第4章 遗传的基本规律(三)—连锁遗传
遗传学第04章 连锁遗传和性连锁
W. Bateson(1906)在香豌豆 在香豌豆 两对相对性状杂交试验中发 现连锁遗传(linkage)现象。 现象。 现连锁遗传 现象 T. H. Morgan et al.(1910)提 提 出连锁遗传规律以及连锁与 交换的遗传机理， 交换的遗传机理，并创立基 因论(theory of the gene)。 因论 。
每对相对性状是否符合分离规律？ 每对相对性状是否符合分离规律？
性状 花色 相引组 花粉粒 形状 花色 相斥组 花粉粒 形状 F2表现型 表现型 紫花(显 紫花 显 ) 红花(隐 红花 隐 ) 长花粉粒(显 ) 长花粉粒 显 圆花粉粒(隐 圆花粉粒 隐 ) 紫花(显 紫花 显 ) 红花(隐 红花 隐 ) 长花粉粒(显 长花粉粒 显 ) 圆花粉粒(隐 ) 圆花粉粒 隐 F2个体数 个体数 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96 F2分离比例 分离比例 3:1 3:1 3:1 3:1
终变期
四分体
重组型配子的形成
重组型配子的比例
同源染色体上两个非等位基因之间的双交换
重组型配子的比例
◆尽管在发生交换的孢 性)母细胞所产生的 尽管在发生交换的孢(性 母细胞所产生的 尽管在发生交换的孢 配子中，亲本型和重组型配子各占一半， 配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但 是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相 等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对 基因间的交换。 基因间的交换。 ◆重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比 例的一半，并且两种重组型配子的比例相等， 例的一半，并且两种重组型配子的比例相等， 两种亲本型配子的比例相等。 两种亲本型配子的比例相等。
遗传的三大规律
分离定律 自由组合定律 连锁和交换规律
摩尔根
孟德尔的试验 （一）孟德尔的选材
• 孟德尔所用的材料：
---豌豆
选择豌豆的理由:
稳定的，可以区分的性状。
自花（闭花）授粉，没有
外界花粉的污染；人工授
豌豆
粉也能结实。
讨论：科学研究的成 功与材料方法的关系
质量性状是指同一种性状的不同表现型之间不存 在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的 那些性状。
两对性状的自由组合
自由组合现象的解释
*颗粒式遗传的另一个基本概念
遗传因子是相互独立的
自由组合规律的验证
F1 黄圆 （YyRr） X (yyrr)
F1配子 YR Yr yR yr
绿皱配子 测交子代合子
YyRr
yr
Yyrr
yyRr
yyrr
多基因杂种的分离
杂交中 显性完 子一代 子二 子一代 分离
等位基因:
位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状
的不同形态的基因。
纯合子与杂合子
五. 分离假说的验证
*分离定律的实质
测交法 自交法 花粉测定法
*孟德尔法则的普遍性
基因分离规律的验证
1. 测交法(test cross)
测交：被测个体与隐性纯合亲本的交配。 例 Cc×cc → Ft Cc 红:cc 白 =1:1
饱满 满
荚果颜色 绿 黄 绿
着花位置 腋生 顶 腋
生
生
株高 高 矮 高
F2 性状 显形 隐性
5474 圆 6022 黄 705 灰 882 饱满
428 绿 651 腋生
1850 皱 2001 绿 204 白 299 不饱
第四章 连锁遗传规律
第一节性状连锁遗传的表现●性状连锁遗传现象的发现最早是由Bateson等于1906在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。
●Bateson等的香豌豆实验实验一：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒1PpLl↓ ⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 从上图看出，F2代也出现四种表现型，但二种新组合的表现型比理论推算少得多，即象亲本组合的实际数偏多，而重新组合的实际数偏少。
实验二：P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLLF紫花、长花粉粒1PpLl↓⊗紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数235.8 78.5 78.5 26.2 419 这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释。
●连锁遗传的定义原来为同一亲本所具有的两个状性,F中常有连系在一起遗传的倾向,称2为连锁遗传。
（图4-1）●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion phase)○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
虽然也表现4种表型，但不符合9：3：3：1比例，亲本组合的偏多重新F2组合的偏少。
不符合独立分配规律。
例果蝇杂交实验：首先获得纯种作亲本♂灰身残翅×黑身长翅♀BBvv bbVV↓♂灰长×黑翅BbVv bbvv↓侧交灰残：黑长=1：1♀灰长×黑长↓侧交灰残黑长黑残灰长41.5% 41.5% 8.5% 8.5%问题1.为什么侧交后代比例是如此？作♂或♀侧交后代不一样？2.为何F1中常常有连上述的实验结果表明：原来为同一亲本所具有的2个性状，在F2在一起遗传的倾向，这种现象即为——连锁遗传。
