6种草坪草叶片的气孔特征与气孔传导力

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91 975 91 431 111 729 91 329
气孔面积 (μm2 )
2 结果与讨论 21 1 叶片气孔形状和分布 6 种草坪草叶片
的气孔形状和分布如表 1 所示 。3 种暖季型草坪 草叶片的气孔均呈卵圆型 ,长宽比不超过 21 5 ,而 3 种冷季型草坪草叶片气孔的形状均呈长圆形或 长方形 ,长宽比大于 21 5 (见图 1) 。
从图 1 可以看出野牛草的叶片气孔为卵圆 形 ,外覆蜡质 ,气孔下陷 , 以一定间距均匀分布在
3 收稿日期 :2004211221 作者简介 :刘自学 (19612) ,男 ,甘肃榆中人 ,高级畜牧师 , 博士 。
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
不抗热品种气孔阻抗低 ,气孔开度大 。在高温下 , 抗热品种能维持较长时间的低气孔阻抗 。同时抗 热品种气孔密度也大[6] 。赵瑞霞等在干旱对小麦 T riticum aesti v um 叶片下表皮细胞 、气孔密度及 大小的影响的研究中发现 ,小麦在干旱逆境下 ,叶 片下表皮细胞 、气孔器变小 ,叶脉变密 , 气孔密度
羊茅 ; 3 种暖季型草坪草平均气孔密度由多到少 依次是狗牙根 、结缕草 、野牛草 。3 种暖季型草坪 草的气孔都为卵圆形 ,3 种冷季型草坪草气孔主要 为长圆形 ,相对而言 ,卵圆形气孔孔道相对细小。 Meyer 等[4] 指出 :气孔孔道相对细小的植物 ,其单 位面积的气孔数要高于气孔孔道数相对大的植物 。
22 卷 8 期 Vol1 22 ,No1 8
草 业 科 学 PRA TACUL TU RAL SCIENCE
7 1 8/ 2005
草坪 园艺
6 种草坪草叶片的气孔特征与气孔传导力
刘自学1 ,郑群英2 ,汪 玺3
(11 北京克劳沃集团 ,北京 100029 ; 21 四川省草原研究所 ,四川 成都 610030 ; 31 甘肃农业大学草业学院 ,甘肃 兰州 730070)
平行叶脉两侧 , 气孔平面与叶平面形成小于 90° 的夹角 ,叶片表皮细胞中的长细胞呈规则的长柱 形 ,排列整齐 ,柱细胞 、硅细胞有规则的相间排列 , 分布在叶脉上方 。结缕草气孔形状 、分布与野牛 草相似 ,但气孔表面没有蜡质 ,孔口具膜 。狗牙根 的叶片气孔也为卵圆形 ,较野牛草和狗牙根略显 长 ,外密覆蜡质 ,使得气孔的保卫细胞与副卫细胞 不易辨清 ,叶片上 、下表皮细胞上密布硅质和蜡质 的乳突 ,其气孔与表皮细胞处于同一平面上或略 突出 ,以较等距整齐均匀排列于叶脉两侧 。3 种 暖季型草坪草中野牛草叶片下表皮气孔分布较上 表皮多 ,结缕草和狗牙根则是在叶片上表皮气孔 比下表皮的多 。
面积的 11 66 倍 。统计表明 ,无论从长 、宽还是面 积上看 ,狗牙根的气孔是 6 种草中最小的 ,而苇状 羊茅气孔最大 。其气孔面积是狗牙根气孔面积的
在叶脉两侧和叶脉间 ,叶表面缺乏硅质和蜡质的 乳突 ,气孔与表皮细胞处于同一平面 。因此 ,暖季 型草坪草较冷季型草坪草抗旱 。
41 14 倍 。草地早熟禾和多年生黑麦草的气孔大 小十分接近 ,从中可看出 : 6 种草中 ,狗牙根气孔 密度最大 ,上表皮气孔密度达 2851 11 个/ mm2 ;苇 状羊茅气孔密度最小 ,上表皮气孔密度仅为571 43 个/ mm2 。3 种暖季型草坪草平均气孔数上表皮 较 3 种 冷 季 型 草 坪 草 多 751 5 % , 下 表 皮 多 1381 3 % ,气孔密度最大的狗牙根较气孔密度最小 的苇状羊茅上表皮气孔多 3961 4 % ,下表皮气孔 数多 4921 4 %。3 种冷季型草坪草平均气孔密度 由多到少依次是多年生黑麦草 、草地早熟禾 、苇状
野牛草 ( ×21 50 K)
中华结缕草 ( ×21 20 K)
狗牙根 ( ×31 00 K)
草地早熟禾上表皮 ( ×21 50 K)
