｏｎｇｘｕꎬＷｕＨｏｎｇｓｈｅｎｇꎬＺｈｕＸｉａｏｄｏｎｇ(ＬｉａｏｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＡｒｉｄＡｒｅａｓꎬＣｈａｏｙａｎｇ１２２０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｌｉｍｉｔｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｒｅａｔｅｎｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ.Ａｓａｇｌｏｂａｌｓｔａｐｌｅｆｏｏｄａｎｄｆｏｒａｇｅｃｒｏｐꎬｓｏｒｇｈｕｍ(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)ｈａｓｇｏｏｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｌｏｎｇｗｉｔｈａｂｉｌｉｔｉｅｓｔｏｓｕｒｖｉｖｅｉｎｈａｒｓｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬａｎｄｉｓｗｉｄｅｌｙｐｌａｎｔｅｄｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ￣ａｒｉｄａｒｅａｓꎬｗｈｉｃｈｇｉｖｅｉｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｃｒｏｐｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉ￣ｃａｎｃｅｉｎａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｚｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｙａｎｄｓｃｒｅｅｎｔｈｅｅｘｃｅｌｌｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄｄｉｇｏｕｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｇｅｎｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄｆｒｏｍｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｒｇｈｕｍｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｉｎｄｅｘｅｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎬａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｌａｙａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｏｒｇｈｕｍꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎻＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＭｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎻＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一ꎬ有发生范围广㊁频次高㊁持续时间长等特点[１－２]ꎮ目前ꎬ世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区ꎬ我国现有干旱㊁半干旱和亚湿润干旱区近３００万ｋｍ２ꎬ占国土总面积近四成[３]ꎮ其中ꎬ绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主ꎬ其作物产量占全国总产量的比重较小ꎮ选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措ꎮ干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段ꎮ然而ꎬ在干旱和半干旱地区ꎬ作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高ꎮ生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育ꎮ如果干旱发生在作物开花期或灌浆期ꎬ可能会导致产量严重下降或歉收[４]ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是禾本科一年生草本植物ꎬ主要种植于热带㊁亚热带和温带的干旱半干旱区ꎬ也是我国主要的杂粮作物之一ꎬ是重要的酿用㊁食用㊁饲用㊁帚用作物ꎬ同时也是全球仅次于水稻㊁玉米㊁小麦㊁大豆种植面积的第五大粮食作物ꎮ高粱具有很强的抗旱㊁耐涝㊁耐盐碱㊁耐瘠薄㊁耐高温等抗逆特性[５]ꎮ高粱不同品种间抗旱能力存在较大差异ꎮ近些年从多个方面开展了高粱抗旱性遗传和抗旱品种选育相关研究[６－７]ꎮ本文综述干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标ꎬ以及高粱对干旱的生理响应ꎬ并从转录组分析㊁抗旱ＱＴＬ定位和全基因组关联分析方面进行梳理和整合ꎬ并对高粱抗旱性的分子调控机制㊁鉴定体系及抗旱性品种选育进行展望ꎬ以期为后人开展相关研究提供理论参考ꎮ１㊀干旱胁迫对高粱生长的影响１.１㊀干旱胁迫对高粱种子萌发和幼苗生长的影响水分缺乏使植物发育迟缓ꎬ干旱胁迫达到一定阈值时ꎬ会显著抑制种子萌发和幼苗生长[８]ꎮ王志恒等[９]研究了高粱萌发阶段受干旱胁迫的响应特性ꎬ发现随着干旱胁迫程度的增加ꎬ高粱种子的发芽率㊁发芽势等显著降低ꎬ种子残留干重逐渐增加ꎬ干物质转移㊁转化效率逐渐下降ꎬ根冠比逐渐增大ꎬ比根重逐渐减小ꎮ长期干旱胁迫降低幼苗的苗高㊁叶长ꎬ幼苗地上部和根的鲜重不同程度的下降[１０]ꎮ１.２㊀高粱萌发期及苗期的抗旱性研究大多数农作物在种子萌发㊁幼苗形成和开花阶段对干旱胁迫较为敏感ꎬ干旱胁迫下萌发期和苗期表现出耐旱性是作物生长发育的前提ꎮ对高粱萌发期和苗期耐旱性的研究发现ꎬ高粱萌发期和苗期的耐旱性是不一致的ꎮ张笑笑[１１]对７３份高粱品种进行萌发期和苗期耐旱性鉴定ꎬ初筛结果发现萌发期和苗期都抗旱的品种５份ꎬ苗期抗旱品种１０份ꎬ田间和室内采用多重表型分析最终得到苗期抗旱品种１份ꎮ郝培彤等[１２]在２０％ＰＥＧ干旱胁迫下评价２１份饲草高粱材料的耐旱性ꎬ筛选出萌发期耐旱和苗期耐旱材料各３份ꎬ萌发期和苗期共同耐旱材料１份ꎮ由此可见ꎬ高粱品种萌发期和苗期耐旱性是不同的ꎬ萌发期耐旱品种苗期不一定耐旱ꎬ苗期耐旱品种萌发期也可能不耐旱ꎮ针对高粱萌发期和苗期耐旱性ꎬ许多学者是分开进行研究的ꎬ而在大田干旱生产条件下ꎬ种子从萌发阶段就已经受到干旱胁迫的影响ꎮ因此研究植物的耐旱性ꎬ应该从种子萌发到苗期进行不间断的干旱胁迫处理ꎬ这样可以更加全面地反映出植物在萌发期和苗期对干旱胁迫的各种反应ꎮ１.３㊀干旱胁迫对高粱光合作用的影响Ｚｈａｎｇ等[１３]研究发现ꎬ在干旱胁迫处理后ꎬ高粱叶片叶绿素总含量及叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ且叶绿素ａ的降低幅度显著大于叶绿素ｂꎮ干旱胁迫下叶绿素含量降低主要是由于叶绿素生物合成下降ꎬ从而导致叶绿素加速分解ꎮ植物进行光合作用时ꎬ要保证充足的光照ꎬ然而光照过强ꎬ会造成叶片吸收的光能超出同化所需ꎬ进而造成光抑制或者光破坏[１４]ꎮ因此植物会通过植物激素㊁外源物质等来减缓由于光能过多引起的光抑制ꎬ促进光合活性ꎬ避免ＰＳⅡ系统受到破坏[１５]ꎮ张姣等[１６]的研究表明ꎬ干旱胁迫下ꎬ高粱叶片的净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁电子传递速率(ＥＴＲ)出现不同程度的下降ꎬ初始荧光(Ｆｏ)与对照组相比有所升高ꎬＺｈａｎｇ等[１３]也得出相同的结论ꎮ说明干旱胁迫会使光合相关酶活性丧失ꎬ导致光能过剩而产生积累ꎬ通过热耗散等途径消耗多余的光能ꎬ可以让作物适应干旱胁迫环境ꎮ干旱胁迫导致光合作用能力下降主要原因是非气孔限制[１７]ꎮ王祁等[１８]的研究还发现ꎬ在轻度干旱胁迫下ꎬ高粱叶片ＰＳⅡ系统结构和功能损伤较小ꎬ然而在重度胁迫下ꎬ叶片ＰＳⅡ系统遭到破坏ꎬ进而发生光抑制现象ꎮ光合作用的强弱可以直接反映出植物抵御干旱胁迫的能力ꎬ保证叶绿素含量的稳定㊁保护光合相关酶活性ꎬ可抵５６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展御干旱胁迫对其光合作用的影响ꎮ２㊀高粱对干旱胁迫的生理响应２.１㊀有机渗透调节干旱胁迫下ꎬ植物细胞通过调节可溶性物质的浓度来维持细胞内外渗透压平衡ꎬ进而应对干旱胁迫带来的影响ꎮ参与渗透调节的物质可分为两类ꎬ第一类是外界环境提供的无机离子ꎬ第二类是胞内合成的有机溶质ꎮ第二类渗透调节物质主要包括甜菜碱㊁脯氨酸㊁糖和糖醇等有机化合物[１９]ꎮ近些年来ꎬ可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸等渗透调节物质被广泛研究ꎮ脯氨酸的积累可以使许多植物应对渗透胁迫反应ꎬ作为一种相容的渗透剂ꎬ其可以提高细胞或组织的保水能力ꎬ同时可以作为碳水化合物的来源ꎻ作为一种酶的保护剂ꎬ也可以减轻蛋白质变性ꎬ具有很强的抗氧化能力ꎮ张玉霞等[２０]用聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫ꎬ结果表明饲用高粱品种脯氨酸含量与对照组相比显著升高ꎮ王艳秋等[２１]研究发现ꎬ干旱胁迫下高粱叶片的脯氨酸含量显著增加ꎬ且其显著性较大ꎬ是高粱调节适应干旱胁迫的重要指标ꎮ可见ꎬ脯氨酸在干旱胁迫下至关重要ꎬ但是也有不同观点:董喜存等[２２]的研究发现ꎬ在不同程度干旱胁迫下ꎬ甜高粱品种叶片脯氨酸含量变化趋势并不一致ꎮ因此认为ꎬ单纯测定脯氨酸含量不能准确反映抗旱性ꎬ可以将其作为一种抗旱胁迫下的保护性反应ꎮ可溶性糖主要包括葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和半乳糖ꎮ可溶性糖既可以为植物生长发育提供能量ꎬ并且具有信号功能ꎬ又是植物生长发育的重要调节因子[２３]ꎮ何玮等[２４]研究不同干旱胁迫下甜高粱叶片可溶性糖含量的变化时发现ꎬ轻度干旱胁迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高ꎬ再下降之后突然升到最高ꎻ在重度干旱胁迫下ꎬ可溶性糖含量先下降ꎬ然后升到最高ꎬ再下降ꎮ总体表明ꎬ在受到干旱胁迫时ꎬ高粱叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势ꎮＧｉｌｌ等[２５]研究不同非生物胁迫下高粱可溶性糖含量变化的结果表明ꎬ干旱胁迫下总的可溶性糖含量呈升高趋势且高于对照ꎬ其中果糖含量始终高于葡萄糖和蔗糖ꎮ此外ꎬ在干旱胁迫下ꎬ可溶性糖还可以作为蛋白质渗透保护剂而发挥作用ꎮ可溶性蛋白含量的变化可以直接反映植物渗透调节能力的大小ꎬ它不仅可以提高细胞的保水能力ꎬ而且可以有效地保护生物膜以及细胞的生命物质ꎮ荣少英等[２６]研究不同高粱品种在不同干旱条件下可溶性蛋白的变化时发现ꎬ甜高粱㊁普通高粱和对照相比可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势ꎮ有研究[２７－２８]表明ꎬ在逆境胁迫下ꎬ膜质过氧化产物丙二醛抑制蛋白质的生物合成ꎻ长时间重度干旱使植物体内分解代谢加剧ꎬ导致大量可溶性蛋白分解ꎮ２.