第四章 连锁遗传与遗传作图
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2
第四章 遗传的基本规律
实质 （1）等位基因 位于一对同源染 色体上 （2）等位基因 随同源染色体分 开而分开，独立 地随配子遗传给 下一代 （3）等位基因： 位于一对同源 染色体相同位置上， 控制着相对性状的 基因
分离定律的实质:
重点
在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体 上的等位基因，具有一定的独立性,生物体在 进行减数分裂形成配子时，等位基因会随着 同源染色体的分开而分离，分别进入到两个 配子中，独立地随配子遗传给后代，并且呈 现一定的比例。
不稳定遗传，杂交后代会发生性状分离现象
（2）豌豆花大，便于进行人工异花传粉
异花传粉—
—花粉和雌蕊
来自不同的植
物或不同花。
（3）豌豆的相对性状易于区分
便 于 观 察 、 分 析 实 验 结 果 相对性状：同种生物的同一性状的不同表现类型
请判断下列性状是否为相对性状：
1）牵牛花的阔叶与小麦的窄叶 （ 2）兔的白毛与黑毛 3）狗的长毛与卷毛 （ （ ） ）
基因的自由组合定律和分离定律的比较:
基因的分离定律 相对性状的 对数 基因的自由组合定律
二对相对性状
n对相对性状
一对
一对等位基因
二对
二对等位基因
n对
n对等位基因
等位基因对 数
F1的配子种 类 F2的表现型 F2的基因型
2种 2种 3种
4种 4种 9种
2 n种 2n种 3 n种
第三节 连锁互换定律
+
红墨水与蓝墨水混合后的颜色？
品红色（介于红 色和蓝色之间）
混合后能否再将这两种墨水分开？
不能
因此，人们曾认为生物的遗传也是这样，双亲的遗传 物质混合后，子代的性状介于双亲之间；这种观点称 为融合遗传。
中学生物竞赛辅导：第四章 遗传基本规律
4.从性遗传
从性遗传或称性影响遗传：不为X及Y染色体上基因 所控制的性状，因为内分泌及其他关系使某些表现 或只存在于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为 隐性的现象。
P 有角雌羊 HH × hh 无角雄羊
↓
子一代
Hh （雌无角，雄有角）
↓
子二代
1HH 2Hh 1hh
雌性： 有角 无角 无角
雄性： 有角 有角 无角
基因组印记是由于DNA结构的修饰导致基 因表达的沉默，如DNA甲基化，组蛋白乙酰 化、甲基化等。
基因组印记是表观遗传变异的一种。 表观遗传变异泛指DNA序列未变化而表型发生可 遗传变化的现象。
四、叶绿体和线粒体遗传
叶绿体遗传
1.叶绿体遗传的表现
紫茉莉的花斑叶色遗传中,杂种 植株的表型完全取决于母本枝条的 表型,与提供花粉的枝条无关.而叶 色是和叶绿体中叶绿素的形成有关.
X+X+ × X W Y
X+
XW
Y
♂ ♀
X+
X+X W × X+
X+X+
X+Y Y
X+Y
Xw
X+XW
XWY
假设控制果蝇白眼性状的基因（w）在X染色体上，并且是隐性
的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。
3.限性遗传
在性连锁中，位于Y染色体或W染色体上的基因所控制的遗 传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象称为限性遗传。 如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有 关。
株数 4831 390
红、长 ppL393
红、园 ppll 1338
总数 6952
解: 利用纯合隐性个体在F2出现的概率 ppll的概率=1338/6952=0.192； ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192； 故pl的概率=（ 0.192 ）1/2 = 0.44 = 44％； 在相引相中，pl的概率= PL的概率= 44%； 在相引相中， pl + PL 均是亲本型配子， 故重组型配子的%=1-2 × 44% =12% 即重组率=12%
遗传的三大规律分离定律自由组合定律连锁和交换定律ppt课件.ppt
精原细胞数AaBb 精子数
未交换精子 Ab aB
交换精子 AB ab
80个未交换 80*4=320 160 160
20个交换 20*4=80 20 20 20 20
100
400 180 180 20 20
精原细胞的交换值为 20% 2A%
交换值为 10%
A%
一种交换配子为 5%
A/2%
篮球比赛是根据运动队在规定的比赛 时间里 得分多 少来决 定胜负 的，因 此，篮 球比赛 的计时 计分系 统是一 种得分 类型的 系统
A
B
a
b
篮球比赛是根据运动队在规定的比赛 时间里 得分多 少来决 定胜负 的，因 此，篮 球比赛 的计时 计分系 统是一 种得分 类型的 系统
3、杂合体AaBb经过减数分裂产生了四种类 型的配子：AB Ab aB ab,其中AB 、 ab 两种配子各占42%，这个杂合体基因型的正 确表示应该是
A （A）
2.基因型为AaBb的生物体,依据产生配子的不同
情况,写出基因在染色体上的位置:
( 1 )只产生AB和ab两种配子,则 A B
AaBb可表示为：
ab
( 2 )若产生四种配子,且Ab、aB
AB
特别少，则AaBb可表示为：
ab
（3）若产生四种配子,且AB 、ab A b
特别少，则AaBb可表示为：
aB
（4）若产生四种比值相等的配子, 则AaBb可表示为：
AaBb测交结果
A_B_ A bb aaB_
1
1
1
1
0
0
多
少
少
0