草地早熟禾下表皮 ( ×300 K)
苇状羊茅上表皮
苇状羊茅下表皮
( ×11 20 K)
( ×11 50 K)
图 1 6 种草坪草气孔形态扫描电镜照片
多年生黑麦草 ( ×21 01 K)
11 3 草坪草叶片气孔密度测定 不同材料选
取不同放大倍数对叶片的尖 、中 、基 3 段分别随机 观测视野中心的气孔数 ,每段观测 5 次 ,取平均 值 ,根据标尺计算单位面积的气孔数 。
11 4 叶 片 气 孔 传 导 力 测 定 2002 年 使 用
CID - 301 PS 便携式光合测定仪 , 2003 年使用 LD - 6400 PS 便携式光合测定仪 ,测定时均采用 开放系统 ,时间选在天空云量较少的晴天 ,8 :00 12 :00和 14 : 00 - 18 : 00 。选择完全展开的叶片 , 重复 5 次 。早期的叶片气孔传导力是用自动气孔 计如英国产 M K - 3 型气孔计 ,美国产 L I - 1600 型稳定态气孔计测定出叶片气孔的传导力 ,计量 单位是 cm/ s[10 ] 。
7 2
草种
野牛草 结缕草 狗牙根 草地早熟禾 多年生黑麦草 苇状羊茅
PRA TACUL TU RAL SCIENCE( Vol1 22 ,No1 08)
8/ 2005
表 1 6 种草坪草叶片气孔的形态特征和分布
气孔形状 上表皮 下表皮
长/ 宽
分布
附属物
卵圆形 卵圆形 卵圆形 长方形 长圆形 长圆形
摘要 :野牛草 B uchloe dacl y loi des ,结缕草 Zoysica si nica 和狗牙根 Crnodon d act y lon 叶片的气孔呈卵圆形 , 长宽比小于 21 5 ,狗牙根和野牛草叶片气孔上覆有腊质 。早熟禾 Poa p ratensis ,黑麦草 L oli um perenne 和苇 状羊茅 Fest uca aroundi nacea 叶片的气孔呈椭圆形 ,长宽比大于 21 5 。3 种冷季型草坪草叶片的气孔孔径大 于暖季型草的 ,而气孔的密度暖季型草的则比冷季型草的大 。冷季型草的气孔传导力 1 d 中有 2 个高峰 ,而 暖季型草为单峰型 ,早熟禾和结缕草的气孔传导力比其他 4 种草要小 ,气孔传导力越大则意味着蒸腾耗水 越多 ,因为气孔开放程度越大 。 关键词 :草坪草 ;叶片 ;气孔 ;形态 ;气孔传导力 中图分类号 :Q9421 5 文献标识码 :A 文章编号 :100120629 (2005) 0820071205
卵圆形 卵圆形 卵圆形 长圆形 ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ圆形 长方形
21 26 21 23 21 13 21 60 21 98 31 50
叶脉两侧 叶脉两侧 叶脉两侧 叶脉两侧 ,叶脉间 叶脉两侧 叶脉两侧 ,叶脉间
外覆蜡质 无蜡质 ,孔口具膜 外覆蜡质 上表皮气孔外覆蜡质 ,孔口具膜 无蜡质 ,孔口具膜 下表皮气孔外覆蜡质 ,孔口具膜
气孔是光合和蒸腾的器官 ,同时控制着水分 和 CO2 的出入 ,它在植物从外界吸取光合作用所 需 CO2 的同时伴随着更多的水分散失 。虽然叶 片上气孔的孔道面积只占叶片面积的 1 %~3 % , 但通过气孔散失的水分则相当于叶片表面总蒸散 水分的 50 %~75 %[4] 。一般来说 ,由叶片蒸腾到 大气的水分的速率比叶片同时从周围大气吸收的 CO2 速率高 2 个数量级 。在一些作物中 ,叶片在 1 d 内通过气孔蒸腾的水量约为叶重的 10 倍[5] 。 所以气孔蒸腾是蒸腾失水的主要方式 。
试验观测结果也证明了这一点 。Upadhyaya 等[5] 发现 ,当气孔孔径小于 10μm 时蒸腾速率与孔径宽 度成正相关 ,而 CO2 的同化在气孔孔径大于 2 μm 时才呈现正相关 。3 种暖季型草坪草生长适宜温度 高 ,其小而卵圆形的气孔更适合它在不影响 CO2 进 入的同时有效降低水分散失 。
表 2 6 种草坪草叶片气孔大小和密度
草种