２㊀抗氧化防御系统活性氧具有很强的氧化能力ꎮ植物在进行有氧代谢的过程中会产生活性氧ꎬ低浓度的活性氧可以作为信号分子参与调控植物非生物胁迫反应[２９－３０]ꎮ抗氧化防御系统具有维持植物体内活性氧平衡的功能[３１]ꎮ该系统包括两大类ꎬ一类是非酶促抗氧化物质ꎬ其中最为重要的是水溶性抗坏血酸(Ａｓｃ)ꎬ其次是谷胱甘肽(ＧＳＨ)ꎬ还有脂溶性生育酚㊁类胡萝卜素等ꎻ另一类是酶促抗氧化剂ꎬ包括超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)和过氧化氢酶(ＣＡＴ)[３２]ꎮ植物抗氧化调控系统中ꎬ提高酶活性和抗氧化物的表达量是作物抵御逆境胁迫的关键因素ꎮ陈敏菊等[３３]研究发现ꎬ高粱幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性因干旱胁迫的强度不同而存在差异ꎬ土壤含水量在５５％~６０％时ＳＯＤ活性逐渐升高ꎬ随着干旱程度加剧ꎬＳＯＤ活性逐渐下降ꎻＣＡＴ活性在土壤含水量为４０％~６０％时高于对照ꎬ随着干旱加剧活性逐渐降低ꎻＰＯＤ活性的变化规律和ＳＯＤ一致ꎮ这表明轻度干旱胁迫可以提高高粱幼苗叶片抗氧化酶活性ꎮ卢峰等[３４]研究高粱幼苗不同生长阶段受到干旱胁迫时酶活性的变化情况表明ꎬ胁迫６㊁８㊁１２㊁２４ｄ时ＳＯＤ活性显著高于对照ꎬ干旱胁迫１２ｄ时酶活性达到峰值ꎬＰＯＤ活性的变化和ＳＯＤ基本一致ꎮ说明高粱幼苗在受到干旱胁迫时ꎬ通过提高叶片保护酶活性来抵御其危害ꎮ２.３㊀激素调节植物激素参与干旱胁迫调节ꎮ通过外源激素来提高作物的抗旱性是现阶段重要的科学途径之一[３５－３６]ꎮ细胞分裂素通过促进细胞分裂ꎬ延缓植物叶片中叶绿素的降解来提高植物的抗旱性[３７]ꎮ６６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀生长素可以正向调控四种抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ)活性来降低干旱胁迫对植株的抑制作用ꎻ同时生长素可以通过调节根生物量㊁增加根的分支来提高水分吸收效率进而提高抗旱性[３８]ꎮ脱落酸(ＡＢＡ)对植物在逆境胁迫下的应答起着关键作用ꎬ其参与气孔的开关ꎬ保卫细胞的通道活动ꎬ调节转录钙调蛋白的表达ꎬ诱导相关基因的表达[３９]ꎮ植物在受到干旱胁迫时ꎬ也可以通过减少赤霉素的方式来适应胁迫环境[４０]ꎮ关于干旱胁迫下植物激素调节机制ꎬ国内外对水稻㊁小麦等作物的报道较多ꎬ逆境胁迫下高粱中植物激素的作用机制还需进一步探讨和研究ꎮ高粱的抗旱性在生理上涉及到三个方面:第一是干旱胁迫下需要维持高的含水量ꎬ维持高粱水分平衡ꎬ通过增加脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白质等物质含量提高渗透调节能力ꎬ维持细胞或者组织持水ꎬ进而维持膨压ꎻ第二是干旱胁迫下保证其基本的生理功能ꎬ通过激素调节㊁酶活性提高等来维持高粱正常的生理功能ꎻ第三是干旱胁迫解除时高粱含水量和生理功能的恢复能力ꎮ做好以上三点ꎬ可以有效地抵御干旱胁迫带来的负面影响ꎮ３㊀高粱耐旱性鉴定方法及鉴定指标因为各个时期的耐旱机制不同ꎬ一般将高粱耐旱性鉴定分为萌发期㊁苗期和全生育期鉴定ꎮ萌发期是作物在干旱胁迫条件下能否完成生长周期的关键时期[４１]ꎬ对高粱群体结构和数量起着决定性作用ꎮ高粱萌发期抗旱性鉴定多采用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁葡萄糖溶液等模拟干旱胁迫环境进行ꎬ通过种子发芽率㊁萌发抗旱指数等反映高粱的抗旱性ꎮ其中ＰＥＧ－６０００是目前被广泛应用的鉴定萌发期抗旱性较为理想的溶液ꎮ陈冰嬬等[４１]使用１５份保持系㊁１８份恢复系和８份杂交种ꎬ通过ＰＥＧ－６０００水溶液模拟干旱胁迫环境ꎬ筛选出１份恢复系和１份保持系萌发期抗旱性亲本材料ꎻ通过抗旱性因子分析ꎬ认为萌发抗旱指数㊁根长和剩余干物质量可以作为高粱萌发期抗旱性筛选的鉴定指标ꎮ候文慧等[４２]利用１５％的聚乙二醇溶液进行干旱胁迫处理ꎬ采用隶属函数分析方法对８个饲用高粱萌发期抗旱性进行排序ꎬ得出ＳＵ９００２为抗旱性最强的材料ꎬＢＪ０６０２为抗旱性最为敏感的材料ꎻ并利用主成分和聚类分析方法ꎬ对萌发期５个抗旱指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ发芽指数和发芽率可以作为饲用高粱萌发期抗旱性评价的指标ꎮ采用聚乙二醇等高渗溶液不仅方法简单ꎬ而且排除了外界环境的干扰ꎬ可以获得更加准确的数据ꎬ有效地缩短了鉴定周期ꎬ提高鉴定效率ꎮ苗期是高粱整个生长发育阶段的关键时期之一ꎬ其生长好与坏直接影响着最终的产量和品质ꎬ因此ꎬ苗期抗旱性鉴定尤为重要ꎮ高粱苗期抗旱性鉴定方法可以分为三种ꎮ第一种较为常见的是使用ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫环境ꎮ赵晓倩[４３]采用２５％ＰＥＧ－６０００对２５９份高粱品种进行干旱胁迫处理ꎬ筛选出极抗旱品种１４份㊁极敏感品种３３份ꎬ并通过主成分分析方法对９个指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ苗高㊁成活率㊁根冠比㊁根长和根鲜重可以作为评价高粱苗期抗旱性的指标ꎮ第二种是干旱复水法ꎬ是指在干旱胁迫后进行复水处理ꎬ用复水后的恢复能力指标评价高粱抗旱性ꎮ刘婷婷等[４４]利用盆栽控水法对８个高粱品种幼苗进行干旱复水处理ꎬ通过研究生物量㊁水势㊁渗透式㊁光合参数等生理指标的变化情况来分析不同高粱品种的抗旱能力以及干旱适应能力和旱后复水恢复能力的关系ꎬ分析鉴定出了一份抗旱性强的品种辽杂２１和旱后复水能力强的品种Ｍｏｅｎｃｈ.ｃｖ.Ｇａｄａｍｂａｌｉａꎮ干旱胁迫时维持较高的叶片净光合速率和相对含水量有助于其提高干旱复水能力ꎬ因此ꎬ叶片净光合速率和相对含水量可以作为筛选高粱苗期抗旱性的生理指标ꎮ第三种是反复干旱法ꎬ是指通过高粱苗期连续两次干旱胁迫控水ꎬ以材料存活率为评价指标的一种鉴定方法ꎬ适用于大批量的品种鉴定ꎮ李舒凡[４５]通过反复干旱法ꎬ对２００份高粱品种进行苗期耐旱性鉴定ꎬ将叶片与根系的长势作为抗旱性的评价指标ꎬ能够从存活的质量上区别品种的抗旱性差异ꎬ进一步提高了筛选抗旱性品种的准确性ꎮ对高粱苗期抗旱性的鉴定只能反映出营养生长阶段的情况ꎬ需要结合生殖生长阶段的抗旱性ꎬ对不同品种抗旱能力进行综合评价ꎮ作物全生育期抗旱性鉴定对于抗旱新品种的选育㊁抗旱机制的研究以及抗旱基因的挖掘有着重要意义ꎬ共有两种鉴定方式ꎮ一种是通过人工７６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展控制水分和环境ꎬ通过干旱棚㊁人工气候箱等模拟干旱环境ꎬ研究各个生育期干旱胁迫对籽粒产量和品质的影响ꎮ汪灿等[４６]通过在干旱棚内设置两个处理对５０份酒用高粱材料进行成株期抗旱性鉴定ꎬ测定了成株期８个农艺性状ꎬ筛选出两个成株期酒用高粱抗旱性强的品种粱丰１４１－３和粱丰２４７－３ꎻ通过主成分㊁灰色关联度分析ꎬ认为分蘖数㊁穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期抗旱性评价指标ꎮ另一种是自然环境法ꎬ设置干旱和水地两个处理ꎬ操作简便ꎬ没有设备的要求ꎬ测定的结果更具说服力ꎬ但受环境因素影响较大ꎬ需要多年的试验数据进行支撑ꎮ袁闯等[４７]采用自然环境法ꎬ设置灌水和干旱两个处理ꎬ通过测定高粱成熟期株高㊁穗重㊁千粒重㊁产量等１０个性状ꎬ对２２份不同品系的甜高粱进行成熟期耐旱性鉴定ꎬ筛选出３份抗旱品种和２份抗旱敏感性品种ꎻ通过主成分分析和逐步线性回归分析ꎬ认为千粒重㊁单株粒重㊁穗粒数和穗茎粗可以作为甜高粱成熟期抗旱性的评价指标ꎮ现阶段ꎬ高粱各抗旱指标评价鉴定基本都是局限于某一个时期ꎬ因此ꎬ需要综合高粱生长发育每个时期的指标来进行综合分析ꎬ建立综合指标评价体系ꎬ以提高高粱品种抗旱性鉴定的可靠性和真实性ꎮ４㊀高粱抗旱性分子生物学研究现阶段ꎬ国内外对于高粱抗旱性鉴定㊁抗旱生理生化以及干旱对农艺性状影响的研究已趋于完善ꎬ并且对于以基因为基础的转基因和分子标记技术也广泛应用到抗旱性分子遗传研究领域ꎬ通过转录组分析㊁ＱＴＬ定位和全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)构建分子遗传图谱ꎬ挖掘抗旱相关基因是高粱抗旱性分子遗传研究的发展方向ꎮ４.１㊀转录组分析转录组分析对于研究未知基因功能和特定调节基因的作用机制起着关键作用[４８]ꎮ近年来新一代的转录组测序技术(ＲＮＡ－ｓｅｑ)应运而生ꎬ它可以研究作物在干旱胁迫下的基因表达模式㊁分析抗旱分子机制㊁确定候选基因并进行功能注释[４９]ꎮＤｕｇａｓ等[５０]通过渗透胁迫和脱落酸对高粱植物的转录组进行了分析ꎬ利用转录组测序技术揭示高粱的抗旱机制和基因筛选ꎮＺｈａｎｇ等[５１]使用转录组测序方法对干旱胁迫下高粱的叶和根进行转录组分析ꎬ鉴定出了差异表达基因ꎬ通过富集(ＧＯ)分析出耐旱性相关转录因子ꎮ王志恒等[５２]用ＰＥＧ－６０００对甜高粱进行干旱胁迫ꎬ对高粱幼苗进行转录组测序分析并建立包含ｃＤＮＡ的文库ꎬ对差异表达基因进行ＧＯ富集分析和ＫＥＧＧ分析ꎬ发现有两个代谢通路与干旱胁迫响应相关ꎬ这两个通路都属于遗传信息代谢通路ꎮ表明甜高粱通过激活与干旱胁迫相关的蛋白表达和与碳水化合物相关的基因表达而增强渗透调节能力来响应干旱胁迫ꎮＸｕ等[５３]对两个抗旱性不同的高粱品种进行转录组分析ꎬ运用转录组测序技术确定了候选基因并进行了基因功能注释ꎬ分析了代谢通路ꎮ转录组测序技术促进了基因功能和表达水平的研究ꎬ通过分析干旱胁迫下基因的表达网络和富集通路ꎬ挖掘相关的新基因ꎬ可为今后进一步揭示干旱胁迫调节机制提供理论支撑ꎮ４.