森林培育课程论文作业

作业：

1.写一篇文献综述

字数1500-2500左右（不含文献字数），综述的题目自定。列出的参考文献不少于15篇，引用部分标出出处。

2.拟订一个小型研究计划，内容包括：

（1）立项依据（意义、研究现状）

（2）研究内容、目标、拟解决的关键问题

（3）试验设计、总体安排与进度

（2）可行性分析与预期成果

附：文献综述参考

森林木本植物萌蘖更新的研究进展

冯辉1,王海洋1*,张楠2,王大铭1

(1.西南大学园艺园林学院,重庆北碚400716; 2.西南大学生命科学学院,重庆北碚400715) [摘要]萌蘖是森林木本植物重要的更新方式之一,是植物重要的繁殖方式。近年来,对森林木本植物萌蘖的研究虽取得了一定进展,但与植物的种子生殖方式研究相比还有一定的差距。因此,以国内外有关萌蘖理论的研究成果为背景,从萌蘖个体的生活史策略、萌蘖对种群及群落的影响、影响萌蘖的因素和萌蘖的机理四方面进行了综述,以期为萌蘖更新理论的进一步研究,特别是对亚热带常绿阔叶林萌蘖更新理论的研究和指导次生林的恢复、扩张及营林生产提供参考。

[关键词]萌蘖;木本植物;更新;干扰

在森林生物多样性研究方面,大多数理论是关于种子扩散和实生苗在森林更新中的作用[1-2]。但是在许多生态系统中,一些植物能通过萌蘖从干扰破坏中快速恢复,重新占据原有的生态位空间[3-5,7]。萌蘖在植物界中普遍存在,是植物一种重要的繁殖方式,特别在木本植物中是维持树木更新的重要方式之一。对植物来说,萌蘖具有重要的生活史意义[5-6],因此它能够影响物种更替、种群动态和群落结构[7]等。近年来,对森林木本植物萌蘖的研究虽取得了一定进展,但与植物的种子繁殖方式研究相比还有一定的差距。对森林木本植物萌蘖的研究主要集中在其生态学意义层面上。研究的热点主要有萌蘖个体的生活史策略,萌蘖对种群、群落的影响和效应,影响萌蘖的因素,萌蘖的机理等方面。此外,萌蘖在林业生产实践中的应用也有较多研究:例如,杨树[8]、水曲柳[9]、辽东栎[10]等树种,萌蘖对其伐迹地的森林植被恢复和演替、天然林恢复具有重要意义。而对其生态学意义的研究显得尤为重要,受到越来越多学者的重视。笔者以国内外有关萌蘖理论的研究成果为背景,从萌蘖个体的生活史策略、萌蘖对种群及群落的影响、影响萌蘖的因素和萌蘖的机理四方面进行了综述,以期为下一阶段萌蘖更新理论的深入研究提供参考和为林业生产实践提供指导。

1萌蘖的机理及个体的生活史策略

1.1机理

关于木本植物萌蘖机理的研究也是近几年研究的热点之一。加强萌蘖机理的研究有重要的生态学意义和实践意义。例如:可以扩展森林木本植物更新的理论,对维持天然林群落的稳定性和次生林的恢复、管理等都具有重要意义。萌蘖机理是非常复杂的生理生态过程,国内外关于这方面的研究较多,但学者们对此都持有不同的观点,目前尚未形成统一的结论。我国学者朱万泽等[43]根据国内外相关的研究文献,提出了萌蘖机理的6种假说,即生物地理假说、生境假说、营养假说、干扰假说、资源分配假说和激素调控假说(表)。这6种假说分别从各自的立场均能较好地对萌蘖的生理生态机理进行解释,但是各自都存在着一定的局限性。朱

万泽等[43]认为,森林植物的萌蘖能力既受生境、干扰、资源水平等外在因素的影响,又受内部营养水平和激素合成等控制,是两者共同作用的结果。关于萌蘖机理的研究有待进一步探索。

