植物生理学植物的水分生理

＊高水势外液中（低渗溶液） 细胞吸水 体积增大 图 ＊等水势外液中（等渗溶液） 细胞水分交换动态平衡 体积不变 ＊低水势外液中（高渗溶液） 细胞失水 体积变小（咸菜、果脯等制作）
➢水孔蛋白（AQPs）：一种存在于生物膜上的、分子量为28,000 、具有通透水分功能的内在蛋白。也称之为水通道蛋白。 (图)
第一章 植物的水分生理
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分代谢（water metabolism）。
植物从环境中不断吸取水分，以满足正常生命活动的需要。 但是，植物又不可避免地要丢失大量的水分到环境中去。这样就形 成了植物水分代谢的三个过程：植物通过根系吸收水分、水分在植 物体内的运输、植物通过气孔排出水分。(图)
➢ 导管上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方 的压力下向上移动。
这样就形成了根压
有人指出：根压是由于根内外皮层存在水势梯度而产生的一种 现象，它可作为根产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因 为水流的真正动力是水势差.
2. 被动吸水
动力――蒸腾拉力
➢ 蒸腾拉力（transpirational pull）：指因为叶片蒸腾作用而产 生的使导管中水分上升的力量。（图）
ψw＝ψs＋ψp
Ⅱ.植物细胞吸水达到紧张状态 ψw＝0,ψs = -ψp 体积最大 , 细胞吸水能力最小。
Ⅲ.植物细胞初始质壁分离状态 ψw ＝ψs,ψp＝0 体积最小，细胞吸水能力最大。
Ⅳ.植物细胞水为蒸汽状态 ψp＜0, ψw≤ψs＋ψp
三、相邻细胞间水分的运转
相邻细胞的水分移动方向决定于两细胞间的水势差异，
或边缘的水孔向外溢 出液滴的现象。
✓吐水现象可作为根 系活动的生理指标， 并能用以判断植物苗 长势的强弱。 ★
根吸水途径：共质体途径（symplast pathway）
质外体途径（apoplast pathway）
根的结构：图
1930年，德国科学家 E.Mǔnch 根――共质体和质外体 ➢ 共质体（symplast）：植物相邻细胞之间通过胞间联丝将活细胞的细胞
❖ 自由水（free water）： 与细胞组分之间吸附力较弱，
可以自由移动的水。自由水可 直接参与各种代谢活动。 ❖ 束缚水（bound water）：
与细胞组分紧密结合而不能 自由移动，不易蒸发散失的水。 束缚水增强植物的抗逆性。
自由水/束缚水比例：
➢高：细胞原生质溶胶状，代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱。 ➢低：细胞原生质凝胶状，代谢缓慢，生长迟缓，抗逆性强。
长距离移动的主要机制。
B. 扩散(diffusion) ： 物质分子（气体分子、水分子、溶质分子等）从高浓度（高化学势）
区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到空间均匀分布的趋势。
C. 渗透作用(osmosis）（特殊的扩散） ➢ 指溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。（图） ➢水溶液的渗透作用就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
●有液泡的成熟细胞 （渗透吸水） ψw＝ψs＋ψp
(代谢吸水)
●细胞中水为蒸汽状态 (降压吸水)
ψp＜０
一、水势（ψw）
“人往高处走，水往低处流” 低指什么？
水：
➢ 高浓度―――→低浓度 ➢ 高能量 ―――→低能量(自由――→化学势低
扩散作用
水分子、气体 分子、溶质分子都 有从高化学势到低 化学势移动的趋势， 直到空间分布均匀 为止。
图：.细胞吸水过程中水势各组分的变化情况
(植物细胞是一自动调节的渗透系统，为什么？)
细胞吸水时， Ψs 、Ψp升高，
Ψw升高，吸水力下降。
Ⅰ
Ⅲ
Ⅱ
细胞吸水 为紧张时,
Ψs =－Ψp
Ψw= 0
Ⅳ
细胞强烈
初始质壁分离时， Ψp为0，
蒸腾时， Ψp＜0
Ψw= Ψs 。
Ψw ＜
Ψs + Ψp
Ⅰ.植物细胞为常态
水分的流动： ψw高的细胞
ψw低的细胞。
例：某细胞的渗透势为-14bar，压力势为7bar；其相邻细胞渗透势
为-6bar， 压力势为3bar，请问水分移动情况？
土壤―植物―大气连续体(soil--plant--atmosphere continuum ， SPAC) 水分运输及不同部位的水分运输也符合以上的规律。
生态作用：
1.水是植物体温的调节器；
植物通过蒸腾散热，调节植物体温。
2.水对植物生存环境的调节；
灌水调节植物周围的温度和湿度， 改善田间小气候。（例：稻田灌水护秧）
3.水对可见光的通透性。（水生植物的生长）
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸水：
● 未形成液泡的细胞 （吸胀吸水） ψw＝ψm
（风干种子、分生组织细胞）
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的部位 根毛区 (根尖向上约10mm的范围) ★