２㊀抗旱基因ＱＴＬ定位植物的抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ遗传复杂ꎮ干旱对作物的影响程度变化较大ꎬ常规育种方法费时㊁费力ꎬ难以选育优质的抗旱品种ꎮ随着分子生物学的发展ꎬＱＴＬ分析被广泛应用到分子遗传领域ꎮ赵辉[５４]利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８组成２４４个ＲＩＬ群体ꎬ并构建了分子遗传连锁图谱ꎬ利用ＱＴＬ定位分析耐旱性相关性状ꎬ分别在１㊁４㊁６㊁７染色体上检测出３㊁１㊁１㊁３个与抗旱系数相关的ＱＴＬｓ位点ꎬ并且在ＬＧ－１㊁ＬＧ－６㊁ＬＧ－７上定位到５个影响株高的ＱＴＬｓꎮＨａｕｓｓｍａｎｎ等[５５]用ＩＳ９８３０和Ｎ１３与Ｅ３６－１分别构建２２６个ＲＩＬ群体ꎬ通过构建遗传图谱ꎬ发现标记分别位于１０个连锁群和１２连锁群中ꎬ利用复合区间作图检测到的３个性状的ＱＴＬ数量在５个到８个之间ꎬ解释了３１％和４２％的遗传变异ꎮＳａｋｈｉ等[５６]对１０７份孕穗期的高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ使用１０条染色体上９８个ＳＳＲ标记位点的基因型数据对２３对性状进行关联分析ꎬ鉴定出９个ＱＴＬ与８个抗旱性状相关ꎮ持绿性是高粱干旱胁迫耐受性的一个组成部分ꎮＳｕｋｕｍａｒａｎ等[５７]对Ｔｘ４３６(非持绿性)和００ＭＮ７６４５(持绿性)构建重组自交系进行遗传定位ꎬ利用全基因组单标记扫描和复合区间影射互补方法ꎬ检测到了１５个与抗旱性状相关的ＱＴＬꎻ在１号染色体上发现了籽粒产量ＱＴＬꎬ解释了８％~１６％的表型变异ꎬ８６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀在第２㊁６㊁９号染色体上发现了开花时间ＱＴＬꎬ解释了６％~１１％的表型变异ꎬ在３㊁４号染色体上发现了持绿性ＱＴＬꎬ解释了８％~２４％的表型变异ꎮ有关高粱ＱＴＬ定位的研究可为后续高粱抗旱基因的精细定位㊁挖掘抗旱性相关基因和分析抗旱性机理奠定基础ꎮ４.３㊀全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ＧＷＡＳ是对多个个体在全基因组范围内进行遗传标记多态性检测ꎬ将基因型和表型进行关联并应用到寻找遗传图谱和挖掘性状相关候选基因的一种方法ꎮ近年来ꎬ为解析高粱抗旱性的遗传基础ꎬＸｉｎ等[５８]研究３５４份甜高粱在两种不同干旱处理下的株高性状ꎬ并将基于株高的平均生产力㊁干旱指数和胁迫耐受指数作为表型数据ꎬ结合甜高粱再测序获得的６１８６个ＳＮＰｓꎬ使用三种不同的数量性状遗传模型进行ＧＷＡＳ分析ꎬ结果表明ꎬ在ＧＬＭ㊁ＭＬＭ和ＦａｒｍＣＰＵ下分别检测到４９㊁５个和２５个耐旱相关的遗传位点ꎬ发现２个耐干旱的候选基因ꎬ其中ꎬＳｂ０８ｇ０１９７２０.１基因与Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａＥＦＭＴＦ基因同源ꎬ而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１基因与玉米ｂＺＩＰＴＦ基因同源ꎮ高奇[５９]用４０１份甜高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ并通过三个与干旱相关的性状筛选出耐旱评价指标并作为表型数据ꎬ利用高粱全基因组ＳＮＰ标记ꎬ对三个性状耐旱指数进行全基因组关联分析ꎬ检测到两个株高性状基因可能是耐旱候选基因ꎮ赵晓倩[４３]对２５９份高粱的７个苗期耐旱性相关性状进行全基因组关联分析ꎬ检测到１０２个显著的ＳＮＰ位点ꎬ筛选出７个抗旱候选基因ꎮ通过全基因组关联分析揭示耐旱候选基因可为后续基因功能验证和高粱耐旱分子机制研究奠定基础ꎮ５㊀提高高粱抗旱性的方法５.１㊀传统育种方法传统的育种方法包括杂交育种㊁回交育种㊁系统选育㊁混合选育等ꎬ其中较为常见的是杂交育种ꎮ杨伟等[６０]通过母本不育系７５０１Ａ和父本恢复系ＲＨＭＣ３８６进行组配杂交ꎬ选育出优质抗旱高粱新品种潞杂９号ꎮ杨婷婷等[６１]研究发现ꎬ以不育系ＳＸ６０５Ａ为母本㊁以恢复系ＳＸ８７０为父本杂交育成高粱品种晋杂３１号ꎮ其选育过程中ꎬ亲本都是通过杂交再连续多代自交得到的稳定品种ꎬ都具有很强的抗旱性ꎬ通过该方法可以提高选育品种的抗旱性ꎮ李继洪等[６２]同样用不育系亲凡Ａ为母本㊁以恢复系苏丹草黑壳３号为父本杂交选育出抗性强的品种吉草３号ꎮ由此可见ꎬ选育抗旱性强的不育系和恢复系是提高高粱杂交种耐旱性的重要途径ꎮ５.２㊀施加外源物质通过对高粱施加外源营养元素㊁生长调节剂以及进行种子引发等都可以提高其抗旱性ꎮＡｈｍｅｄ等[６３]发现硅营养对高粱的生长和生理参数有显著影响ꎬ通过在干旱胁迫条件下对高粱进行施加硅营养处理ꎬ可以提高耐旱基因型品种(系)的叶片水势㊁叶面积指数㊁蒸腾速率和ＳＰＡＤ值ꎬ同时在硅处理下净同化和相对生长量表现出最大值ꎮ张瑞栋等[６４]分别用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁ＫＣｌ㊁ＣａＣｌ２和水杨酸(ＳＡ)对高粱种子进行引发处理ꎬ显示其可以促进干旱胁迫下种子萌发率ꎬ促进胚根和胚芽的伸长ꎮ其原因可能是引发处理提高了胚芽内抗氧化酶活性ꎬ同时促进糖代谢ꎬ增加脯氨酸含量ꎬ解决了干旱胁迫下发芽率低㊁胚根胚芽生长受抑制的问题ꎬ进而提高高粱萌发期的抗旱性ꎮＴｏｕｎｅｋｔｉ等[６５]的研究也得到一致的结果ꎮＫａｍａｌｉ等[６６]研究发现ꎬ使用固氮菌和丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)的高粱比不使用的受干旱胁迫程度较轻ꎬ固氮菌和丛枝菌根真菌可以减少高粱电解质渗漏和丙二醛含量ꎬ通过提高花青素㊁类胡萝卜素㊁黄酮㊁生长素(ＩＡＡ)等物质含量和抗氧化酶活性来缓解干旱胁迫的影响ꎮＫａｍａｌｉ等[６７]同时也发现细菌和丛枝菌根真菌也可以通过增加光合色素㊁可溶性蛋白等物质含量提高高粱渗透调节能力ꎬ继而应对干旱胁迫环境ꎮＳｈｅｈａｂ等[６８]研究发现ꎬ脱落酸(ＡＢＡ)和茉莉酸甲酯(ＭｅＪＡ)可以减轻干旱胁迫引起的负面效应ꎬ降低干旱胁迫下高粱中氰化氢(ＨＣＮ)的含量ꎮ植物生长调节剂(ＰＧＲｓ)改善高粱抗旱性归因于可溶性蛋白㊁丙二醛㊁活性氧㊁过氧化氢等的积累减少ꎬ光合参数的改善以及抗氧化酶活性的变化ꎬ进而提高其抗旱能力ꎬ特别在甜高粱中尤为明显ꎮ５.３㊀转基因方法植物抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ其中包括参与调控植物活性氧㊁可溶性糖㊁抗氧化酶㊁叶绿素和ＡＢＡ信号转导等生理生化过程的基９６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展。
节水抗旱稻旱优3015的选育及其制种栽培技术
安徽农学通报2024年01期粮食作物节水抗旱稻旱优3015的选育及其制种栽培技术罗星星王飞名刘毅张分云毕俊国刘国兰余新桥张安宁（上海市农业生物基因中心，上海201106）摘要旱优3015是上海市农业生物基因中心以节水抗旱稻优质三系不育系沪旱7A为母本，早熟矮秆强优势恢复系旱恢3015为父本配组而成的早熟高产籼型节水抗旱稻三系杂交组合，具有节水抗旱、早熟高产、株高矮、综合性状优和适应性广等优点，适合在长江中下游作一季稻种植。
本文介绍了该组合的选育过程、组合特征特性及制种栽培技术要点，为节水抗旱水稻旱优3015的示范推广提供参考。
关键词节水抗旱；旱优3015；选育；栽培技术中图分类号S511.2.1文献标识码A文章编号1007-7731（2024）01-0001-04农业缺水造成的农业损失较为严重[1]。
水稻的农业用水占全部农业用水总量的比例比较高[2-3]。
发展节水抗旱稻，改变水稻长期淹水种植方式，有利于降低农田温室气体排放，进一步拓展水稻种植空间，保障粮食安全和推进双碳目标实现[4-5]。
栽培稻的节水抗旱理论研究和种质创新研究日益增多。
经过长期节水抗旱稻育种实践，选育出沪优2号、旱优73、沪旱1509、沪旱1516和沪旱549等节水抗旱稻新品种，并通过审定[6-8]，在长江中下游稻区和华南稻区大面积推广种植，表现出良好发展势头[9-13]。
为解决品种旱优73在生产中植株偏高、生育期偏长等缺点，利用沪旱7A与早熟矮秆强优势恢复系旱恢3015配组，选育出了早熟高产节水抗旱稻组合旱优3015（国审稻20200312）。
该组合具有节水抗旱、早熟、株型优良、高产优质和适应性广等特点，现将其选育过程，特征特性及栽培制种技术要点介绍如下。
1选育过程沪旱7A是由上海市农业生物基因中心选育的具有抗旱性强，配合力优等特点的籼型三系不育系，2012年该不育系通过安徽省农作物品种审定委员会组织的技术鉴定[14]。
旱恢3015是上海市农业生物基因中心选育的籼型早熟矮秆强优势恢复系。
河北省蔚县第一中学2025届高三第六次模拟考试语文试卷含解析
河北省蔚县第一中学2025届高三第六次模拟考试语文试卷注意事项：1．答卷前，考生务必将自己的姓名、准考证号填写在答题卡上。
2．回答选择题时，选出每小题答案后，用铅笔把答题卡上对应题目的答案标号涂黑，如需改动，用橡皮擦干净后，再选涂其它答案标号。
回答非选择题时，将答案写在答题卡上，写在本试卷上无效。
3．考试结束后，将本试卷和答题卡一并交回。
1、阅读下面的文字，完成下面小题。
莫高窟俗称千佛洞，被誉为20世纪最有价值的文化发现、“东方卢浮宫”，在河西走廊西端的敦煌，以精美的壁画和塑像。
敦煌石窟艺术是集建筑、雕塑、绘画于一体的立体艺术，（），促使其发展成为具有敦煌地方特色的中国民族风俗的佛教艺术品，为研究中国古代政治、经济、文化、宗教、民族关系、中外友好往来等提供珍贵资料，其文物价值，可说是。
整个千佛洞地区是个艺术宝库，至少了300多年的带有历代艺术风采的壁画、雕刻、经卷等等。
背景题材即使以佛教文化为主，不同时代的艺术品也反映了传统的民间艺术特色，是人类文化的宝藏和精神财富。
1．依次填入文中横线上的词语，全都恰当的一项是A．坐落闻名于世无与伦比累积B．坐落名垂千古不可或缺积淀C．分布名垂千古不可或缺积淀D．分布闻名于世无与伦比累积2．下列填入文中括号内的语句，衔接最恰当的一项是A．在敦煌石窟艺术继承中原汉民族和西域兄弟民族艺术优良传统的基础上，吸收、融化了外来的表现手法B．敦煌石窟艺术在继承中原汉民族和西域兄弟民族艺术优良传统的基础上，融化、吸收了外来的表现手法C．在古代艺术家继承中原汉民族和西域兄弟民族艺术优良传统的基础上，融化、吸收了外来的表现手法D．古代艺术家在继承中原汉民族和西域兄弟民族艺术优良传统的基础上，吸收、融化了外来的表现手法3．文中画横线的部分有语病，下列修改最恰当的一项是A．背景题材虽然以佛教文化为主，但不同时代的艺术品也反映了传统的民间艺术特色B．虽然背景题材以佛教文化为主，但不同时代的艺术品也反映了传统的民间艺术特色C．即使背景题材以佛教文化为主，不同时代的艺术品还是反映了传统的民间艺术特色D．即使背景题材以佛教文化为主，但不同时代的艺术品也反映了传统的民间艺术特色2、阅读下面的文字，完成下面小题。
种子引发技术及其提高抗旱性的机制
[
22]
研 究 指 出,使 用
适宜浓度的壳聚糖溶 液 浸 种,可 以 改 善 种 子 各 项 萌 发
指标,降低干旱胁 迫 对 种 子 萌 发 的 不 利 影 响。 甜 菜 碱
是植物体内的一种渗透调节剂、酶的保护剂,参与细胞
的渗透调节,保持代谢关键酶在渗透胁迫下的活性,维
有打破种子休眠,促 进 种 子 萌 发 的 作 用。 常 见 人 工 合
有效,更容易被农民所接受,是一项具有广泛应用前景
的可用来增强植物抗旱性的技术。
减产甚至绝收。为了应对干旱胁迫对农业生产的不利
本文就目前国内外种子引发技术的研究进展以及
影响,科学家们采用多种手段在植物抗旱机理、提高植
种子引发提高植物抗 旱 性 的 机 制 进 行 了 综 述,回 顾 了
物抗旱性等方面做了大量的研究,取得了重要的成果。
基质和水是三个基本 组 分,干 种 子 能 从 固 相 载 体 中 吸
水直到平衡。目前常用的固体基质有片状蛭石、页岩、
1.
