贝类的繁殖与发育

常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期
种类 栉孔扇贝
虾夷扇贝
海湾扇贝 泥蚶
皱纹盘鲍 褶牡蛎
贻贝 文蛤 缢蛏
繁殖季节
山东5月初-6月中 8月中-10月初 辽宁5月中-7月中（16-22ºC）
4月初-5月中 北海道 3月下-4月下 陆澳湾（8-8.5)
山东5月下-6月 9月-10月（20-30） 山东7-9 浙江7-10 福建8-11广东9-12
*第二章 贝类的分布及生活习性
第一节 贝类的地理分布 第二节 贝类的生活类型 第三节 贝类的摄食和食性
第二节 贝类的生活类型
（一）游泳生活型 （二）浮游生活型 （三）底栖生活型 （四）凿穴生活型 （五）寄生、共生和群聚
第三章 贝类的繁殖和发育
第一节 贝类的繁殖习性 第二节 生殖腺发育与配子发生 第三节 贝类的个体发育 第四节 贝类的生长
（一）卵裂 贝类的受精卵除头足纲为盘状卵裂外，其余均为螺 旋卵裂方式。 卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球体积缩小，总 体积不变。
（二）囊胚
腔囊胚 实囊胚 盘状囊胚
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（三）原肠胚
贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法 实心囊胚：外包法
如：马蹄螺、海兔、鲍等 有腔囊胚：内陷法
如：河蚌、田螺等 多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等开始 为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原肠作用。
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四、稚贝
变态标志： 1、形成含有钙质的贝壳，壳形改变 2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食 3、生态习性的改变
五、幼贝 六、成贝
七、影响贝类个体发育的因素
（一）贝类的自身因素 1.亲贝的生理状况 2.生殖细胞的质量
（二）外部环境的因素 1.温度 2.盐度 3.光照 4.饵料 5.水质
第四节 贝类的生长
1、温度： 2、盐度： 3、潮汐： 4、饵料：
（四）调查贝类繁殖季节的方法
1、肉眼观察性腺发育状况：仅见消化腺为Ⅰ 期；性腺膨大能分雌雄为Ⅱ期；性腺隆起但不充 分为Ⅲ期；性腺充分膨大隆起，角状部前端钝圆 为Ⅳ期。 2、显微镜检查精卵的成熟度：精子波浪式运 动，卵子很快分散呈圆球形或椭圆形。
3、指数法：
对贝类养殖而言，要达到增产、高产目的，必须要 同时考虑贝壳与软体的生长两方面。
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二、生长限度与寿命
贝类的寿命与种类有关，还受到遗传、生理、环境 等因素影响。
幼虫类型
顶纤毛丛 口前纤毛带 肾
肠咽
晶杆囊
齿 感觉刚毛 足丝
胃
口 消化腺
中胚层
平衡囊 厣
足腺
外套膜
肛门
足
缘膜
闭壳肌 壳
（五）孵化
担轮幼虫期孵化（海水双壳类和原始腹足类） 钩介幼虫期孵化（河蚌等蚌科动物） 面盘幼虫期孵化（脉红螺） 直接发育孵出幼体（头足类）
钩介幼虫寄生于鱼鳃
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三、幼虫发育
面盘幼虫具有游泳用的面盘
水生腹足类产卵在水草或其他物体上，陆生 种类产卵在潮湿土壤、洞穴等阴湿地方。
蜗牛的卵
水生腹足类的卵
二、贝类生殖细胞的发生
（一）精子的发生：1个初级精母细胞——4个精子 增殖期：精原细胞有丝分裂为主 生长期：初级精母细胞为主 成熟期：完成减数分裂产生精子细胞 变态期：精子细胞变态为精子
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（二）卵子的发生： 1个初级卵母细胞——1个卵+2个极体 增殖期：卵原细胞有丝分裂为主 生长期：初级卵母细胞开始积累卵黄物质 成熟期：多处于第一次成熟分裂前期或中期
第四讲 贝类的繁殖和发育
李海云 13392618335 hyli@ 华南农业大学 动物科学学院
2013年3月
课件制作笔者花费大量时间，仅供教学参考，资源 说明如下：
1、付京花教学课件 2、董艳珍教学课件 3、网络其它无名氏课件 4、大量网页 5、少量彩图为本人所绘，如幼虫类型、牡蛎生活史等
辽宁7-8月福建3-4月（20-24） 青岛6-10月 浙江6-7月(21-26.6） 辽宁5-6月 山东3-6.10-11月浙江2-3月
山东8-9月 浙江6-9月上旬 辽宁5-6月 浙江10-11月福建9-1月
繁殖盛期 5.20-6.10 (16-20) 4月上-4月下
7月下-8月上
（三）影响贝类繁殖的因素
亲贝排精
四、繁殖季节
（一）性成熟年龄与生物学最小型 性成熟年龄： 大部分贝类：1龄 北方部分种类：2-3龄 生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体的大小