根毛区的吸水能力最强的原因： ➢ 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积（5－10倍）。 ➢ 根毛细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性强，亲水性好有利于和土壤胶体
颗粒的粘着和吸水。 ➢ 根毛区的输导组织发达，对水移动阻力小，水分转移速度快。
2. 土壤温度
低温使根系吸水下降的原因：
➢ 低温下，水分粘度增大，扩散速率降低； ➢ 细胞原生质粘度增大，水分扩散阻力增大； ➢ 根呼吸速率降低，影响根压形成，主动吸水速度降低， ➢ 根系生长缓慢，不发达，吸水面积降低。
➢ 伤流现象和吐水现象是证实根压存在的两种生理现象。
➢ 伤流(bleeding)：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。
➢ 从伤口流出的汁液叫伤流液（bleeding sap）。
➢ 伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。 ★
✓吐水（guttation）：
生长在土壤水分充足、 温暖、潮湿条件中的 完好植株，叶片尖端
1.化学势
定义：体系中各种组分发生化学反应的本领及其转 移的潜在趋势。
µj＝（αG/αnj）T.P.ni≠j ➢ Δµj(化学势差)是组分j转移或起反应的潜在驱动力。
➢ 含有水分的体系中 µW＝（αG/αnW）T.P.ni≠W
➢ ΔµW可指示水流动的方向≠水势
2. 水势
ψｗ＝µW－µW0/Vw＝ΔµW/Vw≈ΔµW/Vw
渗透作用：
渗透系统
半透膜（区别透性膜）
两种不同浓度的溶液 （ 高渗溶液，低渗溶液，等渗溶液 ）
2. 植物细胞的吸水形式
A、渗透吸水（osmotic absorption of water） ➢ 定义： 指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。 ➢ 含有液泡的细胞吸水主要为渗透吸水。为什么？
植物细胞是一个渗透系统（质壁分离及质壁分离的复原）
萎蔫
暂时萎蔫(temporary wilting)：当蒸腾速率降低后， 萎蔫植株可恢复正常。
永久萎蔫(permanent wilting)：当蒸腾速率降低后， 萎蔫植株仍不能恢复正常。其实质：ψｗ土 ＜ψｗ植
图 不同土壤的含水量与水势的关系
➢植物可利用水 ﹦ 田间持水量－土壤 永久萎蔫系数 ➢田间持水量一般为 粘土＞壤土＞砂土 ➢永久萎蔫系数：粗 砂为1%，砂壤为 6%，粘土为15%
➢ 正在蒸腾着的植株，尤其是高大树木， 主要吸水方式――被动吸水
➢ 早春叶片未展开或树木落叶后，蒸腾速率很低的夜晚， 主要吸水方式――主动吸水
三、影响根系吸水的土壤条件
1. 土壤水分状态
植物吸收主要是土壤可利用水（田间持水量 - 永久萎蔫系数）。▽
萎蔫(wilting)：植物缺水时，细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎 下垂的现象。
农业生产中，水是决定收成有无的重要因素之一， 农谚说：“有收无收在于水，收多收少在于肥”。
第一节 水分在植物生命活动中的作用
一、水的物理化学性质
1.高比热、高气化热、密度大； 2.好溶剂（亲水胶体、水化离子）； 3.较大的内聚力、粘附力和表面张力； 4.毛细作用（capillarity）等。
（植物体内毛细管网络）
ψｗ＝ψm＝0 ➢ 吸胀力：蛋白质>淀粉>纤维素
C. 降压吸水（negative pressure absorption of water） ➢ 指因ψP的降低而引发的细胞吸水。 ➢ 蒸腾旺盛时，ψP＜0； ➢ 细胞的生长吸水，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时，
细胞生长才能进行（ 例：水稻开花时，颖壳的张开）。
3.植物细胞吸水过程中水势组分的变化
ψｗ＝ψs（ ψ∏）＋ψm＋ψp
● 有液泡的细胞 ● 干种子、分生组织
ψｗ＝ψs＋ψp ψｗ＝ψm
● 蒸腾强烈时，水分为气相 ψｗ＜ψs ，ψp＜0
● 初始质壁分离
ψｗ＝ψs， ψp＝0
● 开放系统（溶液）
ψｗ＝ψs ＝- iCRT
体积变化
ψs1V1＝ψs2V2
根系吸水的机理 ❖ 主动吸水 动力――根压 ❖ 被动吸水 动力――蒸腾拉力
二、根系吸水的机理
1. 主动吸水
动力――根压
➢主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程，与地上 部分无关。
➢根压（root pressure）：指由于植物根系生理活动而促使 液流从根部上升的压力。
➢一 般 植 物 根 压 ： 0.1--0.2Mpa ， 木 本 植 物 根 压 ： 0.6-0.7Mpa。
(压力势与膨压大小相等、方向相反 ★) ❖ ψg (重力势)：由于地球引力的存在而引起水势降低的值。
压力势与膨压大小相等、方向相反
二、 水分的移动方式与植物细胞的吸水形式 1. 水的移动方式：集流与扩散
A. 集流（mass flow or bulk flow）： ➢ 指液体中成群的原子或分子在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。 ➢ 集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。 ➢ 在压力梯度下，水的集流是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管做