4 激素引发
激素引发是将种子浸泡在一定浓度的激素水溶液
多孔 生 粘 土、软 烟 煤、聚 丙 酸 钠 胶、合 成 硅 酸 钙、砂
中进行种 子 引 发 的 方 法。 植 物 激 素 是 植 物 自 身 产 生
胚根生长、提高出苗 整 齐 度、增 强 早 期 幼 苗 的 抗 性,从
溶液,磷酸盐,硝酸 盐 等。 作 为 一 种 渗 透 质,无 机 盐 溶
细胞内的微环境,对种子预发芽的代谢活动产生影响。
Rehman 等 24 研究发现,氯 化 钙 引 发 能 够 改 善 大 田 直
播条件下的水稻产 量。 在 干 湿 交 替 水 分 管 理 下,氯 化
玉米种子的伤害 [27]。赤霉素能够打破 种 子 休 眠,促 进
木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角
第４４卷第７期２０２４年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（３２０７１８４５）；甘肃省科技计划资助（２３ＪＲＲＡ５７２）；内蒙古自治区科技重大专项（２０２１ＺＤ００１５）；甘肃省科技计划资助（２３ＪＲＲＡ６７１）收稿日期：２０２３⁃０５⁃２０；㊀㊀网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｙｌ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０５２０１０６５程莉，李玉霖，宁志英，杨红玲，詹瑾，姚博．木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角．生态学报，２０２４，４４（７）：２６８８⁃２７０５．ＣｈｅｎｇＬ，ＬｉＹＬ，ＮｉｎｇＺＹ，ＹａｎｇＨＬ，ＺｈａｎＪ，ＹａｏＢ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ：ａｒｅｖｉｅｗｂａｓｅｄｏｎｐｌａｎｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：２６８８⁃２７０５．木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角程㊀莉１，２，李玉霖１，２，３，∗，宁志英１，２，杨红玲１，２，詹㊀瑾１，２，姚㊀博１，２１中国科学院西北生态环境资源研究院，兰州㊀７３００００２中国科学院大学，北京㊀１０００４９３中国科学院西北生态环境资源研究院奈曼沙漠化研究站，通辽㊀０２８３００摘要：干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中，可以在短时间内杀死数百万棵树木㊂鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加，迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理，揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制，了解树木在未来气候下的适应机制，提高预测树木对干旱反应的准确性㊂在常用植物功能性状的基础上，重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状，系统总结了：１）植物木质部水分运输的物理机制；２）植物应对干旱胁迫的水力响应过程：３）干旱胁迫下木本植物水分利用对策；以及４）干旱胁迫下木本植物衰退／死亡机理㊂最后，提出３个尚待解决的主要问题：１）加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制；２）加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系；３）深入探究树木干旱致死机理㊂关键词：木本植物；干旱胁迫；水力性状；水分运输策略；干旱致死机理Ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ：ａｒｅｖｉｅｗｂａｓｅｄｏｎｐｌａｎｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓＣＨＥＮＧＬｉ１，２，ＬＩＹｕｌｉｎ１，２，３，∗，ＮＩＮＧＺｈｉｙｉｎｇ１，２，ＹＡＮＧＨｏｎｇｌｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＪｉｎ１，２，ＹＡＯＢｏ１，２１ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏ⁃ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ３ＮａｉｍａｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏ⁃ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ０２８３００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｍｏｓｔｎｏｔａｂｌｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｒｅｍａｎｉｆｅｓｔｅｄｉｎｒｅｇｉｏｎａｌ⁃ｓｃａｌｅｆｏｒｅｓｔｍｏｒｔａｌｉｔｙｅｖｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｃａｎｋｉｌｌｍｉｌｌｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓｉｎａｓｈｏｒｔｔｉｍｅ，ｆｕｒｔｈｅｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｅｇｉｏｎａｌｃｌｉｍａｔｅａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｇｉｖｅｎｔｈａｔｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｅｘｔｒｅｍｅｄｒｏｕｇｈｔｅｖｅｎｔｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｉｔｉｓｕｒｇｅｎｔｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｅｉｒｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｄｅａｔｈ，ｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｉｎａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｒｅｅｓｉｎｆｕｔｕｒｅｃｌｉｍａｔｅｓ，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｒｅｆｅｒｔｏｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｏｒｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｓａｔｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｂｙｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｓｕｒｖｉｖａｌｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ，ａｎｄａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｖａｒｉａｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｅｘｐｌａｉｎｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｎｄｈｅｌｐｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｍｍｏｎｌｙｕｓｅｄｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｍａｙｂｅｔｔｅｒｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｗｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｗｈｉｃｈａｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ：１）ｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｌｏｎｇ⁃ｄｉｓｔａｎｃｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｘｙｌｅｍ；２）ｐｈａｓｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓ；３）ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｗａｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：Ｉｓｏｈｙｄｒｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄａｎｉｓｏｈｙｄｒｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ，ｘｙｌｅｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ⁃ｓａｆｅｔｙｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆｓｔｒａｔｅｇｙ，ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｗａｔｅｒｕｓｅｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄｒｉｓｋ⁃ｔａｋｉｎｇｗａｔｅｒｕｓｅｓｔｒａｔｅｇｙ；ａｎｄ４）ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙ：ｈｙｄｒａｕｌｉｃｆａｉｌｕｒｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ｃａｒｂｏｎｓｔａｒｖａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓａｎｄｂｉｏｔｉｃａｇｅｎｔｓｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｒｅｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｓｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｏｂｅｓｏｌｖｅｄ：１）ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｐｌａｎｔｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｄｅａｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．２）ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｔｒａｉｔｓｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ，ｒｅｖｅａｌｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；３）ｔｈｅｐｒｅｃｉｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｈｉｎｄｔｒｅｅｄｅａｔｈｉｓｓｔｉｌｌｕｎｃｌｅａｒ，ｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｉｅｓｎｅｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ；ｗａｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ㊀自工业革命以来，不断增强的人类活动导致了全球变暖［１ ２］㊂联合国政府间气候变化专门委员会（ＩＰＣＣ）评估报告表明，２０１１ ２０２０年全球地表温度比１８５０ １９００年高出１．