1
1
少
多
多
AaBb个体的 基因型
第4章连锁遗传和性连锁
（一）两点测验
步骤 1: 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐 性亲本测交，考察测交子代的类型与比例；
步骤2：计算三对基因两两间的交换值；
步骤3：根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。 局限性：1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基 因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性 就不够高。
29
➢（二）三点测验
1.确定基因间排列顺序 2.计算基因间的交换值 3.绘制连锁遗传图
30
例：
P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色
shsh ++ ++
++ wxwx cc
F1及测交:
↓ 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c shsh wxwx cc
Ft 测交后代的表现型
∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换
配子（重组型配子）百分率的一倍。
20
第二节 交换值及其测定
➢一、交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间 有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利 用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。
交换值（
%）
重组型配子数 总配子数
100
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50%。因 为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染 色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹 染色单体发生交换（crossing over)，因此重组型配子的 数目只是少数。
13
一、连锁
➢(三) 完全连锁和不完全连锁
遗传学问答题
（第一章绪论）1.遗传学的建立和发展始于哪一年，是如何建立的？答：孟德尔在前人植物杂交试验的基础上，于1856-1864年从事豌豆杂交实验，通过细致的后代记载和统计分析，在1866年发表了《植物杂交试验》论文。
文中首次提到分离和独立分配两个遗传基本规律，认为性状传递是受细胞里的遗传因子控制的，这一重要理论直到1900年狄·弗里斯、柴马克、柯伦斯三人同时发现后才受到重视。
因此，1900年孟德尔遗传规律的重新发现，被公认为是遗传学建立和开始发展的一年。
3. 你怎样理解遗传、发育、进化在基因水平上的统一？答：基因是遗传、发育、进化的共同基础。
个体发育的过程是细胞内的基因按照特定的时间和空间程序精确表达的过程。
个体的发育时细胞分裂、分化的结果。
细胞分化、组织、器官的形成是基因组中各个基因在时间和空间上选择性表达的结果。
遗传的实质是基因从亲代传递到后代，并在后代中表达。
性状的发育由基因控制，遗传传递的为基因信息流。
进化是对基因突变的定向选择。
遗传稳定进化，变异导致进化，二者统一于基因。
进化论、细胞学说和基因论分别从群体、细胞核分子水平上阐明生命现象。
普通遗传学是三者的纽带。
（第二章遗传学的细胞学基础）1.有丝分裂和减数分裂的区别在哪里？答：有丝分裂是指染色体复制一次，细胞分裂一次，其结果形成两个与亲代细胞染色体数目一样的子细胞；减数分裂是染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成四个子细胞，每个子细胞中染色体的数目减半，并且在减数分裂中有同源染色体之间的交换，这样就为遗传性状的重新组合提供了物质基础。
2.从遗传学角度说明这有丝分裂的意义?答：在有丝分裂过程中，由于间期染色体准确复制，在分裂期两条子染色体分开，分别分配到子细胞中去，使得子细胞具有与母细胞在数量与质量上完全相同的染色体，保证了细胞在遗传上同母细胞完全一致，也保证了个体的正常发育，以及物种的连续性和稳定性，并且在进行无性繁殖的生物中保证了性状表现的稳定性。
遗传学复习附答案(朱军)
名词解释：第一章绪论1.遗传学（genetics）：2.遗传（heredity）：3.变异（variation）：是指后代个体发生了变化，与其亲代不相同的方面。
4.表型（phenotype）：生物体所表现出来的所有形态特征、生理特征和行为特征称为表型。
5.基因型（genotype）：个体能够遗传的、决定各种性状发育的所有基因称为基因型。
第二章遗传的细胞学基础6.生殖（reproduction）：生物繁衍后代的过程。
7.有性生殖（sexual reproduction）：通过产生两性配子和两性配子的结合而产生后代的生殖方式称为有性生殖。
8.同源染色体（homologous chromosome）：生物的染色体在体细胞内通常是成对存在的，即形态、结构、功能相似的染色体都有2条，它们成为同源染色体。
9.非同源染色体（non-homologous chromosome）：形态、结构和功能彼此不同的染色体互称为非同源染色体。
10.授粉（pollination）：当精细胞形成以后，花粉从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程叫授粉。
11.双受精（double fertilization）：被子食物授粉后，花粉在柱头上萌发，长出花粉管并到达胚囊。
