植物逆境生理 第四章 植物与病原菌之间的生理生态关系
初探植物逆境生理
初探植物逆境生理摘要：对植物产生伤害的环境成为逆境。
逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可分为生物胁迫和非生物胁迫。
其中生物胁迫有病害等，非生物胁迫有寒冷，高温，干旱，盐渍等。
有些植物不能适应这些不良环境，无法生存，有些植物却能适应这些环境，生存下去。
这种对不良环境的适应性和抵抗力叫做植物抗逆性。
植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
本文将对植物的抗冷性，抗冻性，抗热性，抗旱性，抗涝性，抗盐性，抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。
关键词：抗冷性抗冻性抗热性抗旱性抗涝性抗盐性抗病性序言：抗性是植物长期进化过程中对逆境的适应形成的。
我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。
我们研究植物的抗性生理，对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。
1植物的抗冷性低温冷害是指零度以上低温对植物造成的伤害或死亡的现象。
当植物受到冷胁迫后, 会发生一系列形态及生理生化方面的变化。
植物的这种对低温冷害的忍受和适应的特性, 就是植物的抗冷性。
低温胁迫是影响植物正常生长的主要障碍因子之一, 植物尤其是经济作物的抗冷性强弱直接影响作物产量。
1.1细胞膜系统与植物抗冷性细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。
在低温下植物细胞膜由液晶态转变成凝胶状态, 膜收缩; 温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。
大量研究证实, 膜系中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大, 膜流动性越强, 植物的相变温度越低, 抗寒性越强。
（植物抗冷性研究进展，刘忠等,2006）1.2植物的渗透调节与抗冷性1.2.1脯氨酸植物在低温条件下,游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应。
脯氨酸具有溶解度高,在细胞内积累无毒性,水溶液水势较高等特点,因此,脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。
植物生理学第4-1章章呼吸作用
戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸
淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi
2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。
葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸代谢途径※
糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行
三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行
磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行
乙醇酸氧化途径---在细胞质进行
第二节 植物的呼吸代谢途径
糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas
无氧呼吸（发酵） 指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。 胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。 无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。
植物逆境生物学研究植物在逆境环境下的适应机制和生理响应
植物逆境生物学研究植物在逆境环境下的适应机制和生理响应植物逆境生物学研究：植物在逆境环境下的适应机制和生理响应植物是生态系统中最重要的组成部分之一，它们在日常生活中面临着各种逆境条件，如干旱、高盐、低温等。
为了适应这些逆境环境，植物发展了一系列复杂的适应机制和生理响应。
本文将介绍植物在逆境环境下的适应机制和生理响应，并探讨其对植物生长和发育的影响。
一、干旱逆境下的植物适应机制和生理响应干旱是植物生长和发育的重要限制因素之一。
植物在干旱逆境下通过一系列的适应机制来维持水分平衡和保护细胞结构。
首先，植物通过调节气孔大小和数量来减少蒸腾作用，以减少水分的流失。