１ħ，预计在２０２１ ２０４０年全球升温或将达到１．５ħ㊂随着气温上升，未来干旱肯定会恶化（当自然干旱发生时，它们会来的更快，强度更大）［３］㊂较高的温度通常会导致更大的蒸散，与温度较低时相比，土壤和植物会更快的干燥［４］㊂这种 全球变化型干旱 已经对生态系统产生了严重影响，比如大量树木死亡［５ ６］㊂区域尺度上的树木死亡事件改变了地表反照率以及地表⁃大气能量和潜热交换，对区域气候产生反馈［７］；广泛的树木死亡事件有能力在十年以下的时间尺度内从根本上改变区域尺度的景观，对生态系统结构和功能产生重大影响［８］㊂在此背景下，我们必须提高预测树木对干旱反应的准确性，以了解树木在未来气候制度下的适应能力［９］㊂植物功能性状是指植物在个体水平上的形态㊁生理或物候特征，它们通过直接影响植物的生长㊁存活或繁殖，从而间接影响植物的性能［１０ １１］，同时反映植物对生长环境的长期适应［１２］㊂植物功能性状有助于预测树木对干旱的响应［１２ １３］㊂近３０多年来，科研人员常使用植物功能性状及其变异规律来解释植物对环境的适应机制和功能优化机制㊂然而，随着研究的深入，人们逐步发现自然界生长的植物均是通过多个功能性状共同来完成其适应或功能优化，或者说任何一种功能均是通过多种功能性状来协同实现㊂准确量化这些多性状间的权衡和依赖关系，有助于我们更好地揭示植物的生境适应策略㊂然而，研究发现：１）常用植物功能性状的变异性与降水梯度并不一致，例如平均年降水量（Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＭＡＰ）对全球尺度上自然生物群系比叶面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）变异的解释率不到１％；２）常用植物功能性状与干旱引起的树木死亡率的跨物种模式仅存在微弱的相关性，例如纳入ＳＬＡ和木材密度（Ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ，ＷＤ）时，模型对物种死亡率的解释率从只考虑干旱的３０％增加到３７％［１４］㊂相比之下，水力性状可能更好地描述树木对干旱胁迫的响应㊂近年来发现反映植物水分运输能力或植物耐旱性的水力性状如叶片的最大导水率（Ｋｍａｘ）㊁膨压消失点叶水势（Ψｔｌｐ）㊁水力安全边际（Ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓａｆｅｔｙｍａｒｇｉｎ，ＨＳＭ）等与降水梯度高度吻合［１５ １７］㊂因此纳入水力性状阐明植物对干旱的响应和调节机制，对于理解和预测全球变化背景下植物生存㊁生长㊁分布以及死亡有着重要意义㊂鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加，迫切需要更好地了解植物对干旱胁迫的应对和调节机制以及不同植物的干旱致死机制，本文重点阐述了：１）植物木质部水分运输的物理机制；２）干旱胁迫下植物的水力响应过程；３）植物水分利用策略的多样性；以及４）植物干旱致死机理㊂９８６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀１㊀植物体内的水分传输与所有维管植物一样，木本植物通过一个复杂的中空死亡细胞（导管或管胞）管道系统，即木质部，将水分从土壤输送到叶片来防止干燥损伤［９］㊂植物木质部长距离水分运输是保证植物体内水分平衡㊁叶片气孔运动㊁光合作用以及其它各种代谢活动的主要纽带，被称为 植物生理学的支柱 ［１８］㊂综述植物体内木质部长距离水分运输过程，特别是了解防止植物蒸腾速率（Ｅ）超过临界速率（Ｅｃｒｉｔ）的结构和生理机制，有助于理解植物发生水力失败和碳饥饿的风险：１）临界蒸腾速率会导致与水力失败和共质体失败相关的木质部水势阈值（Ψｃｒｉｔ）的发生；２）此外，避免Ｅｃｒｉｔ（关闭气孔）对光合作用的影响以及随后对碳水化合物储备的影响对理解碳饥饿至关重要［１９ ２０］㊂为了维持组织的水合和光合作用，植物必须补充蒸腾作用损失的水分［８］㊂内聚力⁃张力假说（Ｃ⁃Ｔ理论）认为，蒸腾拉力是水分沿木质部上升的主要驱动力，叶面的蒸腾拉力将土壤中的水分通过植物木质部长距离运输提升到冠层并扩散到大气中［８，２１ ２２］，这样从根系到叶片的水就能补充蒸腾作用损失的水分［２３］㊂其中，蒸腾拉力（Ｅ）可以通过土壤⁃植物⁃大气水力连续体的稳态公式明确描述［８］：Ｅ＝Ｋ１（Ψｓ－Ψｌｅａｆ－ｈρｗｇ）式中，Ｅ为叶片蒸腾拉力，Ｋ１为叶片水力导度，Ψｓ是土壤水势，Ψｌｅａｆ是叶水势，ｈρｗｇ是高度为ｈ，密度为ρｗ的水柱的重力拉力㊂当Ｅ为０时，Ψｌｅａｆ＝Ψｓ（图１Ａ，ａ点）㊂随着Ｅ的增加，当Ｋ１保持不变时，导管并未发生空穴化，植物体内的张力差（Ψｓ－Ψｌｅａｆ）与Ｅ成正比，Ψｌｅａｆ逐渐下降（图１左，虚线ａ ｂ）㊂然而气种假说表明：木质部导管中的水柱在张力作用下处于亚稳定状态，导管中的亚稳态液流所承受的张力随Ｅ的增加而增加，此时空气经由木质部导管壁上的纹孔膜进入导管，导管开始发生空穴化，空穴化的发展逐渐加重木质部导管栓塞程度，Ｋ１逐渐下降㊂当Ｅ每增加一个单位时，由于Ｋ１的下降，会导致Ψｌｅａｆ的下降逐渐增大（图１左，实线ａ ｃ）㊂当Ｅ超过Ｅｃｒｉｔ时，木质部水势（Ψ）超过Ψｃｒｉｔ，则会发生水力失败㊂在干旱胁迫发生时，干旱降低了根区的Ψｓ，植物在Ｅ较低时便会发生水力失败（图１右，将实线ａ ｃ和实线ｄ ｅ进行比较）㊂在昼夜尺度上，植物通过关闭气孔保持Ｅ低于Ｅｃｒｉｔ（植物通过降低气孔导度（Ｇｓ）来响应增加的Ｅ［２４］，气孔闭合程度与导致栓塞的Ψｃｒｉｔ有关［２５］）㊂减少Ｇｓ的好处是减少水分损失，但他的代价是减少二氧化碳（ＣＯ２）从大气扩散到羧基化位点，从而限制光合作用对ＣＯ２的吸收［２０］，这种水分流失和ＣＯ２吸收之间的平衡可能会在干旱期间导致植物出现生存㊁水力衰竭和碳饥饿三种结果㊂图１㊀基于达西定律模型求解的蒸腾拉力（Ｅ）与叶水势（Ψｌｅａｆ）的变化Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｅ）ｖｅｒｓｕｓｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ（Ψｌｅａｆ）ｉｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍｏｄｅｌｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆＤａｒｃｙᶄｓｌａｗΨｓ是土壤水势；Ｅｃｒｉｔ是最大蒸腾速率，取决于Ψｓ；Ψｃｒｉｔ是Ｅｃｒｉｔ处的Ψｌｅａｆ，也是允许水分吸收的最低Ψｓ２㊀植物应对干旱胁迫的水力响应过程植物应对干旱胁迫的响应过程主要分为两个阶段：１）干旱胁迫开始到气孔闭合期间；２）气孔闭合到木质０９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀部完全栓塞期间［２６］㊂在干旱期间，降水减少导致土壤湿度下降，这往往伴随着更高的温度和增加的大气蒸发需求，这些因素结合在一起引起植物的水分胁迫，导致植物Ψｘ下降（木质部水柱所受张力增加），因此植物关闭气孔以限制水分流失和延缓Ψｘ的下降㊂最近研究表明，尽管气孔关闭会造成一系列负面影响，但气孔仍旧会在木质部水势达到明显的气穴化形成阈值（气孔导度损失８８％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ８８％ｌｏｓｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐｇｓ８８）之前关闭［２６ ２８］㊂气孔关闭后，Ψｘ随着水分通过气孔渗漏［２９］以及表皮和树皮等其他组织损失而继续缓慢下降，植物通过释放内部储存水来缓冲Ψｘ的下降［３０］㊂与此同时，植物整个水力途径的水力导度通过一系列生物物理和生理机制而下降，比如叶脉的可逆塌缩［３１］㊁细胞膜水通道蛋白调节［３２］和细根皮层腔隙的形成［３３］等㊂这一阶段的失水速率通常比气孔完全打开时低１００ １０００倍［２９］㊂如果持续干旱，水势持续下降最终达到一个临界阈值（水力导度损失５０％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ５０％ｌｏｓｓｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐ５０）时，栓塞开始在木质部中扩散［３４ ３５］，这一过程发生在包括植物根茎叶在内的整个水力系统中［３６ ３７］㊂由于栓塞大大减少了向冠层的水分输送，这种水力功能障碍导致了分支斑块性死亡和冠层叶面积显著减少［３８］㊂随着栓塞逐渐遍布整个输水网络，造成植物水力系统不可逆的损伤（水力导度损失８０％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ８８％ｌｏｓｓｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐ８８），最终导致整株植株死亡㊂图２㊀植物对干旱胁迫的水力响应过程Ｆｉｇ．２㊀Ｐｈａｓｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ随干旱胁迫增加，虚线代表气孔和表皮导度变化趋势，实线代表木质部水力导度损失率；Ｐｇｓ８８代表气孔关闭时的水势；Ｐ５０和Ｐ８８分别代表水力导度下降５０％和８８％的水势３㊀植物水分运输策略的多样性植物功能性状对植物的建立㊁存活㊁生长和繁殖有很大影响，可以很好地表征植物的生长策略［３９］㊂然而，在哪些性状可以用来评估生态耐旱性方面，我们的知识仍然有限㊂３．１㊀衡量植物抗旱性的性状３．１．１㊀压力⁃容积曲线（Ｐｒｅｓｓｕｒｅ⁃ｖｏｌｕｍｅｃｕｒｖｅ，简称Ｐ⁃Ｖ曲线）基于Ｐ⁃Ｖ曲线计算得到的参数（如膨压消失点叶水势（Ψｔｌｐ）㊁质壁分离时的相对含水量（ＲＷＣｔｌｐ）㊁饱和含水时的叶渗透势（π０）和细胞体积弹性模量（ε））在机制上均与耐旱性有关［４０ ４１］㊂其中，Ψｔｌｐ代表了引起萎蔫的叶片和土壤的干燥程度［４０］，被认为是最直接量化植物耐旱性的 更高级别 的性状［４２ ４３］㊂植物会改变其他Ｐ⁃Ｖ参数：１）渗透调节：积累溶质（减少π０）；２）质外体调节：通过将更多的水重新分配到细胞壁外部来减少共质体水分（增加ａｆ）；３）弹性调节：增加细胞壁的弹性（减少ε）以达到足够负的Ψｔｌｐ值［４１ ４３］，提高他们的耐１９６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀２９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀旱性㊂然而，由于这些参数通常是同时调整的，因此他们在影响Ψｔｌｐ方面的相对重要性仍然存在争议㊂前人的研究表明，Ψｔｌｐ与干旱指数呈显著正相关，湿润地区的生物群系比干旱区的生物群系具有更小的负值，这支持了膨压消失点叶水势在木本生物群系尺度上反映耐旱性的观点㊂尽管大多数人认为负值较大的Ψｔｌｐ有利于耐旱性，但也有人提出了相反的观点，认为负值较小的Ψｔｌｐ是有益的㊂当Ψｌｅａｆ下降时，负值较小的Ψｔｌｐ使叶片迅速失去膨压并关闭气孔，从而保持较高的ＲＷＣｔｌｐ㊂ＲＷＣｔｌｐ，也被认为是植物耐旱性的重要衡量标准㊂尽管大多数研究认为更负的Ψｔｌｐ有利于耐旱，一些研究则认为维持细胞水合比维持膨压更重要，因为脱水会导致细胞收缩，细胞壁结构损伤以及由于高离子浓度而产生的潜在渗透压，最终破坏代谢过程㊂除此之外，细胞总相对含水量低于７５％时会严重抑制ＡＴＰ，ＲＵＢＰ和蛋白质的产生［４４］㊂Ψｔｌｐ和ＲＷＣｔｌｐ作为耐旱性预测因子的重要性经常受到争议，但没有得到解决㊂一个最近的ｍｅｔａ分析表明Ψｔｌｐ而不是ＲＷＣｔｌｐ驱动物种与栖息地水分供应的关系［４１］㊂３．１．