2个精子从花粉管中释放出来，其中一个与卵细胞结合产生合子，以后发育为种子胚，另一个与2个极核结合产生胚乳原细胞，以后发育为胚乳，这一过程称为双受精。
107. 常染色体（autosome）：在二倍体生物的体细胞中，染色体是成对存在的，绝大部分同源染色体的形态结构是同型的，称为常染色体。
99. 等位基因（alleies）：位于同源染色体相等的位置上，决定一个单位性状的遗传及其相对差异的一对基因。
116. 核型（karyotype）：每一生物的染色体数目、大小及其形态特征都是特异的，这种特定的染色体组成称为染色体组型或核型。
117. 核型分析（karyotype analysis）：按照染色体的数目、大小和着丝粒位置、臂比、次缢痕、随体等形态特征，对生物河内的染色体进行配对、分组、归类、编号和进行分析的过程称为染色体组型分析或核型分析。
4--3连锁遗传
设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上， 已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交： +++/thf × thf/thf。问：
（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是
多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是 多少？
符合系数的大小因物种不同而各有差异。
作出遗传图。
21.9 18.4
3.5
wx
shቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
c
（三）干扰 和符合
一个单交换的发生是否会影响到另一个单 交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根 据概率定律: 理论双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09%
一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换 的机会就会减少，这种现象称为干扰(interference)
裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；
四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列
四分子，直列八分子，具有严格的顺序。
二、四分子分析与着丝点作图
四分子分析(tetrad analysis)：
指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或 其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为 直列四分子分析。
的计算公式为：
第五节 连锁遗传规律的应用
一、理论研究中的意义
1. 基因与染色体的关系 2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一
3. 连锁遗传作图的理论基础
二、育种改良的理论基础
1. 育种目标是否可能达到
2. 育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小) 3. 间接选择
二、育种改良的理论基础
遗传的基本规律(三)—连锁遗传
30
• 重组值反映了基因在染色体上的相对 位置。根据重组值确定不同基因在染 色体上的相对位置和排列顺序的过程 称为基因定位（gene mapping）
31
• 依据基因之间的 交换值（或重组值） 确定连锁基因在染色体上的相对位置， 绘制出来的简单线性示意图称为染色 体图（chromosome map）又称基因连 锁图（linkage map）或遗传图（genetic map）两个基因在染色体上相对距离的 的数量单位称为图距（map distance）。 后人为了纪念现代遗传学奠基人摩尔 根（Morgan），将一个图距单位定义 为“厘摩”（centimorgan，cM）。
个连锁基因的重组（recombination）。
15
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
16
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因，也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上的 交叉出现之前。如果交换发生在两个特定的所研究的基因之间，则出现染色体内重组 （intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交换发生在所研究的基因之外， 则得不到特定基因的染色体内重组的产物。
• 测交试验的结果表明： a和b基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于a-c间或c-b间一 旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。
• 这种现象称为干扰(interference)，或干涉： 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不 等于理论双交换值。
a （b） c 2125 非重 + （+） + 2207 组
a （+） c 273 重组 + （b） + 265
动物遗传学复习思考题参考答案全文
可编辑修改精选全文完整版动物遗传学复习思考题参考答案第一章绪论1 遗传学是研究遗传和变异的科学。