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（二）繁殖季节：
繁殖季节：是指每年最适于贝类产卵排精的时期 （在此时期中环境水温条件等都很合适） 繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫 繁殖汛期。
三、贝类生殖细胞的形态结构
（一）精子的形态结构 鞭毛型（也有报道有些种类同时还存在非鞭毛型） 1、原始型：中段较短，由4-5个线粒体包绕中心粒 复合体组成。 2、进化型：中段较长，外包长线粒体鞘
The sperm of Calliostoma ligatum is pinlike and highly motile. Length about 12 microns
变化。
雌性： 1、增殖期；2、生长期；3、成熟期； 4、排放期；5、休止期；6、成熟期卵。
雄性： 7、增殖期； 8、生长期； 9、成熟期； 10、排放期；11、休止期；12、成熟期精子
1、雄性增殖期；2、雌性增殖期； 3、雄性生长期； 4、雌性生长期；5 、雄性成熟期；6、雌性成熟期；
7、雄性排放期；8、雌性排放期； 9、雄性休止期；10、雌性休止期；
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第三节 贝类的个体发育
一、受精过程 二、胚胎发育 三、幼虫发育 四、稚贝 五、影响贝类个体发育的因素
一、受精过程
（一）精卵识别
（二）精子入卵、两性原核结合 受精的标志： 1、放出两个极体 2、受精膜举起
贝类是单精入卵的类型，精子必须达到一定量。
入卵时间：第一次成熟分裂前 第一次成熟分裂中期
二、胚胎发育
? 泥螺 香螺 玉螺
红螺 荔枝螺 海兔
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三、产卵习性
体外受精，体外发育的卵生种类，产卵量大，几 万到上千万； 体内受精，体外发育的种类有三级卵膜保护，产 卵量较小； 卵胎生及幼生者，几个到数十个。
（一）双壳类的产卵 滩涂埋栖贝类大多在大潮期间排放；流水刺激； 或温度刺激；或盐度刺激。 （二）腹足类的产卵 多在夜间产卵排精 （三）头足类的产卵
3、水温与性变。水温升高，雌性占优势；水温 降低，雄性占优势。 4、代谢物质与性变。蛋白质代谢旺盛，雌体占 优势，碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。 5、寄居豆蟹与性变。瓣鳃纲动物外套腔中有豆 蟹寄居的种类，被寄居者雄体多，雌体少。
二、繁殖方式
（一）卵生：受精卵在体外发育，营养物来自卵。 1、体外受精，体外发育，卵分散（多数种类）。 2、体内受精，体外发育，多产卵群或卵袋（头足类 和大部分腹足类） （二）卵胎生：受精卵在体内发育，营养物主要来 自卵。发育至幼体时离开母体。 （三）幼生：鳃腔内受精、发育至面盘幼虫或钩介 幼虫时离开母体。
贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。 生长就是贝类由于同化作用的结果而使自身体积 和重量增加。通过外壳与软体两方面的观测可以 判断贝类生长速度。
贝壳的生长与软体的生长不等速，有时外壳生长， 而软体并未生长。
例如牡蛎夏、秋主要生长贝壳，冬春主要是软体增 长。虽然外壳与软体的增长不是等速的和同时进行 的，但从长远来看，要获得大的软体，必须要有大 壳，但大壳内不一定有大的软体。
关于性变现象的原因
1、雄性先熟。幼小贝类性腺最初是两性的，处于 可变状态，因为精子形成的快，所以第一次成熟 时，雄性占优势。当繁殖季节过后，又恢复到两 性状态，第二年出现雄性或雌性，由营养条件决 定。 2、营养条件与性变。营养条件优良时，雌体所占 的百分数较高。反之，雄体所占的百分数较高。
关于性变现象的原因
)
×100%
②肥满度
=
软体部干重(g) 贝壳干重（g )
×100%
③肥满度
=
软体部干重(g) 贝壳内腔容积（cm3）×100%
④肥满度
=
软体部湿重 ( g ) 壳长 × 壳高 × 壳宽（cm)
×100%
4、根据海区浮游幼虫推算 主要用于半人工采苗，在海区拖网取样并正确鉴别 幼虫，据幼虫的个体大小和生长速度，推算亲贝产 卵的大致日期。 5、组织切片法
第二节 生殖腺发育与配子发生
一、性腺发育与生殖周期 （一）性腺发育分期
1.增殖期：滤泡腔内生殖细胞开始增多 2.生长期：继续增加并出现成熟的配子，20-30% 3.成熟期：滤泡腔充满生殖细胞，成熟卵占40-
80%；精子>50% 4.生殖期（排放期）： 5.休止期：
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（二）生殖周期 在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺年周期
第一节 贝类的繁殖习性
一、性别与性变 二、繁殖方式 三、产卵习性 四、繁殖季节
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一、性别与性变