２㊀木质部栓塞脆弱性曲线（Ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙｃｕｒｖｅｓ，简称ＶＣｓ）木质部栓塞抗性是决定植物抗旱性的最重要性状之一，也是解释近年来干旱导致植物死亡的重要性状之一［４５］㊂木质部栓塞抗性通常由ＶＣｓ决定，该曲线描述了当Ψｘ降低时，水力导度丧失百分比（Ｐｒｅｃｅｎｔｌｏｓｓｏｆｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＰＬＣ）如何增加㊂ＶＣｓ可以提供有关特定植物干旱响应的有价值的信息，并已被用于量化植物抗旱性和生态适应性㊂例如，Ｐ５０或Ｐ８８以及水力安全范围被广泛用于量化抗旱性和水力失败的风险［４６］㊂大量研究表明，当Ψｘ降到Ｐ５０或Ｐ８８以下后，Ψｘ很小的变化将引起水分传导速率大幅下降，树木也因此面临严重栓塞及死亡风险㊂Ｐ５０是最常用的栓塞抗性指标㊂Ｌａｍｙ等对地中海松树的５１３种基因型的研究发现，气候差异明显的不同种群其Ｐ５０的遗传和表型变异均有限，Ｐ５０可能是松树固有特征［４５］㊂但是关于栓塞脆弱性的遗传变异和表型可塑性的研究仅限于少数物种，仍需进一步的研究来确定这一结论是否在所有树种中适用㊂物种水平上，对栓塞抗性在木本种中种间变异的ｍｅｔａ分析表明，不同树种木质部栓塞脆弱性存在巨大差异，植物木质部栓塞脆弱性与其生长环境的年平均降水量和干旱程度相关，来自干燥气候的物种比来自湿润气候的物种具有更大的Ｐ５０值，对干旱的忍耐力越强［４７ ４８］㊂然而在群落水平上，在较干燥的栖息地，植物脆弱性的变化往往很大，这表明脆弱性和干旱在某些情况下是解耦的［４９］㊂这种解耦是因为一些物种所使用的水分胁迫规避策略，如深根系植物或干旱落叶，这些策略使得它们在干旱时期保持较高的Ψｘ［９］㊂具有系统发生学差异的植物，其致死的水势临界点（即木质部导水性不能再恢复）与Ｐ５０或Ｐ８８的关系有所差异㊂裸子植物中的水势临界点与Ｐ５０具有很大正相关性，但被子植物的水势临界点却与Ｐ８８有更高的相关度［９］㊂水力安全范围有２种计算方式：１）ＨＳＭ：树种木质部最低水势（Ψｍｉｎ）与栓塞抗性（Ｐ５０或Ｐ８８）的差值（即Ψｍｉｎ－Ｐ５０或Ψｍｉｎ－Ｐ８８），是预测树木干旱死亡率的关键指标［５０］㊂ＨＳＭ值越小，说明树种面临水力失败的风险越大，反之树种面临水力失败的风险越小［５１］㊂然而，Ｃｈｏａｔ等针对全球８１个地点２２６种森林的研究结果发现，７０％的森林在应对干旱胁迫时的ＨＳＭ很窄（约＜１ＭＰａ），安全边际在很大程度上与年降水量无关，森林对干旱的脆弱性存在全球趋同：所有森林生物群落无论当前的降雨环境如何，都同样容易遭受水力失败［４８］㊂因为Ψｍｉｎ集成了与环境相关的植物结构（例如，生根深度）和生理（例如，气孔行为）性状的许多重要方面，在不同森林类型中发现的狭窄水力安全边际为植物生态学提供了一个重要视角，这表明植物的水力策略是根据其环境进行微调的，允许最大限度的碳获得，但在干旱期间将植物暴露在水力失败的风险中［９］㊂这也表明了一种普遍存在的 有风险 的策略，即植物对环境的快速变化做出反应的生理潜力有限［９］㊂这加剧了气候变化下极端干旱事件增加所构成的威胁［９］㊂２）气孔安全边际（Ｓｔｏｍａｔａｌｓａｆｅｍａｒｇｉｎ，ＳＳＭ）：气孔闭合时的水势（Ｐｇｓ８８）与抗栓塞能力（Ｐ５０或Ｐ８８）的差值（即Ｐｇｓ８８－Ｐ５０或Ｐｇｓ８８－Ｐ８８），用来反映树种的气孔调控策略［５２］，更直接地将气孔对水势的响应和木质部栓塞抗性结合起来㊂正的ＳＳＭ表明气孔关闭发生在茎严重栓塞之前，而负的ＳＳＭ表明气孔关闭发生在栓塞之后；ＳＳＭ宽的物种的耐旱时间更长㊂有明确证据表明，等水和非等水植物的部分死亡和完全死亡与水力失败有关，这进一步凸显了气孔调节和木质部栓塞抗性之间协调的重要性㊂总的来说，气孔安全边际随着栓塞抗性的增加而持续增加，并且气孔安全边际与水力安全边际相关［５３］㊂最重要的是，将气孔调节策略与木质部水力策略相结合有助于更全面地表达植物对干旱的适应［５４］㊂３．１．３㊀非结构性碳水化合物（ＮＳＣ）ＮＳＣ包括淀粉和可溶性糖［５５ ５６］，在树木的抗旱性中发挥重要作用［５７］㊂淀粉是一种长期的碳储存分子，它以一种紧凑的㊁不溶性的形式存在，允许植物在高光合速率的情况下储存碳水化合物㊂可溶性糖为植物提供能量和底物，同时也可充当中间代谢产物㊁信号分子或渗透物㊂植物通过光合作用将ＣＯ２固定为碳水化合物，然后用于呼吸㊁防御㊁生长㊁繁殖或在光合作用无法发生时（如夜间㊁休眠季节或环境压力时期）为植物提供能量储备［５８］㊂在干旱胁迫下，ＮＳＣ扮演着两种角色［５９］，缓冲了植物的碳供应不足［６０ ６１］：１）作为 碳饥饿 的缓冲㊂在 碳饥饿 过程中，光合作用受到干旱胁迫，植物缓慢地消耗他们储存的碳水化合物直到死亡［８］㊂因此，生活在炎热和干燥气候中的植物比生活在潮湿气候中的植物分配更多的碳储存，作为应对干旱胁迫的保守缓冲［６２］㊂２）作为渗透缓冲剂㊂当水分胁迫激活淀粉降解酶时，植物可以将不溶性淀粉转化回可溶性糖［６３］㊂这种从淀粉到糖的转化可以降低植物的渗透势，从而在干旱期间维持细胞膨压［６４ ６５］㊂因此，有人认为在干燥环境中进化或生长的植物将保持较高的ＮＳＣ储存量，并保持更大比例的可溶性糖储存，以防止细胞失水，保持细胞稳定，在干旱条件下生存更长时间［４１，６６ ６８］㊂３．１．４㊀结构性状结构性状可以很好地反映不同树种面对干旱胁迫时的适应能力㊂比如，叶片厚度（Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＬＴ）与植物获取㊁利用资源的策略紧密相关㊂具有较高ＬＴ的植物可以增强蓄水能力，避免环境胁迫造成伤害㊂叶干物质含量（Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ）常用干重和鲜重的比值来表示，干旱地区的植物ＬＤＭＣ也较高，对环境胁迫有较强的抗性［６９］㊂比叶重（Ｌｅａｆｍａｓｓｐｅｒｕｎｉｔａｒｅａ，ＬＭＡ）和叶密度（Ｌｅａｆｄｅｎｓｉｔｙ，ＬＤ）是表示干旱容忍能力的重要叶片功能性状，因为ＬＭＡ较高和ＬＤ较高表明细胞壁较厚或者较密，从而能够较大程度地防止由于叶水势下降引起的变型诱导的损坏㊂ＬＭＡ常用叶片单位面积的干物质量来表示［７０］㊂ＬＭＡ高的植物因其较强的碳同化能力能够更好地生长㊂干旱地区的植物通过提高比叶重来提高植物固持资源（碳㊁氮）的效率，从而提高竞争力㊂ＬＤ反映叶片的紧实程度及植物对外界干旱环境的忍耐能力㊂具有较高ＬＤ的植物通常适应于干旱的生境㊂通常ＬＤ高，则叶片细胞小且细胞壁较厚，能够高效积累渗透物质同时减少水分损失，从而减弱水分可利用性低对叶片造成的破坏㊂胡伯尔值（ＡＬ：ＡＳ）与ＷＤ都是物种对不同水分可利用环境进行水力调节的重要性状㊂ＡＬ：ＡＳ表征枝条对叶片的供水能力，反映蒸腾叶面积与茎输导供水之间的权衡［７１ ７２］㊂低ＡＬ：ＡＳ可以避免蒸腾过程过度失水，促进叶片水平供水以适应干旱条件，降低水力紊乱的风险㊂ＷＤ常用植物对单位体积木材投资的生物量来表示，反应植物机械支撑㊁水分运输和生长速率［７３］㊂低ＷＤ意味着储水能力较高，有利于木质部再充水而修复栓塞；高ＷＤ意味着较厚的导管壁或较丰富的机械组织，结构紧密，相应的导管面积较小㊂在干旱胁迫的环境中，植物通常具有较高的ＷＤ，保护木质部避免空穴化［７２］㊂根系与土壤环境直接接触，负责吸收养分和水分，但由于其藏匿于地下，根系性状成为了植物对干旱响应的一个重要但被忽视的预测因子［７４］㊂有关根系性状对干旱反应的数据仅限于少数几种植物［７４］㊂因此，关于植物根性状响应策略的结论似乎很特殊，或者年代太久远［７４］㊂例如，有研究报告称，一些植物种因干旱而产生更细的根，具有高比根长（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＳＲＬ）和比根表面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ＳＲＳＡ），这一策略被解释为以低投资改善水资源获取［７５］㊂相比之下，其他研究报告称，植物种产生的根更粗，ＳＲＬ和ＳＲＳＡ较低，这已被证明可以降低水力失败的风险［７６］㊂更粗的根与通过真菌营养获得高养分和高水分有关［７７ ７８］，并与由于储存非结构性碳水化合物而产生的渗透调节有关［７９］㊂植物性状有助于预测树木对干旱的响应［７３］㊂相比于常用功能性状，现在已经出现了一套经过充分研究的与耐旱性机制相关的水力性状（表１），被寄予厚望用于预测植物对干旱胁迫的响应，这代表了未来研究的方向［９］㊂３９６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀表１㊀与树木耐旱性相关的植物水力性状列表Ｔａｂｌｅ１㊀Ｌｉｓｔｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ（ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌ）ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒｅｅｓ性状Ｔｒａｉｔ性状描述Ｔｒａｉｔｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ叶片Ｌｅａｖｅｓ气孔响应Ｓｔｏｍａｔａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ气孔闭合速率和敏感性对ＶＰＤ和叶片水势变化［８０ ８７］膨压消失点和渗透调节Ｔｕｒｇｏｒｌｏｓｓｐｏｉｎｔ＆ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ叶片叶肉细胞失去膨压和叶片枯萎的水势，以及叶片叶肉细胞渗透含量的适应性调节［４１，４３，８８ ９８］最小气孔导度Ｍｉｎｉｍｕｍｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ当气孔处于最小孔径时，叶片角质层的水分损失率［９９ １０１］木质部外通路Ｅｘｔｒａｘｙｌａｒｙｐａｔｈｗａｙｓ液体和蒸汽通过叶肉和支持组织的阻力变化［１０２ １０４］叶脱落Ｌｅａｆｓｈｅｄｄｉｎｇ在干旱期间通过叶片脱落减少叶面积可以减缓干燥速度，减轻水分对剩余叶片的压力［８７，１０５ １０６］气孔解剖结构Ｓｔｏｍａｔａｌａｎａｔｏｍｙ气孔的形状㊁大小和分布，影响失水相关的叶片生理性状［４２，１０７］根系Ｒｏｏｔｓ皮层空腔形成Ｃｏｒｔｉｃａｌｌａｃｕｎａｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ根皮层细胞解体，使维管组织从表皮及周围干燥土壤分离［３３，１０８ １０９］细根损失Ｆｉｎｅｒｏｏｔｌｏｓｓ细根脱落，减少根系与土壤接触的总表面积，重新平衡根枝比［３３，１０８ １１１］根系深度Ｒｏｏｔｉｎｇｄｅｐｔｈ深层根系生长，获得更稳定的水源［１１２ １１８］组织性状Ｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇｔｉｓｓｕｅｓ栓塞脆弱性Ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｃａｖｉｔａｔｉｏｎ木质部汁液的负压导致木质部最大水力导度损失５０％或８８％㊂如，裸子植物的生理临界点（Ｐ５０）；被子植物的生理临界点（Ｐ８８）［４７ ４８，１００，１１９ １３８］水容Ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ在木质部周围组织中储存的水分，可以缓冲导致空穴化事件的木质部汁液负液压［３０，１１３，１３９ １４１］细胞膜通透性Ｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ水通道蛋白的活性可以改变细胞膜的通透性，导致跨膜通路的水力导度降低［３２，１０３，１４２ １４３］木质部解剖性状Ｘｙｌｅｍａｎａｔｏｍｉｃａｌｔｒａｉｔｓ木质部导管尺寸㊁数量和连通性Ｘｙｌｅｍｃｏｎｄｕｉｔ木质部导管（管胞和导管）的直径㊁长度和连通性影响最大水力导度和空穴化脆弱性㊂［１３２，１４４ １４５］纹孔膜孔隙度／厚度Ｐｉｔｍｅｍｂｒａｎｅｐｏｒｏｓｉｔｙ／ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ纹孔膜解剖结构决定了木质部导管之间的空气传播阈值，并影响水力导度和空穴化脆弱性㊂［１２１ １２２，１３１，１４６ １４７］木材密度Ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ木材密度由木质部解剖性状决定，并与许多生理性状相关㊂［２８，１２７，１４８］连接性Ｓｅｃｔｏｒｉａｌｉｔｙ维管组织的空间分离，防止栓塞在分支间扩散［１４９ １５４］㊀㊀ＶＰＤ：饱和水汽压差Ｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ３．２㊀植物水分利用策略鉴于植物在异质环境中争夺空间㊁阳光㊁水和养分的策略多种多样，任何单一植物功能性状均不足以表征植物在干旱胁迫下的生存力，常需结合一系列形态功能性状㊁生理功能性状㊁生物化学功能性状来阐明植物的水分调节对策及机制，进一步揭示植物对气候变化的响应和适应［１５５］㊂３．２．１㊀等水和非等水调节策略１９３６年，Ｂｅｒｇｅｒ提出等水／非等水概念，基于叶片水势或者蒸腾来描述植物昼夜水分调节关系㊂在昼夜转换间，等水植物会在正午来临时，及时关闭气孔，维持较高的正午叶片水势㊂而非等水植物气孔则持续张开，保持水碳交换，故而正午叶片水势较低㊂近期，研究者将等水／非等水概念用于长期干旱条件下的水分管理［８６］㊂即随着土壤水势的持续降低，等水植物的叶片水势会保持较高水平，然后缓慢降低，而非等水植物的叶片水势会持续降低㊂等水植物的叶片蒸腾随着土壤变干而迅速降低，而非等水植物则先缓慢降低而后加快４９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀。
气候变暖和西北干旱区农业热量资源变化相关性
气候变暖和西北干旱区农业热量资源变化相关性作者：郑仕超李晶黄昱博肖尧来源：《农民致富之友（上半月）》 2019年第13期随着世界经济的不断发展，向空气中排放的大量的二氧化碳，导致全球全气温升高，气候变暖现象日益加重。