1.2个体的生活史策略

萌蘖繁殖和种子繁殖是植物重要的繁殖方式,在植物的生活史中对维持其更新和繁殖具有重要意义。Bond WJ等[7]研究发现,植物在萌蘖繁殖和种子繁殖之间存在着重要的权衡关系。一般情况下,与非萌蘖物种相比,萌蘖物种种子繁殖能力有限,产生的种子数量较少,种子库更小,种子萌发及成熟率低、实生苗较少,且实生苗保存率也较低[11]。说明,对实生能力有限的树种来说,萌蘖是一种补充策略。萌蘖繁殖和种子繁殖之间具“驻留-定居(persist-ence/colonization)”的权衡关系。萌蘖的树种大多是多茎、低矮的灌丛,而非萌蘖树种是单个茎干且更为高大[5,11]。与非萌蘖竞争者相比,萌蘖者虽在光的竞争上处于劣势地位[11-13],但萌蘖者具有在原地快速恢复和更新的能力,即植物的“驻留效应”;而非萌蘖植物主要依靠种子进行迁移扩散和更新,并开辟新领地占据新空间,即“定居效应”。非萌蘖植物具有较大的种子库和较强的种子扩散能力[14],且具有种子晚熟、迟释放等特性[15],而萌蘖植物不具有这些特征。研究还显示,多数非萌蘖植物是自花授粉,而萌蘖植物大多数为异花授粉[16-17]。对于依靠种子进行更新的植物来说,某些干扰因素可能导致花传粉或授粉失败,不能形成种子或是形成不育的种子,因此其种群的稳定性将会受到影响;而萌蘖植物在种子更新无效的情况下,可以通过萌蘖繁殖来维持其种群的稳定性[18]。植物的萌蘖能力在物种之间存在差异,在同一个体生活史的不同阶段同样存在差异,许多物种在幼年时具有萌蘖能力,而在成年时则丧失了萌蘖能力[5,19]。幼年个体的萌蘖能力可以被看作是物种补充策略的一部分,而成年个体的萌蘖行为则暗示了其潜在的持续性[7]。

此外,萌蘖植物和非萌蘖植物在资源的投资分配和竞争上还存在着一定的权衡关系。萌蘖植物多为多茎、低矮的灌丛,非萌蘖植物多为高大的单个茎干,因此在垂直空间上非萌蘖植物更占优势,能利用更多的光资源。与非萌蘖植物相比,萌蘖植物还要保证每个茎干共享同样多的资源,因此导致萌蘖植物具有生长缓慢和低矮的特点[11,20-21]。萌蘖植物用于有性生殖的能量十分有限,而将获得的资源更多地贮存在根系中[22-23],以便茎干受到干扰折断后可以迅速利用根部的能量进行恢复更新;相反,非萌蘖植物将能量更多地用于有性生殖和营养生长。因此,萌蘖植物通常要比非萌蘖植物有更大的根冠比,Pate等[24]研究发现,萌蘖植物根部的淀粉含量(营养含量)平均是非萌蘖植物的4倍多,根冠比有时可以达到4~5倍。

2萌蘖对种群及群落的影响

2.1萌蘖对种群的影响

Warner等[25]研究发现,萌蘖植物具有“贮存效应”(storage effect),即萌蘖植物对该种群建立者更新成功的状态进行贮存,当干扰发生种群遭到破坏以后,可以通过萌蘖繁殖迅速地更新其种群,重新恢复到原有成功时的状态[18,26]。而非萌蘖植物则不具有此效应,遭到干扰破坏后,有可能因得不到有效更新补充而在原生长地灭绝消失。从种群的统计学意义上来说,萌蘖对种群的出生率、死亡率等将会产生影响。遭到干扰后,萌蘖植物种群的出生率将会增加,生长速度也会相应提高,死亡率却很低[20,27-28]。非萌蘖植物种群与此不同,主要依靠种子的迁入来维持种群的大小和稳定[29-30]。

2.2萌蘖对群落的影响

干扰发生后,在地上生物量大量损失的情况下,萌蘖植物会通过萌蘖方式迅速生长更新,进而占领空间资源,坚守其固有的生态位,这种效应称之为“驻留生态位(the persistence niche)”效应[7]。这种效应使该种群能够在该群落中保持竞争优势,抵御外界干扰,使其他物种难以迁入定居,从而在一定程度上影响物种组成、生物多样性以及演替速度和方向等[31]。面对干扰胁迫,萌蘖植物会以萌蘖的方式快速做出响应,重新占据原有的空间和