其次，在受到干旱胁迫时，植物会合成和积累一些保护性物质，如脯氨酸和抗氧化酶，以减轻干旱对细胞的伤害。
此外，植物还可以通过调节激素水平和信号传导来适应干旱环境，比如ABA（脱落酸）在干旱逆境下起到重要的调控作用。
二、高盐逆境下的植物适应机制和生理响应高盐逆境对植物生长和发育同样具有重要的限制作用。
植物在高盐环境下通过调节离子平衡和维持渗透调节来适应。
首先，植物通过积累有机溶质和主动排除盐离子来维持细胞内的水分平衡。
其次，植物会增加抗氧化酶活性和产生一些抗氧化物质，以对抗高盐环境引起的氧化损伤。
此外，植物还可以通过调节根系结构和功能来适应高盐环境，比如增加离子吸收表面积和调节根毛分泌物的成分和分泌速率。
三、低温逆境下的植物适应机制和生理响应低温逆境对植物的生长和发育同样具有重要的影响。
植物在低温环境下通过调节细胞膜和脏器结构来适应。
首先，植物会调节细胞膜的脂肪酸组成和磷脂的流动性，以保持细胞膜的稳定性。
其次，在低温胁迫下，植物会合成和积累一些低温诱导蛋白（LTIPs）和抗冻物质，以增加细胞的冻结耐受性。
此外，植物还可以通过调节激素水平和信号传导来适应低温环境，如C-repeat结构域（C-repeat binding factors）家族在低温胁迫下发挥重要的调控作用。
植物逆境生理生态学
植物逆境生理生态学植物逆境生理生态学是研究植物在不利环境下的适应机制和生理生态学特征的学科。
植物在生长过程中会遇到各种环境因素的不利影响，如高温、寒冷、干旱、盐碱、重金属污染等，这些环境因素都会影响植物的正常生长和发育，导致产量和质量的下降。
因此，研究植物在逆境条件下的生理生态学特征，找到植物的适应机制，有助于提高农业生产效率和改善生态环境。
植物在逆境条件下的生理生态学特征表现在几个方面：一、生长和发育特征方面植物在逆境条件下生长速度减缓，发育延迟，并且生长周期缩短。
植物叶片变小、厚度增加、某些器官退化或缺失，叶绿素含量降低，根系发育萎缩。
二、代谢和物质转运方面植物在逆境条件下代谢活动水平减少，光合作用和呼吸作用受到影响。
植物体内的物质转运也受到影响，导致物质的吸收、转运和分配受到限制。
三、抗氧化防御系统方面植物在逆境条件下有一套完善的抗氧化防御系统，保护细胞不受氧化损伤。
植物通过调节活性氧的产生和清除，维持细胞内的氧化还原平衡。
四、激素调控方面植物在逆境条件下会产生并释放出不同种类和量的激素，以调节其适应环境的生长和发育。
激素的种类和量的不同也会导致植物在逆境条件下的表现不同。
五、基因和信号网络方面植物在逆境条件下通过转录因子、激酶和磷酸化等方式传递信号，从而激活一系列基因，调节参与植物逆境适应的生理和生化过程。
六、根际微生物方面植物与根际微生物有密切的关系，微生物可以促进植物养分吸收、生长和逆境适应，从而发挥重要的地位。
总之，植物逆境生理生态学是一个新兴的交叉学科，是为了能够更有效地研究和解决植物在逆境条件下面临的问题和挑战。
研究植物逆境生理生态学不仅可以提高植物抗逆性，还可以为人类提供更丰富、安全、健康的作物资源。
逆境环境下植物生理生态研究
逆境环境下植物生理生态研究植物生长和发育受到环境的一系列复杂的影响，其中逆境环境因素如温度、干旱、盐碱和重金属等，对植物的正常生长和发育产生许多不利影响，进而导致植物的凋谢和死亡。
逆境环境不仅对植物生长发育产生严重的影响，还对生态系统的稳定性和农业的发展产生不良的影响。
因此，研究逆境环境下植物的生理生态特征，探讨植物进化与适应机制，对于农业生产和生态环境保护具有重要意义。
一、逆境环境对植物的影响1. 温度逆境温度逆境涉及高温和低温两种情况。
高温时，植物体内的酶蛋白质变性，叶绿素含量下降，导致呼吸和光合作用的下降，并且影响 DNA 转录和翻译的过程；低温时，植物体内的细胞液体和细胞膜的结构出现变化，导致代谢活性下降和生理功能障碍。
温度逆境影响植物的生长和发育，并且影响植物的产量和品质。
2. 干旱逆境干旱逆境时，植物在叶片的表面逐渐失去水分，导致叶片萎缩和产量降低。
植物通过调节蒸腾作用和根系的吸收来维持体内的水分平衡，但当干旱时间过长时，植物的叶片和根系会受到损伤，影响了植物的生长和发育。
3. 盐碱逆境盐碱逆境时，植物体内的各项代谢活动会被严重干扰，导致植物的叶片产生叶缘焦枯、生长发育受到限制、内部结构有改变、细胞液失衡等问题，这些都会严重影响植物的生长和发育及其产量。
二、植物的应对机制1. 温度逆境下植物的适应机制温度敏感的植物通过调整酶活性和膜糖脂含量，以适应温度逆境。
另外，可溶性糖的含量增加也是一种温度逆境适应的机制，它能够调节植物的渗透压，使叶片适应极端温度条件下的冷热变化。
2. 干旱逆境下植物的适应机制植物在干旱状态下会积累相应的物质，如减少水分散失的叶片，加厚细胞壁，增加根系吸收水分的面积等。
同时，还能在遭受干旱逆境时释放蛋白酶和蛋白质，以消耗谷氨酸来适应。
3. 盐碱逆境下植物的适应机制盐碱逆境下，植物通过调节离子吸收与欠水互补作用来缓解渗透压和离子负载的问题。
在吸收到多余钠离子之后，把它们转运到旧叶中以进行排出，同时，植物还会通过膜压力（ionic pressure）将钠离子腾出细胞。