♀
♂
多雌雄异体：如缢蛏、蛤仔、珍珠贝、间性腺颜色不同，雄的颜色浅，雌的颜色深； 在腹足类和头足类中，雌雄异形，雄性常有交接 器，雌体较大。
华贵栉孔扇贝性腺
一、生长类型 二、贝类的限度与寿命 三、贝类生长的测定方法 四、影响贝类生长的因素
一、生长类型
（一）终生生长型 指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一
般在1-3龄生长速度较快，3龄以后生长速度减慢；
（二）阶段生长型 指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课
的生长基本上是在第一年内完成的，以后贝壳几乎 不再继续生长。
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红条毛肤石鳖生殖周期的研究
雌性生殖腺： 增殖期；
生长期
雌性生殖腺： 成熟期 ； 休止期；
雄性生殖腺：增殖期(×200)；生长期(×400)；
雄性生殖腺：成熟期；
排放期
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后鳃类、肺螺类及 极少数的前鳃类为 雌雄同体，异体受 精。
陆生腹足类交配时，常互赠精囊，交配后，精囊到 对方的交配囊中释放出游离的精子，然后精子游到 受精囊中使卵受精
原肠作用： 外包 内陷 先包后陷
（四）担轮幼虫
早期担轮幼虫：胚体梨形，口前纤毛环形成，顶端 膨大，细胞加厚，长有纤毛束，其中央有1-2根鞭 毛。胚体背部细胞加厚且略下陷形成壳腺。可在卵 膜中转动。
晚期担轮幼虫：胚体左右略变扁平，背部尖，腹部 宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺分泌贝壳。 幼虫趋光性不明显，对机械作用很敏感。
3、壳顶中期幼体 特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。
4、壳顶后期幼体（眼点幼体） 特点：
1、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊 2、消化盲囊几乎包被整个胃 3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基部出现一对眼点， 眼点有视觉的作用，幼体有背光性。 4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷形成鳃原基
5、匍匐幼体 特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活
♀
♂
几种贝类的生殖腺颜色
种类 栉孔扇贝 虾夷扇贝
泥蚶 青蛤 鲍
雌性 桔红 桔红 桔红 粉红 墨绿
雄性 乳白 乳白 乳黄 乳白 土黄
少数雌雄同体：腹足 类后鳃亚纲和肺螺亚 纲+瓣鳃纲的一些种类 如海湾扇贝、砗磲、 船蛆、孔螂等。
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性转换：
有一些种类，如牡蛎、贻贝等的性别很不稳定。 有雌雄同体现象，也有雌雄异体现象。同时，同 一个体还经常发生性变，在某一时期能从雌性变 雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。 通常幼龄个体中，雄性所占百分比较大， 老龄个体中，雌性占的百分比大。 一般雄性先熟。
表面积法：根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖 内脏团程度来确定繁殖期
生殖腺指数（GI）法：
鲍的生殖腺指数
=
角状部直径 — 消化腺直径 消化腺直径
×100%
扇贝的生殖腺指数
=
生殖腺湿重 软体部湿重
×100%
栉孔扇贝12%-16%；海湾扇贝15%-20%； 虾夷扇贝25%-35%
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肥满度：
①肥满度
=
软体部体积(cm3 ) 贝壳内腔容积（cm3
石鳖的次级卵膜
鞭 毛 形
蠕 虫 形
田螺的精子
顶体
头 部 中段
尾部一部 分
缢蛏的精子
（二）卵子的形态结构
卵子类型：多数均黄卵，少数间黄卵、端黄卵 母体排出的卵有两种类型： 1、第一次成熟分裂中期 扇贝、贻贝、帘蛤科 2、第一次成熟分裂前期 牡蛎 卵子的大小：栉孔扇贝68-72微米 海湾扇贝：47-52微 米；鲍 180-220微米 如何判断卵子成熟？ 1、卵圆形、卵膜完整 2、卵黄颗粒充实 3、在水中能均匀地散开
（一）双壳纲的幼虫发育——面盘幼虫
1、直线铰合幼虫（D形幼虫） 胚体两侧覆盖2片透明的贝
壳，在背部直线铰合，由口前纤 毛轮形成面盘，形成前、后闭壳 肌，依靠面盘进行浮游生活。
刚形成的D型幼虫消化道没形 成，不能摄食，以卵黄颗粒为营 养。形成消化道后开始摄食。
D型幼虫
2、壳顶初期幼体 特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直线 铰合部，胃的四周出现消化盲囊。