西北是我国典型的气候干旱地区，气候变暖对西北地区产生了很大的影响，也对该地区农业造成一定的影响，本文分析的是气候变暖对西北干旱地区农业热量资源的影响。
农业的发展受到相关气候变化的影响，全球气温的升高给西北干旱地区的农业生产带来了巨大的挑战。
无论是低温冻害还是高温导致干旱，都会影响农业热量资源，进而影响农作物的生长，影响农业的正常生产和经营。
气温升高导致气候变暖，进而导致北方的很多地区的霜冻时间缩短，农业热量资源也受到了一定程度的影响。
气候变暖引起了人们对气温变化进行深入研究，合理遵循自然规律使之朝着更有利于人们生产和生活的方向变化。
1、采用的资料与方法本文采用的数据是从1961年到2011年之间67个气象站点的气温数据和日照数据，根据这些数据然后对同时段影响农业热量资源的因素进行分析，观测气候指标的时间变化特征和气候差异的情况。
西北干旱地区的平均降水量低于200毫升，本文所选择的该地区67个气象站点的数据。
2、结果研究分析①霜冻日、暖日和无霜期平均空间分布情况根据农业生产实践表明，霜冻对于农作物正常生长具有很大的影响，如果霜冻期出现时间提前或者推迟的话，将会对春、秋两季植物的正常生长产生影响，从而给农业生产带来一定的危害。
高温也会对植物的正常生长发育和农作物产量带来一定的危害。
西北干旱地区本来降雨量就少，随着全球气候变暖，植物的生长期的长短会发生相应的改变。
在1961年到2011年间从整体上看，西北干旱地区的暖日、无霜期和生长期在空间分布方面大体一致，而霜冻期出现了不同的情况。
在这之中，霜冻期的分布呈现的是从南向北增加趋势，而且在北疆地区比较集中。
②霜冻日、暖日和植物生长期的变化特征随着全球气温的不断增加，西北干旱地区的暖日以及无霜期天数逐渐增多，相反霜冻日天数变的越来越少，加上西北地区的地理环境比较复杂，可能会在局部地区出现极端天气，给农业生产带来不良的影响。
近48年来渭北旱塬气候变化对苹果生长的影响
近48年来渭北旱塬气候变化对苹果生长的影响杨尚英;唐艳娥;肖国举【期刊名称】《中国农学通报》【年(卷),期】2010(26)12【摘要】通过咸阳、渭南、宝鸡及铜川渭北地区1960—2007年月平均气温和月平均降水资料,及陕西渭北旱塬地区苹果生长期的相关气象资料。
运用Excel分析近48年来苹果生长物候期:萌芽期(2—3月)、开花期(4月)、果实膨大期(5—8月)、果实着色期(9月)、果实成熟期(10月)的平均气温及降水量变化。
研究表明:陕西渭北旱塬气温的变化趋势基本上同全国气温的变化趋势一致。
近48年来渭北旱塬地区气温总体呈上升趋势,而降水量减少。
这种气候变化趋势使得同一时期不同年份的平均气温和降水量对苹果生长期的影响有所不同。
(1)萌芽期低温少水,使得果树解除休眠期、叶芽、花芽萌动和开花等物候期有了明显的不同。
(2)开花期气温的变化影响最大。
(3)果实膨大期气温和降水量的变化直接影响苹果数量。
(4)果实着色期低温,天气晴好,降水量少有利于果实着色。
(5)果实成熟期气温高,降水量少有利于果实成熟采收。
【总页数】6页(P365-370)【关键词】渭北旱塬;气候变化;苹果生长【作者】杨尚英;唐艳娥;肖国举【作者单位】咸阳师范学院旅游系;宁夏大学生物工程研究所【正文语种】中文【中图分类】S3【相关文献】1.PAM 与尿素混施对渭北旱塬苹果生长及产量品质的影响 [J], 张春强;冯浩2.渭北旱塬果园自然生草对土壤水分及苹果树生长的影响 [J], 白岗栓;邹超煜;杜社妮3.不同肥料配合施用对渭北旱塬“红富士”苹果生长发育及产量和品质的影响 [J], 张小明;翟丙年;李永刚;金忠宇;韩明玉4.密植栽培模式对渭北旱塬苹果树生长的影响 [J], 白岗栓; 邹超煜; 杜社妮; 郑锁林; 刘英俊5.有机无机肥配施对渭北旱塬红富士苹果树生长发育及产量的影响 [J], 李涛涛;翟丙年;李永刚;刘玲玲;韩明玉因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
项目名称旱区生态与生产耦合系统研究
项目名称: 旱区生态与生产耦合系统研究推荐单位: 兰州大学申报奖种：自然科学奖项目简介:本项目总结了课题组过去二十年来的基础研究工作和技术推广进展。
基础研究包括作物水分生理生态学、植物营养与土壤生态学、全球变化生态学和生态系统设计与管理等几个方面，研究内容从个体尺度到全球尺度、从自然层面到社会层面均有涉及。
推广应用进展情况主要与甘肃省农业技术推广总站和甘肃省农业科学研究院合作，尤其是最近十年大面积推广田间微集雨技术，取得重要的增产增收效果。
牵头单位兰州大学与主要参加单位宁夏大学、甘肃省农业技术推广总站、甘肃农业大学和甘肃省农业科学研究院等单位分别承担了基础理论研究、技术研发和推广应用工作。
课题组成员有十多年的合作研究基础，提出了旱区生态系统管理与生产实践的耦合关系及圈层管理理论，包括西北半干旱雨养农业区和绿洲灌溉农业区。
系统研究了黄土高原生态恢复与农业生产之间的权衡关系、河西绿洲农户生计与生态管理之间的关系、作物水分高效利用与可持续管理等，为西北旱区生态与生产可持续管理提供理论基础，技术应用到甘肃、宁夏、新疆等地。
发表论文480篇，专著10部。
学科范围涉及农村社会生态学、土壤学、农业生态学、可持续性科学、景观生态学等等。
1）拓展和完善旱区生态与生产耦合理论（圈层管理）。
西北干旱绿洲和半干旱黄土高原雨养农业区的农业生产与生态保护之间存在尖锐的矛盾，在总结过去三十多年的工作基础上，融合旱地系统发展范式（DDP）、人与自然耦合系统理论（CHANS）和脆弱生态系统差别分层管理理论（SFDM），拓展了旱区生态功能区和生产功能区分层管理理论，为"大面积搞生态、小面积搞生产"实践提供理论支撑(Ecological Economics、Plant and Soil、Crop & Pasture Sciences、Human Ecology、生态学报和生态学杂志等)。
以黄土高原与西北干旱绿洲生态系统为研究对象，揭示干旱农业生态系统的结构与功能关系，为研发节水农业技术和生态系统管理系统提供知识创新基础。
气候变化对现代农业新品种引进的影响
气候变化对现代农业新品种引进的影响
欧阳水章
【期刊名称】《中国农业信息（上半月）》
【年(卷),期】2015(000)008
【摘要】利用气候学、农学、地理信息用、数理统计学等方法、根据野外控制实验和作物生长模型,结合农作物生长对气象条件需要及灾害指标体系,系统地针对东北地区粮食生产格局的气候变化影响与适应性开展研究.从历史气象资料、灾情资料、粮食产量资料和气候预测资料入手分析了农业气侯资源的变化特征及趋势,研究了气候变化背景下农业气象灾害的变化特征并进行了风险区划,探讨了气侯变化对种植带及粮食产量的影响,评估了未来气候变化对主要农作物产量的影响,从应对气候变化角度,提出了对策及建议.
【总页数】1页(P106)
【作者】欧阳水章
【作者单位】湖南省永州市气象局湖南永州 425000
【正文语种】中文
【相关文献】
1.气候变化对卫辉市现代农业发展影响分析 [J], 田晓璐
2.大力推广水肥一体化技术积极应对未来干旱气候变化趋势--关于推广水肥一体化技术促进现代农业发展的思考 [J], 魏国强
3.气候变化与都市现代农业发展 [J], 吴方卫;谌伟;赖涪林
4.气候变化对不同流域水资源的影响
——评《气候变化对黄河流域水资源的影响与对策》 [J], 王合创
5.基于气候变化的现代农业科技传播体系构建 [J], 刘立成;刘颖
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冬小麦不同指标的干旱响应阈值及干旱程度定量分级研究
高晨凯，刘水苗，李煜铭，等．冬小麦不同指标的干旱响应阈值及干旱程度定量分级研究［Ｊ］．江苏农业科学，２０２４，５２（５）：１１９－１２８．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２４．０５．０１８冬小麦不同指标的干旱响应阈值及干旱程度定量分级研究高晨凯１，刘水苗１，李煜铭１，吴鹏年２，王艳丽２，关小康１，王同朝１，温鹏飞１（１．河南农业大学农学院／河南粮食作物协同创新中心，河南郑州４５００４６；２．河南农业大学资源与环境学院，河南郑州４５００４６） 摘要：为评估冬小麦水分亏缺程度，需要采用合理的评价标准表征植株受旱程度，这对规避气候变化新常态下可能的干旱风险具有重要意义。
以冬小麦为研究对象，设置雨养（Ｔ１）、漫灌（Ｔ２）、滴灌Ｗ１（４０％～５０％ＦＣ）、滴灌Ｗ２（６０％～７０％ＦＣ）和滴灌Ｗ３（８０％～１００％ＦＣ）５个水分处理，测定了形态指标、光合指标、叶绿素荧光参数和土壤水分含量，采用阈值指标分类法（ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｔａｘａａｎａｌｙｓｉｓ，简称ＴＩＴＡＮ）分析上述各农学参数与干旱程度（ｄｒｏｕｇｈｔｄｅｇｒｅｅ，简称Ｄ）的定量响应关系，并确定其对干旱程度发生明显改变的临界点，从而对冬小麦受旱程度进行定量分级。
结果表明，相较于周麦２７，洛麦２２的受旱程度较高，各农学参数对干旱胁迫适应性强。
基于ＴＩＴＡＮ法确定了不同冬小麦品种各农学参数的干旱响应临界点，并将２个冬小麦品种划分为４个受旱等级：轻旱Ｄ１、中旱Ｄ２、中旱Ｄ３和重旱Ｄ４，其中，洛麦２２为０．００＜Ｄ１≤０．２７７、０．２７７＜Ｄ２≤０．５０４、０．５０４＜Ｄ３≤０．７１４和０．７１４＜Ｄ４≤１．００；周麦２７为０．００＜Ｄ１≤０．１１２、０．１１２＜Ｄ２≤０．３９０、０．３９０＜Ｄ３≤０．６９０、０．６９０＜Ｄ４≤１．００。
在冬小麦受到轻旱（Ｄ１）时，各农学参数降幅为４．３９％～１４．３５％，其中以净光合速率和气孔导度降幅最为敏感，分别为１１．２０％～１４．３５％和１０．６４％～１３．６０％，其次是茎生物量（１１．７６％～１２．８２％）；在冬小麦受到中旱（Ｄ２）时，各农学参数降幅均比较严重，降幅为２１．７３％～４４ ２９％；在Ｄ３干旱等级时，冬小麦干旱胁迫加剧，其中以周麦２７的叶干重降幅最高。
适应气候变化,农村的新挑战
适应气候变化,农村的新挑战作者：安薪竹邓尚来源：《今日中国·中文版》2010年第04期“中国西北的甘肃省，是中国受气候变化影响最严重的地区之一。
它以干旱和越来越频发的自然灾害著名。
我9月到达那里的时候，本该是收获季节，但我看到枯萎在田里的庄稼，它们已经死了。
不仅仅是因为干旱，当地村民秦宝叶告诉我，就在久旱之后，7月下旬突然来了一场冰雹，让她的玉米地几乎颗粒无收。
”南开大学二年级研究生肖欣在去年年底在哥本哈根由联合国儿童基金会主办的“未来青年领袖对话”上说。
聆听肖欣发言的是来自世界粮食安全委员会、联合国世界粮食计划署、联合国人道援助及紧急救援署及前爱尔兰总统，国际乐施会荣誉主席玛丽-罗宾森等全球领袖代表。
发言的最后，肖欣呼吁大家一起行动，帮助贫穷人应对气候变化，“气候变化不只是环境问题，人也是直接的受害者，而贫穷人更是首当其冲。
”发生在村庄的气候变化肖欣发言中提到的甘肃省白银市靖远县若笠乡升阳村，位于黄土高原西北边缘，灌溉用水全部依靠降雨，却常年干旱缺雨。
10年前，该地年降水量约为200毫米，现在只有50毫米。
村长刘百平说，10年前降水从5月份开始，持续到10月份，玉米和小麦亩产分别有1200斤和150斤。
现在一直到8月才能迎来有效降水，很多庄稼已错过了最佳生长期，产量下降一半以上。
为了应对干旱，当地政府采取建水窖、引黄河水等措施，基本解决了人畜饮水困难，但农作物灌溉依然没有保障。
日益严重的干旱，对农民的打击不言而喻。
年年大旱的发生，让这片黄土高坡日渐荒凉。
二十多年前，升阳村一度有250多户人家、1600人，现在只剩下121户、600人。
村民曾善福说：“大部分村民都搬迁走了。
外面的姑娘都不愿嫁进来，现在光棍汉都有十多个了。
”越来越频繁的极端天气，让这个本就脆弱的村庄雪上加霜。
2009年7月，一场特大冰雹，导致全村近300亩玉米几乎绝产。
玉米叶被直径3—4厘米的特大冰雹打坏，成片的玉米渐渐枯萎。
降水与土壤肥力对海原小麦产量影响的探讨
降水与土壤肥力对海原小麦产量影响的探讨
肖国举;邓国凯
【期刊名称】《干旱地区农业研究》
【年(卷),期】1998(016)001
【摘要】干旱与土壤瘠薄是宁南山区旱作农业的两大重要限制因子，通过“旱”与“薄”对产量的效应研究表明，在小麦全生育期，正常年从降水量１８０ｍｍ～２００ｍｍ其降水生产潜势主１６７４．０ｋｇ／ｈｍ＾２～１８６０．４ｋｇ／ｈｍ＾２，比实际产量高出一倍左右，土壤养份提供产量在５００ｋｇ／ｈｍ＾２～７５０ｋｇ／ｈｍ＾２，正常年份要实现小麦１０５０ｋｇ／ｈｍ＾２（丰收年）的产量，由于受降雨特点影响，存在３５．８ｍｍ耗水
【总页数】6页(P94-99)
【作者】肖国举;邓国凯
【作者单位】海原县农技推广站;海原县农技推广站
【正文语种】中文
【中图分类】S512.1
【相关文献】
1.旱地小麦产量与栽培、施肥及主要土壤肥力因素的关系探讨 [J], 刘晶
2.小麦秸秆还田对小麦、花生产量及土壤肥力的影响 [J], 王才斌;朱建华;成波;张礼凤;孙秀山