植物逆境生理
二：促进组织坏死
• 有些病原真菌只能寄生在活的细胞里，在 死细胞里不能生存。抗病品种细胞与这类 病原菌接触后，会形成广谱的防御以抵抗 病原体侵入。一个普通的防御是过敏响应 （hypersensitive response），夺去受侵 染附近细胞的养料，使病原体得不到合适 的环境而死亡
三：产生抑制物质
• 作物体内产生一些对病原微生物有抑制作用的物质，因而 使作物有一定的抗病性。植物对某些病原微生物的抵抗力 与植物遗传性密切有关，抗病育种的根据就在此。
• 植物对病原微生物有防御反应的物质很多，主要有下列几 种类型：
1．植物防御素 2．木质素 3．抗病蛋白 ：植物凝集素等 4．激发子
植物经过与病原菌的长期共进化形成了一套复杂的防御体
系。
3、在寄主和病原物相互作用中抗病性表现的程度有阶梯性 差异，可以表现为轻度抗病、中度抗病、高度抗病或完全 免疫。一种植物或一个植物品种的抗病性，一般都由综合
性状构成，每一性状由基因控制。在病原物侵染寄主植物
前和整个侵染过程中，植物以多种因素、多种方式、多道 防线来抵抗病原物的侵染和为害。不同植物、不同品种对 相应病原物的抗病机制各有不同。
• 细胞透性改变 • 水分平衡的失调 • 呼吸作用的加强 • 光合作用下降 • 同化运输改变
四、植物的抗病机制
1、由于病原微生物分布广泛，传播途径很多，从空气到土
壤，由残枝落叶到昆虫的躯体都有病原菌，因而植物不可 避免的要受到病原菌的侵染，完全无病的植株是很少的。
2、植物在整个生长发育过程中经受了各种病原菌的侵袭，
6、植物病害是如何伤害植物 7、植物如何抵御病害
一、植物病害的认识
1、病害：许多微生物包括真菌、细菌以及菌质都可以寄生
植物逆境
高级植物生理学植物逆境生理一、逆境下植物生理过程的变化二、细胞超微结构与植物抗逆性三、生物膜结构与植物抗逆性四、逆境下植物的自由基伤害与保护系统五、渗透调节与植物抗逆性六、植物抗逆的分子生物学研究进展七、植物激素与抗逆性八、交叉适应逆境（environmental stress），就是对植物生长不利的各种环境因子的总称. 植物在长期进化过程中、不同环境下生长的植物形成了对某些环境的适应能力，产生了不同生态类型的植物: 喜温植物、耐寒植物、阳性植物、阴性植物、生水植物、旱生植物、盐生植物、淡土植物、中生植物（mesophyte）介于湿生植物和旱生植物之间，是种类最多、分布最广、数量最大的陆生植物等。
同一生态型植物，甚至不同品种对某些不良环境条件的抗御能力也有程度上的差别。
植物逆境的抵抗及适应性，可以从形态和生理两方面表现出来。
形态上：叶片大小、角质和蜡质层、表皮毛、微管束分化程度和根系分化差别等,植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，减少水分丢失，减轻严寒伤害。
(长期）形态特征发生变化是长期逆境影响而进化适应结果。
生理上：自由水/束缚水、可溶性糖、脂肪、游离氨基酸、激素变化、渗透调节、特异抗性蛋白等。
例如鹿蹄草（pirola）叶片积累大量五碳糖、粘液等物质来降低冰点（-31℃）（短期）。
为了充分认识不良环境条件对植物生命活动的影响，以及植物对它们的抵御能力，在植物生理研究中形成了逆境生理这样一个研究领域。
特别注意植物的抗逆性。
植物的抗逆性(stress resistance)泛指植物对不良环境（逆境）的抵抗能力。
植物抗逆性可分为三个方面：避逆性:(stress escape)指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
例如夏季生长的短命植物，且能随环境而改变自己的生育期。
沙漠中某些植物只在雨季生长，如短命菊、小果崧(30 天)、瓦松等。
耐逆性:（stress tolerance）指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复逆境造成的损伤，即通过自身生理变化来适应环境能力。
植物与真菌的相互作用机制分析
植物与真菌的相互作用机制分析植物与真菌是地球上最为普遍的生物群体之一，在自然界中它们之间存在着复杂的相互作用关系。
植物与真菌之间的相互作用机制一直是生态学、植物学、微生物学等多个领域研究的热点之一。
本文将以植物与真菌的互惠共生为主线，探讨它们之间的交互作用机制。
一、互惠共生的意义互惠共生是指植物和真菌之间相互受益的一种共生关系。
在这种关系中，植物通过根系分泌的糖类物质吸引真菌，真菌则通过菌丝和菌核将营养经过与植物的根系交换后传递给植物。
这种共生关系对植物和真菌的生长发育都有着积极的影响，对生态系统的稳定也有着重要的作用。
通过互惠共生，植物能够从真菌中获取多种营养物质，如矿物元素、硝酸盐、脂肪酸等。
其中，磷素是植物生长发育中所必需的养分之一，但是在自然环境中磷酸盐往往非常稀缺。
而真菌对磷酸盐的吸收能力很强，能够通过菌根等结构将磷酸盐传递给植物。