遗传指有血统关系的个体之间的相似或类同，此血统关系包括直系或旁系；变异指有血统关系的个体间的不相似性。
2 1865年孟德尔发表《植物杂交试验》，1900年德国的C.Corers、荷兰的H.De.Vries和奥国的V on.Tschermak 重新发现了孟德尔的遗传理论，1920年摩尔根发现基因的连锁与互换规律，40年代比德尔提出“一个基因一个酶”学说，1953年W atson和Crick提出DNA的分子双螺旋结构模型，60年代提出中心法则，70年代的遗传工程。
3 丰富生物化学的内容，发育遗传学可深刻理解发育生物学，行为遗传同行为生物学之间、生态遗传学同生态学之间、遗传学和分类学之间等都有密切的关系，总之遗传学在揭示生生命本质的研究中具有突出的重要性，是整个生物学发展的焦点。
其广泛应用于农业、工业、医学、制药、食品、发酵、军事等方面。
第二章遗传的细胞学基础1 同源染色体：成对的染色体，其中一个来自父方，一个来自母方，它们在长度、直径、形状、着丝粒的位置以及染色粒的排列都相同。
联会：减数分裂前期偶线期同源染色体的配对。
双价体：所粗线期每对配偶染色体称为双价体，又由于每条染色体上含有两个染色单体，所以又称为四分体。
染色单体：在粗线期中每条染色体含有由着丝粒相连的两个染色体，其中每一条称之为染色单体。
染色体的带型：用各种特殊的处理和染色方法使各条染色体显示出各自的横纹特征，包括Q带、G带、C带、R带等。
2 中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒染色体、端着丝粒染色体3 减数分裂是生殖细胞二倍体染色体复制一次而核分裂两次，结果染色体数目减半，使得：①同源染色体之间发生交换导致基因的重组产生新的类型配子，为自然选择提供素材；②产生单倍体的配子，配子结合后以可恢复为二倍体，这有利于物种保持稳定。
前期较长且复杂，是一种特殊的有丝分裂。
遗传学习题及答案（CSW）
遗传学习题及答案（CSW）第⼀章绪论⼀、名词解释1．遗传学2．遗传3．变异⼆、填空1.在遗传学的发展史上，摩尔根⽤果蝇作实验材料，提出了连锁遗传规律。
2.在遗传学的发展史上，孟德尔提出分离和⾃由组合两⼤遗传规律，1953年沃特⽣和克⾥克两位学者提出了DNA双螺旋结构模型。
3.1900年孟德尔规律的重新发现标志着遗传学的诞⽣。
4.建⽴在细胞染⾊体的基因理论之上的遗传学, 称之经典遗传学。
5.通常认为遗传学诞⽣于1900 年。
6.公认遗传学的奠基⼈是G·J·Mendel 。
三、简答1.为什么说遗传、变异和选择是⽣物进化和新品种选育的三⼤因素？答：⽣物的遗传是相对的、保守的，⽽变异是绝对的、发展的。
没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性；没有变异就不会产⽣新的性状，也不可能有物种的进化和新品种的选育。
遗传和变异这对⽭盾不断地运动，经过⾃然选择，才形成形形⾊⾊的物种。
同时经过⼈⼯选择，才育成适合⼈类需要的不同品种。
因此，遗传、变异和选择是⽣物进化和新品种选育的三⼤因素。
2.简述遗传学研究的对象和研究的任务。
3.简述遗传学对于⽣物科学、⽣产实践的指导作⽤。
第⼆章遗传的细胞学基础⼀、名词解释1.⾮同源染⾊体2.⼆价体与三价体3.姊妹染⾊单体4.核型分析5.同源染⾊体⼆、填空1.同源染⾊体配对发⽣在减数分裂的偶线期，称为联会现象。
2.⼀株单体的植株，经减数分裂后，会形成n 和n-1 配⼦。
3.减数分裂的前期I⼜细分为细线期、偶线期、粗线期、终变期和双线期等五个时期，其中⾮姊妹染⾊单体交换发⽣在粗线期。
4.⼀个⼆倍体⽣物有16对染⾊体，⼀个卵细胞中的染⾊体数为16条。
5.⼀株三体的⽟⽶，经减数分裂后，会形成（n）(n+1) 的配⼦。
6.⼀个⼆倍体⽣物有16对染⾊体，每个花粉母细胞中的染⾊体数是16条。
7.⼀个⼆倍体⽣物有16对染⾊体，⼀个有丝分裂后末期细胞中染⾊体数为32条。
三、单项选择题1. 细胞间的遗传差异主要是由下列哪种分裂⽅式造成的：（ B ）A. 有丝分裂B. 减数分裂C. ⽆丝分裂D.染⾊体随机分裂2. 在硬粒⽟⽶（FF ）♀和粉质⽟⽶(ff)♂之间杂交，发芽花粉粒的雄核基因型是：（ C ）A. FffB. FC. fD. Ff3. 下列含有DNA 的细胞器，哪⼀种为细胞中不可缺少的成分。
遗传的基本规律分离、独立分配、连锁遗传规律
15
植物杂交试验的符号表示
P：亲本(parent)，杂交亲本； ♀：作为母本，提供胚囊的亲本； ♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。 ×：表示人工杂交过程； F1：表示杂种第一代(first filial generation)； ：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。 F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为
基因型(genotype) 指生物个体基因组 合，表示生物个体 的遗传组成，又称 遗传型；
表现型(phenotype) 指生物个体的性状 表现，简称表型。
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(一)、 基因型与表现型的相互关系
基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现 型。 如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花， 而基因型为cc的植株才会开白花。
对性状 1865年，成果在布鲁恩科
学协会上报告 发表《植物杂交实验》，
描述了性状在杂交过程中的 传递特点——遗传第一、第 二定律.