3.施肥种类对小麦产量及土壤肥力的影响探讨 [J], 李晓衡
4.施肥种类对小麦产量及土壤肥力的影响探讨 [J], 赵建国
5.基于APSIM模型研究不同降水年型下降水变化对旱地小麦产量的影响 [J], 冯仰强;聂志刚;王钧;罗荣鑫
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让农业水资源源远流长——记中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所所长梅旭荣
让农业水资源源远流长——记中国农业科学院农业环境与可
持续发展研究所所长梅旭荣
赵书馨
【期刊名称】《中国科技财富》
【年(卷),期】2011(000)015
【摘要】去冬今春，中国冬小麦主产区旱象凸显，旱情严峻。
河北出现了几十年
不遇的干旱，安徽部分田块麦苗青枯，山东气象干旱60年一遇，河南山丘区13
万饮水困难，山西受旱面积达2380万亩。
随之而来的兔年首场降雪也未能缓解旱区旱情。
有媒体称，抗旱已经成为当务之急。
【总页数】3页(P106-108)
【作者】赵书馨
【作者单位】不详
【正文语种】中文
【中图分类】S-24
【相关文献】
1.红壤·绿歌——记中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所曾希柏研究员 [J], 赫兰兰;蔡巧玉
2.获奖农业科技成果档案形成及特征分析r——以中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所为例 [J], 王靖轩
3.加强科技成果管理提升科研院所综合发展实力——以中国农业科学院农业环境
与可持续发展研究所为例 [J], 王靖轩;董红敏;刘国强
4.执着于农业物联网技术创新——记中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所孙忠富教授 [J], 舒鹏
5.加强科研院所知识产权管理工作的探讨——以中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所为例 [J], 王靖轩
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气候变化与西北地区粮食和食品安全
气候变化与西北地区粮食和食品安全张强;陈丽华;王润元;肖国举;李裕;邓振镛;王鹤龄;赵鸿【摘要】气候变化对西北地区影响十分显著,尤其对西北地区粮食和食品安全带来的风险正在成为社会经济发展的严峻挑战.本文在总结国家公益性行业科研专项“西北地区旱作农业对气候变暖的响应特征研究”、科技部科研院所社会公益研究专项“西北农作物对气候变化的响应及其评价方法”和甘肃省科技攻关项目“甘肃干旱生态环境对全球气候变暖的响应及减灾技术的研究”等科研项目研究成果的基础上,分析了气候变化对西北地区粮食和食品安全带来的风险性,归纳了气候变化对西北地区粮食和食品安全的主要影响方面,初步提出了西北地区在粮食和食品安全方面应对气候变化的科学对策和技术方法,从而为西北地区应对和适应气候变化的影响提供科学参考依据.【期刊名称】《干旱气象》【年(卷),期】2012(030)004【总页数】5页(P509-513)【关键词】气候变化;西北地区;粮食和食品安全;应对措施;科学依据【作者】张强;陈丽华;王润元;肖国举;李裕;邓振镛;王鹤龄;赵鸿【作者单位】中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃兰州730020;甘肃省气象局,甘肃兰州730020;国家总参气象水文局,北京100081;中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃兰州730020;宁夏大学新技术应用研究开发中心,宁夏银川750021;西北民族大学化工学院,甘肃兰州730030;中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃兰州730020;中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃兰州730020;中国气象局兰州干旱气象研究所,甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室,甘肃兰州730020【正文语种】中文【中图分类】P468引言近年来，随着气候变化趋势加剧，极端天气气候事件及农业气象灾害和作物病虫害日益严重，世界许多地方都正在遭受着农业气候灾害和作物病虫害的严重困扰，全球粮食和食品安全正在面临气候变化的空前的威胁，其中近年频繁不断的干旱灾害已导致全球粮食储备连续3 a下降。
全球变暖对我国农业生态系统影响的研究进展
全球变暖对我国农业生态系统影响的研究进展
汪铎;邓根云;张镡
【期刊名称】《地球科学进展》
【年(卷),期】1991(6)6
【摘要】介绍了近年来围绕全球气候变暖对我国农业影响的研究进展,综合评述了农业生态系统对大气中CO_2增浓可能产生的种种重大效应和各家不同的看法。
【总页数】7页(P24-30)
【关键词】农业生态系统;温室效应;全球;变暖
【作者】汪铎;邓根云;张镡
【作者单位】浙江师范大学地理系;北京农林科学院;北京大学地球物理系
【正文语种】中文
【中图分类】S181
【相关文献】
1.全球变暖对台风活动影响的研究进展 [J], 王一鹤
2.全球变暖对淡水湖泊浮游植物影响研究进展 [J], 邓建明;秦伯强
3.全球气候变暖影响植物-传粉者网络的研究进展 [J], 肖宜安;张斯斯;闫小红;董鸣
4.全球变暖对植被源异戊二烯排放影响的研究进展 [J], 王新雨;张宜升;刘子杨;韩枝燏;张厚勇;杜金花
5.全球气候变化对农业生态系统的影响研究进展 [J], 肖国举;张强;王静
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增温与灌溉对大豆水分利用效率与产量及产量构成因素的影响
增温与灌溉对大豆水分利用效率与产量及产量构成因素的影响杨宁艳;张峰举;刘吉利;肖国举;杨占宏【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2024(52)1【摘要】本试验采用增温与灌溉双因素完全随机区组设计,以自动控制红外线辐射器模拟增温,设置3个增温水平,即T0(0℃)、T1(1.5℃)、T2(2℃),以读水表抽水漫灌方式进行灌水,按照大豆正常灌水量4 000 m^(3)/hm^(2)的100%、115%和130%设置3个灌溉定额,即W0(4 000 m^(3)/hm^(2))、W1(4 600m^(3)/hm^(2))、W2(5 200 m^(3)/hm^(2)),增温幅度与灌溉定额两两组合,共9个处理,探究增温与灌溉对大豆水分利用效率和大豆成熟期产量及其构成因素的影响。
结果显示,不同处理大豆水分利用率在苗期有显著性差异(P<0.05),但在开花期、结荚期和鼓粒期均无显著性差异。
各处理组合对大豆产量及其构成因素影响最大的结果如下:T1W2处理使大豆单株结荚数较对照(T0W0)增加了27.77%,T1W2处理使大豆三粒荚数增加了30.09%,T1W2处理较对照大豆单株粒数增加57.40%,T1W2处理的单株产量增加了40.08%,大豆百粒质量在T1W2处理比对照高6.83%,各处理与W0T0处理相比变幅在-27.11%~20.15%之间。
综上,增温会影响大豆水分利用效率和产量构成因素,但灌溉与其互作,一定程度上抵消了其对产量产生的负效应,对大豆生长和产量形成具有促进作用。
本研究为制定合理灌溉定额以应对气候变暖对宁夏引黄灌区大豆种植的影响提供理论依据,为探索大豆在气温升高因子影响下实现稳产增产提供技术支撑。
【总页数】7页(P56-62)【作者】杨宁艳;张峰举;刘吉利;肖国举;杨占宏【作者单位】宁夏大学农学院;宁夏大学生态环境学院;平罗县农田建设服务中心【正文语种】中文【中图分类】S565.104【相关文献】1.基于Meta分析的中国灌溉冬小麦产量及水分利用效率影响因素研究2.增氧灌溉对马铃薯产量及水分利用效率的影响3.温室增温和灌溉量变化对棉花产量、生物量及水分利用效率的影响4.全生育期增温对冬小麦物侯期、产量和水分利用效率的影响5.模拟增温、降温麦田秸秆覆盖对地温、产量和水分利用效率的影响因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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专 题
倾心气候研究 情系农业发展
—
－ 记旱区农业应对气候变化研究者 肖国举博士
文／ 赵素贞
‘ ● ● 南 美 洲 亚 马 逊 河 流 域 热 效 的潜心 研究 ，提 出了创 新性 的研 究 减 ”现 象 。 研 究成 果 为当 地政 府 安 排农 ‘● 只 ■
对气 候 变 化 的影 响 及其 技 术 对 策 研 究。
第五 ，肖国举通过 研究 ，确定 了
期 缩 短 ，使 无 限 生长 习性 的作 物 生 长 期 西 北 地 区气 候 变 化 对农 作 物 生长 、种 植
肖 国 举 和 他 的 团 队 ，长 久 以 来 坚 延 长 ；干旱 灌 溉 区棉 花 、玉 米和 春 小 麦 结构 、地理分布和气象灾害等影响的评
更 加 突 出 ，研 究应 对 气候 变化 的 技 术对 Ｃ０２ 度 升 高 与补 充 灌 溉 组 合 可 提 高 变 化 和 人 类 活 动 ， 及 其 对 西 北 地 区 农 浓
策表现得十分 迫切。针对西北旱区农业 春 小麦边 缘效应 。研究 成果 为农业 适 作 物种植 结构 的影 响及其 关系 。他 发 应对气候变化的技术难 点问题 ，宁夏大 应 气 候 变化 提 供 了 理论 基 础 。 学、中国气象局兰州干旱气象研究所等
持 观察 和试验 ，进行 着积极 而卓 有成 对 变暖 响 应 的 敏感 性 存 在 “ 量 效 用递 价指标 ，建立 了评价 方法 ，形成 了评价 热
１ ４ ０
中国 科技财富 ２１ ０１
团 队 。旱 区 农 业应 对 气候 变化 研 究 者 肖 量 、越 冬作 物 的 死亡 率 和 病 虫害 等 的 影 米 为 主 ；西 北 半 干 旱 区 作 物 种 植 格 局
国举博士便是其 中的负责人之一 ，肖国 响 及成 因和 机 理 。发 现 气候 变暖 使 西北 则 从 以小 麦 为 主 转 变 为 以 玉 米 、冬 小 举是宁夏大学新技术应 用研究开发中心 地 区秋 播 作 物 播种 期 推 迟 ，春 播 作 物播 麦 、马 铃 薯 为 主 。 研究 员，多年来一直致力于西北农业应 种期提前 ；使有限生长 习性的作物生长
一
个地区的天气。而全球气候不断变化 定位 试验 和资料分 析 。揭示 了西北地
“ 膜 垄 上穴 播 ” 和 “ 膜 垄 间播 种 ” 覆 覆
的形 势 。则对 与气 候 密切 相 关 的 农业 产 区作 物生理 生态对 气候 变化 的响应特 两 种 栽 培技 术 措 施 ，进行 了田 间垄 沟 微
不 对 农 业产 生 影 响 。而 中国 的农 业 更 是 和干物 质积 累减小 而蒸腾 速率增 加 ， 容 易 受 到 气 候 变 化 的 影 响 ， 尤 其 是 西 轮 作 种 植 的 水 分 利 用 效 率 呈 指 数 曲 线 组 合研 究 。
北地区，农业对气候变化响应 的脆弱性 减 小 ， 而 增 加 灌 溉 后 则 呈 直 线 减 小 ；
单位 组 成 的 “ 农业 应 对 气候 变化 研 究 ” 现 ，近 ３ 年 来 ，气 候 和 人 类 活 动 使 得 ０
其 次 ，他 们还 系统研 究 了气候 变 甘 肃河西 走廊 干旱 灌溉 区作物种植 格
暖 对 西北 地 区作 物播 种 期 、 发育 期 、产 局 ，从 以 小 麦 为 主 转 变 为 以 棉 花 和 玉
生强大的冲击。
征。指 出气候 变暖 导致西 北半 干旱地 集雨技术和春小麦生育期补充灌溉技术 膜覆盖 、抗旱品种和集雨补灌等技术的
第 四 ， 肖 国 举 通 过 系 统 分 析 气 候
全 球气候 的任 何异 常变 化 ，无一 区春小 麦叶 片的气 孔导度 、光合 作用 的研究。同时 ，进行 田间垄沟集雨 、地
带雨林 中的蝴蝶 ，偶 尔扇 成 果 。 动几 下翅膀 。可 以在两 周 以后 引起 美
首 先 ， 肖 国举 和 他 的 团 队 ， 围 绕
业生产提供了科 学依据。 第三 ，他们 有针 对性地 研究 适应
国德克萨斯州的一场龙卷风 。”这是 美 西北 干旱 半干旱 区作物 对气候 变化 的 西北半干旱地 区气候变化 的农业技术对 国气象学家爱德华 ・ 罗伦兹 的 “ 蝴蝶效 响 应 方 式 、 响 应 机 制 及 其 评 价 技 术 进 策 。在 半干旱 地 区 ，全球 变暖给春 小 应 ”理论 ，一只小小的蝴蝶就可 以影 响 行 了深入 的研究 。通过 代表 区域野 外 麦生长发育和产量带来不利影响，采用