同理，植物对于真菌分解出来的有机物质非常依赖，这些物质可以提供植物生长必须的养分和能量，维持植物的生长和发育过程。
因此互惠共生对于土壤中的养分循环是非常有利的。
二、互惠共生的类型互惠共生按照真菌和植物之间的关系分类，可以分为以下几种：1. 菌根共生菌根是真菌与植物根系之间形成的一种特殊结构，真菌菌丝同植物根系相互穿插、丛生、结缔等，这种结构也被称为菌根。
菌根共生具有非常显著的互惠性，植物通过分泌出的碳水化合物为真菌提供能量和养分，而真菌则通过它的菌丝网络和菌核为植物提供矿质营养和逆境抗性等。
2. 菌生共生菌生共生是指真菌在植物体内通过形成特殊的结构与植物形成共生关系。
菌生共生的真菌在植物内部形态多种多样，分别表现为菌丝、鞭毛体、梭状体等。
这些真菌一般不能独立寄生，必须寄生于植物内部才能生长、繁殖和进行营养代谢。
3. 真菌菌落共生真菌菌落共生是指植物根系微生物和真菌之间的共生关系，其中真菌仅为菌落中的一部分，与其他微生物如细菌、放线菌等形成了复杂的生态系统。
真菌菌落共生中的真菌一般以菌丝形态生长，依附在土壤颗粒或其他底物上。
《植物的逆境生理》课件
植物一直以来都是人们生活中的重要组成部分，但在不利环境下，它们也需 要应对逆境的挑战。本课程将会集中介绍植物的逆境生理，展示它们是如何 在这样的环境下生存的。
引言
什么是逆境生理？
逆境生理是指植物在受到各种逆境因素的影响下，为了维护自身的生长发育和存活能力，响 应逆境形成的一系列机理和适应措施。
致谢
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为什么需要了解植物的逆境生理？
了解植物的逆境生理，可以帮助我们更好地保护和管理我们的生态环境，提高植物的生产力， 甚至探索更多关于地球的奥秘。
逆境因素
极端温度
高温、低温等极端温度使得植物体内酶和代谢活性 降低，增加细胞膜的渗透压。
干旱
干旱环境下，植物会面临水分不足的问题，从而导 致叶片失水，叶下降及蒸腾作用受到抑制。
பைடு நூலகம்
研究逆境生理的方法
常用的研究方法
包括遗传育种、生理生化、生态环境、分子生物学等方面。
每种方法的优点和缺点是什么？
选择合理的研究方法，可以有效地揭示植物逆境生理的本质，更好地指导实际应用。
逆境生理在生产中的应用
提高农业生产
利用植物的逆境环境适应机制，不仅可以提高作物 的耐旱、耐盐、耐寒能力，还可以改善农业生产环 境。
城市绿化、土地治理等领域
逆境生理的知识在城市绿化、土地治理等领域的应 用也可以发挥重要作用。
总结
1
逆境生理的核心内容和意义
研究逆境生理，有利于揭示生物适应性、提高农业生产力、改善人类生存环境等 方面，具有重要的科学意义。
植物逆境生理PPT课件
逆境下积累的脯氨 酸主要集中在细胞质， 使细胞渗透势明显降低， 大大提高吸水能力。故 脯氨酸是细胞质渗透物 质。
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（2）甜菜碱与植物抗逆性
甜菜碱是一种含氮化合物， 具有很高的溶解度，在生理 pH范围不带净电荷，无毒， 在逆境条件下细胞原生质中 的积累量高于液泡，可作为 细胞质渗透物质
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御逆性(stress avoidance)：
植物在生理上或结构上与逆境之 间形成某种屏障，从而避免逆境的伤 害。
这类植物通常具有根系发达，吸 水、吸肥能力强，物质运输阻力小， 结构特化，角质层较厚，有机物质的 合成快等特点。
如仙人掌
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耐逆性(stress tolerance)：
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2、间接伤害
●饥饿 ●有毒物质积累 ●缺乏某些代谢物质 ●蛋白质合成下降
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高温对植物的危害
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三、植物耐热性的机理
☆构成原生质的蛋白质对热稳定
☆细胞含水量一般较低 ☆饱和脂肪酸含量较高，使膜中脂类 分子液化温度升高 ☆有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结 合可消除NH3的毒害
在正常情况下，膜为液晶态。 膜中脂肪酸碳链越长，膜固化温 度越高。相同碳链长度时，不饱 和键数目越多，固化温度越低。
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●膜脂饱和脂肪酸和抗旱性 呈密切正相关
●膜脂不饱和脂肪酸直接增大 膜的流动性，提高抗冷性
●膜脂中磷脂含量和抗冻性呈 密切正相关