4
关于孟德尔（2） 孟德尔的成功经验
（1）选择了适合的实验材料——豌豆 （2）首先只研究一对性状，尽可能使问题简化，得
到结果和结论后，再从简单到复杂，研究两对性状到 多对性状。 （3）孟德尔把数学统计方法应用到遗传分析中。观 察群体，将数学统计方法用于遗传分析是孟德尔的首 创。这也是数学在生物学领域里的第一次突破。
32
(二)、纯合与杂合
33
(二)、纯合与杂合
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(三)、生物个体基因型的推断
基因型和表现型的概念是建 通常可以根据生物的表现
立在单位性状上，所以当我 们谈到生物个体的基因型或
型来对一个生物的基因型 作出推断，尤其是推断表 现为显性性状的生物个体
遗传学课件04-第四章连锁与交换
1978年，C.Tease和G.H.Jones 姊妹染色单体分染技术证实
2. 交换与重组的关系
1931年Harriet Creighton & Babara McClintock
报道了交换和遗传重组间关系的实验数据
Wx
C
玉米9chr端部有染色结
wx
c
C－胚乳有色 c－无色
Wx－蜡质 wx－粉质
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
离肉不溶质 92 离肉溶质 7
粘肉溶质 81 粘肉不溶质 8
问 ① m与f 是否连锁？ ②亲本的基因型 如何？ ③若连锁，重组率是多少？
答 ① 连锁 ② Mf/mF×mf/mf ③ RF=(7+8) /188=8%
四. 连锁遗传的细胞学基础
为纪念T.H.Morgan，一个图距单位也称作一个厘 摩(centimorgan,cM)
1. 两点测验 （最基本的方法）
通过杂交和测交(或自交)确定基因连锁否 据重组率确定两对基因的位置和距离
例如
番茄紫色果和茎杆有毛的F1(PpHh)测交结果：
紫色、有毛(P_H_)
350
红色、无毛(pphh)
实际比理论 多
紫花、长花粉×红花、圆花粉
PPLL
↓
ppll
紫花、长花粉
↓自交
紫、圆 红、长 红、圆
P_ll
ppL_ ppll
390
393
1338
1303.5 1303.5
少
少
434.5
多
总数 6952 6952
组合二： P
F1
紫花、圆花粉×红花、长花粉
《遗传学》1-14章及练习卷名词解释整理
名词解释（核酸内切酶的识别序列要求掌握）第一章绪论变异：是指亲代与子代之间、子代个体之间存在着不同程度差异的现象。
如高秆植物品种可能产生矮杆植株，一卵双生的兄弟也不可能完全一样。
第二章遗传的细胞学基础同源染色体：生物体中，形态和结构相同的一对染色体，成为同源染色体。
异源染色体：生物体中，形态和结构不同的各对染色体互称为异源染色体。
二价体：是指减数分裂前期Ⅰ联会后的一对同源染色体；。
双价体：在减数分裂的偶线期，各同源染色体分别配对，出现联会现象。
原来是2n条染色体，经配对后可形成n组染色体，每一组含有两条同源染色体，这种配对的染色体叫双价体。
二分体：是指减数分裂末期Ⅰ所形成的两个子细胞。
四分体：是指减数分裂末期Ⅱ所形成的四个子细胞。
四价体：是指同源四倍体在减数分裂时所联会的四条同源染色体。
四合体：是指减数分裂前期Ⅰ所联会的二价体中所包括的四条染色单体。
超倍体：在非整倍体中，染色体数比正常二倍体（2n）多的个体。
兼性异染色质：存在于染色体任何部位，某类细胞内表达，某类不表达。
例如哺乳动物X染色体，雌性其中一条表现为异染色质，完全不表达功能，另一条则为功能活跃的常染色质。
【莱昂化作用：性染色体失活→巴氏小体】第三章孟德尔遗传性状：生物体所表现的形态特征和生理特性。
单位性状：个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。
相对性状：指同一单位性状的相对差异。
质量性状：表现不连续变异的性状；它的杂种后代的分离群体中，对于各个所具有相对性状的差异，可以明确的分组，求出不同组之间的比例。
数量性状：表现连续变异的性状；杂交后的分离世代不能明确分组，只能用一定的度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析；它一般易受环境条件的影响而发生变异，这种变异一般是不遗传的。
杂交：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。
异交：亲缘关系较远的个体间随机相互交配。
近交：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。
自交：指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。
基础四 连锁遗传(连锁与交换)规律
二、利用性状的相关性提高育种的选择效果 连锁遗传的性状有时表现出一定的相关性，根据其 相关性进行后代选择，会大大提高选择的效果。例 如小麦抗感锈病基因与抗黑穗病基因是紧密连锁的 ，只要选择选择抗锈病的优良单株，也就同时选得 了抗黑穗病的植株，从而一举两得。
模块四 性别决定与性连锁