野牛草 结缕草 狗牙根 平均值 早熟禾 多年生黑麦草 苇状羊茅 (上表皮) 苇状羊茅 (下表皮) 平均值
气孔长度 (μm)
191 422 231 158 171 439
251 595 261 920 411 053 291 995
气孔密度 (μm)
81 935 101 678 81 239
1 试验材料和方法 11 1 草坪草叶片气孔形态电镜观察 3 种冷
季型草坪草 : 草地早熟禾 Poa p ratensis , 多年生 黑 麦 草 L ol i um perenne , 苇 状 羊 茅 Fest uca aroun di nacea ,3 种暖季型草坪草 :野牛草 B uch2 loe d acl y loi des ,中华结缕草 Zoysica si nica , 狗牙 根 Crnodon d act y lon 。剪取成熟新鲜叶片分别取 尖 、中 、基 3 段各 1 cm 左右喷金后在 X650 型扫 描电镜下选合适放大倍数 (300~3 000 倍) 观察 。
3 植物叶片气孔是大气 CO2 与植物体水分交 换的孔道 。气孔在叶片上的分布 、气孔的形状及 覆盖物与植物的抗旱性有一定关系 。在干旱或盐 胁迫下叶片的气孔密度有增加趋势[1] ,但也有观 察认为蒸腾速率与气孔密度无显著相关[2] 。大多 数研究证实 ,暖季型草坪草叶片气孔密度大于冷 季型草坪草的密度[3 ] 。
11 2 草坪草叶片气孔大小测定 每份材料上
分别选择 4 个视野 ,每个视野 10 个气孔 ,进行气 孔长度和宽度的测定 ,取测量平均值 ,同时取典型 视野照 相 。用 透 明 毫 米 方 格 纸 覆 在 照 片 上 绘 10~12个气孔图 ,从方格纸上计算放大后的气孔 面积 ,再根据放大倍数计算气孔实际面积 (叶片离 体失水后气孔关闭 ,故所测各值均为气孔关闭状 态下的值 ,气孔长度是哑铃形保卫细胞长度 ;气孔 宽度是垂直于哑铃形保卫细胞的最宽值) 。
3 种冷季型草坪草 ,草地早熟禾的上 、下表皮 气孔形状不同 ,其上表皮气孔呈长方形 ,外覆蜡 质 ,孔口具膜状物 ,散布在梭形的表皮细胞间 ;下 表皮气孔为长圆形 ,表面光滑 ,以 2~3 个气孔长 度的间距成纵列整齐的分布在下表皮叶脉两侧和 叶脉间 。苇状羊茅的上 、下表皮气孔形状也不同 , 上表皮气孔为长圆形 ,外表光滑 ,保卫细胞 、副卫 细胞清晰可辨 ,气孔均匀的分布在长短细胞相间 排列的表皮细胞间 ;下表皮气孔呈长方形 ,上覆蜡 质 ,孔口具膜 ,气孔分布在平行叶脉间 ,叶脉上有 表皮细胞向外突出形成的刚毛 。多年生黑麦草上、 下表皮气孔形状无差异 ,为长圆形 ,表面光滑 ,孔口 具膜 ,副卫细胞外突 ,气孔成列均匀分布于上 、下表
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草 业 科 学 (第 22 卷 8 期)
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皮叶脉两侧 ,下表皮叶脉上具向外突出刚毛 。
3 种暖季型草坪草叶片表皮细胞呈长柱形 ,
21 2 叶片气孔大小和密度 6 种草坪草叶片
气孔大小和密度见表 2 。通过观察和测量 ,除苇 状羊茅 ,其余 5 种草气孔大小在叶片不同部分比 较一致 。苇状羊茅上表皮气孔面积为下表皮气孔
排列整齐 ,气孔分布在叶脉两侧 ,叶表面有大量硅 质和蜡质的乳突 。野牛草和结缕草气孔下陷 ,有 利于降低蒸腾 ,增强抗旱性 。3 种冷季型草坪草 叶片表皮细胞呈梭形 、多边形 、长柱形 ,气孔分布
随着全球水资源的日益紧张 ,提高水分利用 率和水分利用效率的要求也越来越迫切 。研究气 孔的特性 ,提出气孔特点与植物水分利用的关系 成为许多人研究的内容 。王光耀等研究了菜豆 Phaseol us v ul g a ris 四个不同抗热性品种的气孔 特性发现 ,不论是在常温还是高温下 , 抗热品种比
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