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（二）逆境蛋白的表达
一、热害与抗热性
热害(heat injury): 由高温引起植物伤害的现象。
植物的逆境生理课件课件
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（3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基
诱发下发生的过氧化反应。
膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降 ，质膜透性大大增加。
（4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质
、核酸等生物大分子。
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3、 质膜损伤
关于植物的逆境生理 课件
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本章重点：
➢ 逆境以及氧化伤害；
➢植物对逆境的生理适应性。
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一、逆境的种类与植物的抗逆性
（1）逆境的概念及其种类
逆境：指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫 。 植物的抗逆性（简称抗性）：植物对逆境的适应和抵抗能力。
（4） 渗透调节与抗逆性
水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来 提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而 适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常彭 压。
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渗透调节物质的种类与作用： 一是无机离子：K、Na、Ca、Mg、Cl、NO3-、SO42-等。
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐、高温引起间接的水分 胁迫。
（2） 光合速率下降 任何逆境均引起光合速率下降
（3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸
速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。 （4）大分子物质降解
各种逆境下，物质的分解大于合成。
逆境的种类：
生物胁迫：病虫害、杂草等
非生物（理化因素）：温度、水分、辐射、化学因素、 天气等
生理-植物的逆境生理整理
生理-植物的逆境生理整理●逆境和抗逆性●逆境●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。
●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。
●抗逆性●植物对逆境的抵抗和忍耐能力●植物对逆境的适应方式●避逆性●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。
●御逆性●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。
例如根系发达、时片小及输导系统发达等具有防御植物脱水的作用。
●耐逆性●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的影响。
例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不失水。
●植物对逆境生理适应●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆●植物响应逆境的生理及分子机制●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;●进行渗透调节;●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。
参与细胞渗透调节的物质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等有机物质)，这些物质存在于细胞质中。
●脯氨酸在抗逆中有两个作用:●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。
它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。
●(2)保持膜结构的完整性。
脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
●增强活性氧清除能力;●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总称。
自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。
植物生理学植物逆境生理(33页)
POD活性与膜透性、膜脂过氧化水 平之间都存在着 负相关。
一些植物生长调节剂和人工合成的活性 氧清除剂在 胁迫下也有提髙保护酶活性、 对膜系统起保护作用 的效果。
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury) »植物
对 Z?K 点 以 下 低 温 的 适 应 能 力 叫 抗 冻 性 (freezing
-植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)o y中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生 产的重要
因子，南方各省虽然雨量充沛，但 由于各月分布不均， 也时有干旱危害。
干旱类型
-(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿 度过低，常伴 随高温和干风。 中国西北、华北地区常有大气干旱发生。 >(2) 土壤
干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提髙其 对干旱的
适应能力。
> “蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采 用在苗期
适当控制水分，抑制生长，以锻炼其 适应干旱的能力。
> “搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段 时间后再
栽。
> “饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一 般要放置 阴凉处一段时间。
> (2)化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可 产生诱 导作用，提髙植物抗旱性。如用
1、无机离子（积累在液泡中） □ 2,脯気酸
3,甜菜碱 可溶性糖
AB A胁迫激素，提髙抗逆性原因：
(1＞可能使生物膜稳定，减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏. 延缓SOD和过氧化氢酶等活性下降，阻止体内自由基的过氧 化作用，
降低丙二醛等有毒物质积累，使质膜受到保护. (3) 改变体内代谢
植物逆境生理学
植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。
第一章植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。
研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。
植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之为植物的抗逆性，简称抗性。
抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。
通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。
1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。
1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10℃低温。
把0℃以上低温对植物所造成的危害叫冷害。
在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。
如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。
正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。
冷敏感植物受害较严重。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。
根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。
一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。