一、性别决定 动物和植物都有性别差异，特别是高等动物，雌雄之 间的差异非常明显，且雌、雄个体比例接近1:1。 高等植物中既有雌雄异株的，也有雌雄同株或同花的 。动物中绝大部分都是雌雄异体的，那么，性别是如 何决定的呢？动植物的雌雄性别与遗传变异有密切联 系。决定雌雄性别的机制有多种，其中以性染色体决 定性别最为普遍。
百分率。 计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配子数×100%
二 交换值的测定方法
要用交换值公式估算交换值，首先要知道重组型 配子数，测定重组型的配子数的方法有两种： （一）测交法。主要用于异花授粉作物（如玉米）。 即用F1与隐性纯合体交配，然后将重组型的植株数除 以总数即得。
图4-4不完全连锁(incomplete linkage)
模块三 连锁遗传的应用
一、提高育种工作的预见性 杂交育种是新品种选育的主要途径，杂交育种利用 的就是基因重组，但在实际育种工作中，有些基因 控制的性状常表现连锁遗传，这就要看交换值，如 果交换值大，重组型出现的机会就大，选育出优良 重组新品种的几率就大，反之，成功的机会就小。 因此，在杂交育种时一定要根据所掌握的资料，弄 清楚有关性质是独立遗传还是连锁遗传，如果是连 锁遗传，就要考虑其连锁强度，并合理确定后代群 体的大小。
（二）动物的性别决定
性别决定方式有以下四种: l.XY型 也叫雄异配型（雄杂型）。 这一类型在生物界较为普遍。属于这一类的有哺乳动 物，多数昆虫，某些鱼类和两栖类，雌雄异株植物。 以X和Y代表性染色体的两条异形染色体，以A表示常 染色体。例如，果蝇共有4对染色体(Zn=8)，其中一对 为性染色体，三对为常染色体(3AA)。雄性个体的染色 体组成为3AA十XY;雌性个体的染色体组成为3AA十XY 。果蝇的X染色体较小，为棒形；Y染色体较大为j形。
遗传学 连锁遗传规律
c. 交换结果：产生非亲本型（重组型）配子
×
F1
偶线期同源染 色体联会
配子产生
粗线期同源染色 体的非姊妹染色 单体交换
配子
中期Ⅰ
减数第二分裂
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉
交换：遗传学术语，是指等位基因交换
连锁遗传
不同性状联系在一起向后代传递的现象。
完全连锁(complete linkage) 不完全连锁 (incomplete linkage)
（三）完全连锁与不完全连锁
1、连锁的本质 由于生物的基因有成千上万，而染色体
只有几十条，所以一条染色体必然也必须载
荷许多基因，同一染色体上的基因彼此制约 具有一起向后传递的趋势，就形成了连锁。
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
观察数： 4831
390
393
1338
6952
F1
紫长（PpLl）
利用自交资料计算重组率
从隐性纯合体入手，首先计算出 双隐性配子的频率，再推测双显 性配子的频率。
aB ab
AaBb Aabb n1 n2
aaBb aabb n3 n4
Rf=(n2+n3)/(n1 +n2+n3+n4)
利用自交测定重组率
P 紫花、长花粉粒（PPLL）× 红花、圆花粉粒（ppll） ↓ F1 F2 紫长（PpLl） ↓ 紫长(P_L_) 紫圆(P_ll) 红长(ppL_) 红圆(ppll)
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• 交换的频率用产生新组合配子占总 的配子数的百分数来表示，遗传上 称为交换值或交换率
• 有很多因素会影响交换，如温度、化学物 质、性别、射线等。交换值虽然受各种因 素影响，但在一定条件下，相同基因之间 的交换值是相对稳定的
五、连锁交换定律
• 处在同一条染色体上的两个或两个以上基 因遗传时，连合在一起的频率大于重新组 合的几率。重组类型的产生是由于配子形 成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体 间发生了局部交换的结果。
一、连锁遗传现象
• P 紫花、长花粉 × 红花、圆花粉
• (显性) (显性) (隐性) (隐性)
•
↓
•
F1 紫花、长花粉
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
•
↓
• F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 ∑
• 实际数 4831 390 393 1338 6952
• 依理论数 3910 1303 1703 434 9∶3∶3∶1
图 香豌豆杂交试验
• 如果杂种F1的性母细胞在减数分裂过程中 位于同一条染色体上的两个连锁基因的位 置保持不变，则F1产生的配子只有两种， 回交结果只能得到和亲本相同的两种性状 组合，不会有新组合出现，这种现象称为 完全连锁。
• 更多的情况是同源染色体之间交换部分片 段，两个连锁基因之间发生交换，产生新 组合的配子，这种现象称为部分连锁。
• 连锁遗传现象
• F2中四个类型的个体数同理论 数相差很大，原来组合在两个亲本 中的性状在F2代中仍然多数连在一 起遗传，此现象称为连锁遗传现象。
二、重组频率的计算
• 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比 例呢?