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这类毒素实际上是蛋白质、多糖和脂类的混合 物，而以蛋白质组分最为重要。尾孢菌产生的 毒素主要包括尾孢毒素、甜菜褐斑病菌毒素、 花生黑斑病菌毒素等。 80年代以来，随着分子生物学的研究进展， 在寄主专化性毒素和非寄主专化性真菌毒素作 用机理的研究上取得了一定的成果。HV、HS、 AK、AF及尾孢病菌毒素这些寄主专化性毒素的 作用位点是植物细胞质膜部位；玉米小斑病菌 毒素、粗皮柠檬黑斑病菌毒素及烟草赤星病菌 毒素的作用位点是线粒体；细链格孢毒素、HC 毒素、AM毒素对叶绿体的生理作用有所影响； 还有些毒素对酶、蛋白质及细胞内的超微结构
第一节 致病毒素和植物抗毒素
一、致病毒素 二、植物抗毒素
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第一节 致病毒素和植物抗毒素 一、致病毒素（pathotoxin）
致病毒素专指植物病原物产生的对其它寄主有 毒的次生代谢物，是病原物与植物间相互识别、相 互作用过程中的产物，在植物病程中起着决定作用。 按照致病病原菌的种类，可分为植物病原细菌毒素 和植物病原真菌毒素。
对植物抗病和染病的研究属于植物病理学的 范畴，由于农业生产实践的要求，人们期望能找 到更有效防治植物病害的手段，因此，植物病理 学在近代有了较大的发展。植物病理学包括很多 内容，生理生态学主要是从生态学角度讨论植物 和病原菌相互关系之间的生理生化因素。
第四章 植物与病原 菌之间的 生理生态关系
第一节 致病毒素和植物抗毒 素
1987年发现了一种植物细菌病的新病 原菌为xylella fastidiosa，它侵染葡萄、桃、 李、偏桃等许多观赏及莠草植物，还有桑、 无花果、榆、栎树、豚草、长春花等。病 害的症状是丛生、缺绿、叶缘坏死、叶片 和果实变小而脱落，树冠向顶性，新梢萎 蔫，树枝和根系枯萎，植株死亡。目前有 关这种病原细菌的毒素及致病机理还不清 楚。
（四）根据致病毒素研制杀菌新药 植物致病毒素 ，特别是寄主特异性毒素 (host specific toxin)在病害发生发展过程中具有重要的 作用。采用化学的方法中和毒素消除其有害作用或抑 制毒素产生，必然干扰病原菌的致病过程，从而达到 防治植物病害的目的。 1．中和植物致病毒素 很早以来，人们就曾设想通过中和或钝化植物病 原菌毒素的方法达到防治植物病害的目的。 Zentmyer(1954)发现8-羟基喹啉苯甲酸酯可以通过内 吸治疗作用减轻油梨根腐病(Phytophthora cinnamomi)的发生。其原理被认为是中和了致病毒 素。 Feldman等(1950)曾设计出一种针对中和毒素筛
对于火疫病菌毒素在1974年证实了火 疫病症状与病菌产生的多糖毒素有关。对 于棒杆菌毒素的致病机理，认为马铃薯环 腐病菌毒素在细胞膜上有作用位点，苜蓿 萎蔫病菌毒素致萎的原因在于阻塞导管纹 孔膜孔，而番茄溃疡病菌毒素主要作用于 小叶导管部位。火疫病菌毒素的作用方式 已证明是由于使木质部水流阻力加大所致。
（二）植物病原真菌毒素 1．寄主专化性真菌毒素 迄今为止已报道有9个属的21种植物病原真菌可以产 生寄主专化性毒素，其中15种明确了其化学结构。 这些寄主专化性毒素主要是由蠕孢菌和链格孢菌产 生的。蠕孢属寄主专化性毒素主要包括HV、HC、 Ｈ MT、HS、HMC、Ｔ。HV毒素是由燕麦维多利亚叶枯病 菌产生的，该毒素对抗病品种和感病品种的毒性差 异很大。关于它的化学结构是由一个肽基和一个含 氮杂环组成，肽部由天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、 缬氨酸、亮氨酸组成，是毒素的专化性部分，而含 氮杂环是一种萜类化合物，无专化性；HC毒素是由 玉米圆斑炭色蠕孢菌1号小种产生，1967年分离了此 毒素，1982年确定了其化学结构为一环状四肽 ，层
植物对病害的抵抗力是相当强的，它们受伤 后，伤口会很快愈合；侵入的微生物也会被杀死。 而且整株植物外面被角质层保护着，顶盔穿甲， 绝大多数病菌都不能透过这种角质层。许多植物 还会产生抑制微生物生长的物质，如亚麻根分泌 物中含有氰化物，燕毒叶中含有毒的糖苷。同时， 当细菌侵入植物体内时，植物会产生特殊的能杀 死病原微生物的物质－－植物抗病毒素。人们已 经发现多种植物抗病毒素，如四季豆产生的菜豆 素，豌豆产生的豌豆素等。
在漫长的进化过程中，植物发展了各种各样 的抗病机制，筑起了一道又一道防线，部分有效 地抵御了病原菌的侵染；而病原菌在同植物的斗 争中，也发展了各种方式来攻破植物的防御使侵 染成功，得以在植物体上定居下来并繁衍后代。 植物和病原菌之间的相互关系是动态的，处于不 断的进化之中。在这种侵染和防御的对抗中，化 学手段是最重要的，同时环境因素也是很重要的。 德国植物病理学家Wheeler曾用了一句形象的话， 概括地说明了这个复杂关系。他说“可以把植物 的发病过程，看成是植物和病原菌之间进行的一 场战斗，环境是这场战斗的仲裁者。”的确，有 时侵染的成功与否，在某种意义上取决于当时的 环境条件，主要是温度和湿度。
玉米赤霉烯酮类毒素包括玉米赤霉烯酮 (Zearalenone，ZEA)，玉米赤霉烯醇 (Zearalenol，ZEN)，4-酰基玉米赤霉烯酮(4Acetylzear-alenol，4-AcAEA)等。长蠕孢菌毒 素包括蛇孢腔毒素，麦根长蠕孢毒素及玉米长蠕 孢毒素等。蛇孢腔毒素是一种二倍半萜类毒素， 在水稻胡麻斑病菌及玉米小斑病菌中发现。链格 孢菌可产生细链格孢毒素和链格孢酸等非寄主专 化性毒素。前者是一种环四肽，后者是一种四酰 胺醇类化合物。引起棉花、番茄、马铃薯黄萎病 的大丽轮枝孢菌可产生轮枝孢毒素，可使棉花、 番茄和马铃薯等植物致萎。国内外的研究表明，
2．用于杂草防治 将微生物用于杂草防治的设想可追溯到十 七世纪。其途径之—是引入外来病原菌到当地 杂草群体中，使其变为地方流行病；另一个途 径是把病原菌的繁殖体的配方象化学除草剂一 样直接用于杂草防治。尽管杂草生防至今为止 成功的例子很有限，但借鉴微生物在其他有害 生物防治中成功地应用，其途径和方法是可行 的。
链格孢属的寄主专化性毒素主要包括：AK、 AM、AL、AF、ACT毒素。1933年报道的菊池链格 孢产生的毒素是报道最早的寄主专化性毒素，现 已发现AK毒素是两种毒素主成分和一种毒素次要 组分的混合物，主组分毒素已结晶提取，并定了 结构式。AM毒素是由苹果链格孢产生的一种寄主 专化性毒素，它是一环状四肽，由3种组分组成， 以Ⅱ毒性最强，III最弱。AL毒素是由番茄链格 菌产生的，由两种组分组成，经碱解成丙三羧酸 和氨基戊醇两部分，前者对番茄无毒性，后者则 保留了寄主选择性毒性。AF毒素是由草莓黑斑病 菌的簇生链格孢产生的一种寄主专化性毒素，该 菌产生的毒素含有3种组分，这3种组分结构上相
有抑制、破坏作用。尤为指出的是HMT毒素对 寄主植物不仅可以影响细胞质膜，还可影响到 线粒体及叶绿体。 （三）致病毒素在植物及病原菌遗传工程中的应 用 1．用于抗病植株的筛选 不论是利用传统方法或是遗传工程技术所 获得的抗病性遗传变异，都要求在感病植株的 群体中鉴定出抗病个体。这项工作通常采用接 种病原茵进行，是一个烦琐而低效的过程。因 此，有的研究工作者认为利用致病毒素是更有 效地鉴定活体植株或植株组织、细胞等器官和 原生质体的手段。
并定名为HMC-亚毒素；HT毒素是由玉米大斑菌 1号和2号生理小种产生的寄主选择性毒素，通 过硅胶层析发现2号小种毒素有3种毒性成分， 而1号小种只有2种毒性成分。
HO H HO C C NH Cl Cl H 2N HN OH O OH O O
O
COOH NH HN HN O O CHCl O
维多利亚长蠕孢毒素
病原微生物致病力强弱是防治杂草成败的 主要原因之一。根据当今生物及遗传工程技术 的发展水平以及在其他领域的应用成果，通过 基因操作，完全有可能使低致病力菌系获得较 强的致病能力。正如前面已经涉及的，已知某 些由病原菌产生的毒素能增强病原菌对寄主的 致病力。目前用传统的方法已经鉴定出一些控 制毒素产生的专性基因，如果控制一种毒素产 生的一个基因或一组基因能人工复制并转移到 对某种杂草是专性的病原菌中，增强的致病力 就能有效地降低杂草群体。考虑到杂草寄主病 原专化性毒素的发现不多，所以更有希望的工 作重点应放在控制非专化性毒素基因的复制和 转移上。
(一)植物病原细菌毒素
目前研究较多的植物病原细菌毒素是棒杆菌 (Clavibacter michiganesis)、火疫病菌 (Erwiniaa mylovora)等病原细菌所产生的毒素。 棒杆菌毒素都是致萎毒素，已发现有3个亚种产生 毒素，包括马铃薯环腐病菌 (C.m.Subsp.sepedonicus)毒素，苜蓿萎蔫病菌 (C.m.Subsp.insidiosus)毒素和番茄溃疡病菌 (C.m.Subsp.michiganesis)毒素，在60年代就有 人报道马铃薯环腐病菌产生一种致萎糖肽，以后 又相继发现后两种毒素的化学结构均为糖肽。
似，但其生物活性不同。ACT是由柑橘黑腐菌宽 皮橘致病型产生。该毒素有两种组分，Ａ组分 对柑橘有毒，Ｂ组分对柑橘无毒却对几个日本 梨品种有毒。
C CO NH R CH CO NH C CO O CO C NH
AM病毒 I:R=OCH3 Ⅱ: R=H
III: R=OH
2．非寄主专化性真菌毒素 近年来，有关非寄主专化性的植物病原真 菌毒素的研究报道很多，但大多都限于镰刀菌属 (Fusarium spp.) 、 长 蠕 孢 (Helminthosporium spp.)、链格孢菌(Alternaria spp.)、轮枝孢菌 (Verticillium)、尾孢菌(Cercospora)等产生的 毒素研究。 镰刀菌毒素包括单端孢霉烯类毒素和玉米 赤霉烯酮类毒素。常见的单端孢霉烯类毒素有雪 腐镰刀菌烯醇(Nivalenol，NIV)，去氧雪腐镰刀 菌烯醇(Deoxynivalenol，DON)，乙酰去氧雪腐 镰刀菌烯醇(Acetoxydexynivalenol，AcDON)， 木霉毒素(Trichodermin)等。这类毒素都是倍半 萜，可引起致命的人畜病，有些对植物也有害。
第四章 植物与病原 菌之间的 生理生态关系
第一节 致病毒素和植物抗毒 素