• 其原因也必须从F1产生的各类配 子的比例中去寻找，用？的方法能 得出F1所产生的各类配子数。
2、染色体在体细胞中成对存在，基因也是成 对的；在配子中每对基因只有一个，而每 对同源染色体也只有一个。
• 3、个体中成对的基因一个来自父本，一个 来自母本；两个同源染色体也是分别来自 父本和母本。
• 4、成对的遗传因子在形成性细胞时彼此分 离；同源染色体在形成性细胞时也是彼此 分离的。
• 5、不同对基因在形成配子时的分离与不同 对染色体在减数分裂后期的分离，都是独 立分配的，即形成配子时是自由组合的。
•
P CCShSh × ccshsh
•
有色、饱满 无色、凹陷
•
↓
•
F1 CSh/csh × csh/csh
•
有色、饱满
无色、凹陷
•
↓
• F2 配子
CSh Csh cSh csh
• 基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因， 也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上 的交叉出现之前。如果交换发生在两个特 定的所研究的基因之间，则出现染色体内 重组（intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交 换发生在所研究的基因之外，则得不到特 定基因的染色体内重组的产物。
第四章 遗传的基本规律（三） ——连锁和交换规律
第一节 遗传的染色体学说
一、平行现象 在研究了生物体配子形成和受精过程中 染色体的行为以及杂交试验中基因的变 化规律后，W. S. Sutton 和 T. Boveri 发现染色体和基因之间有平行现象，这 种平行现象至少归纳为以下几点：
1、染色体可以在显微镜下看，有一定的形态 结构，能够复制出与其完全相同的结构， 因而能保证世代间的连续性与稳定性；基 因是遗传学单位，每对基因在杂交中仍保 持其独立性和完整性，也能复制出跟自己 相同的因子。
• 一般情况下，染色体愈长，显微镜下可以 观察到的交叉数愈多，一个交叉代表一次 交换。下图说明了重组类型产生的细胞学 机制：F1植株的性母细胞在减数分裂时， 如交叉出现在sh-c 之间，表示有一半的染 色单体在这两对基因间发生过交换，所形 成的配子中有一半是亲本型，一半是重组 型。
四、连锁率和交换值的计算
• 自由组合与连锁交换的差别在于前者的基 因是由于非同源的染色体所遗传，重组类 型是由于染色体间重组 （interchromosome recombination） 所产生的重组类型。
不完全连锁的重组型配子的比例:
• 1）. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产 生的配子中，亲本型和重组型配子各占一 半，但是双杂合体所产生的四种配子的比 例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞 都发生两对基因间的交换。
• 2）. 重组型配子比例是发生交换的孢母细 胞比例的一半，并且两种重组型配子的比 例相等，两种亲本型配子的比例相等。
二、遗传的染色体学说
• 基于孟德尔的遗传因子与性细胞在减数分 裂过程中的染色体行为有着上述平行关系， 美国 W.S.Sutton 和德国的 T.Boveri 在 1903年各自提出了细胞核内的染色体可能 是基因的载体的学说。
第二节 连锁和交换定律
• 实际上染色体是基因的载体，即每个染色 体上都集结了许多基因。不同染色体上的 基因的遗传符合上述规律。而位于同一条 染色体上的基因常常有连系在一起遗传的 倾向，这种倾向称为连锁遗传 (linkage heredity)。
• 实际数 4032 149
152 4035 ∑= 8368
• 新组合 (149+152) / 8368 × 100% = 3.6%
• 亲本组合 100 - 3.6% = 96.4%
图3-6玉米杂交试验
三、连锁及交换的遗传机制
• 1909年，Janssens根据细胞学观察提出了 交叉型假设（chiasmatype hypothesis）， 其要点如下：
• 1、减数分裂前期，尤其是双线期，配对 中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而 是在非姊妹染色体间某些位点上出现交叉 缠结的现象，每一点上这样的图象称为一 个交叉（chisma），这是同源染色体间 相对应的片段发生交换（crossing over） 的地方（图3-7）。
• 2、处于同源染色体的不同座位的相互连 锁的基因之间如果发生交换，就会导致这 两个连锁基因的重组 （recombination）。