第4章 遗传的基本规律(三)—连锁遗传

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P CCShSh × ccshsh
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有色、饱满 无色、凹陷
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↓
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F1 CSh/csh × csh/csh
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有色、饱满
无色、凹陷
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↓
• F2 配子
CSh Csh cSh csh
• 基因型 CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh
表现型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
• 如果杂种F1的性母细胞在减数分裂过程中 位于同一条染色体上的两个连锁基因的位 置保持不变，则F1产生的配子只有两种， 回交结果只能得到和亲本相同的两种性状 组合，不会有新组合出现，这种现象称为 完全连锁。
• 更多的情况是同源染色体之间交换部分片 段，两个连锁基因之间发生交换，产生新 组合的配子，这种现象称为部分连锁。
不完全连锁的重组型配子的比例:
• 1）. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产 生的配子中，亲本型和重组型配子各占一 半，但是双杂合体所产生的四种配子的比 例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞 都发生两对基因间的交换。
• 2）. 重组型配子比例是发生交换的孢母细 胞比例的一半，并且两种重组型配子的比 例相等，两种亲本型配子的比例相等。
• 自由组合与连锁交换的差别在于前者的基 因是由于非同源的染色体所遗传，重组类 型是由于染色体间重组 （interchromosome recombination） 所产生的重组类型。
一、连锁遗传现象
• P 紫花、长花粉 × 红花、圆花粉
• (显性) (显性) (隐性) (隐性)
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↓
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F1 紫花、长花粉
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↓
• F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 ∑
• 实际数 4831 390 393 1338 6952
• 依理论数 3910 1303 1703 434 9∶3∶3∶1
图 香豌豆杂交试验
• 1、减数分裂前期，尤其是双线期，配对 中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而 是在非姊妹染色体间某些位点上出现交叉 缠结的现象，每一点上这样的图象称为一 个交叉（chisma），这是同源染色体间 相对应的片段发生交换（crossing over） 的地方（图3-7）。
• 2、处于同源染色体的不同座位的相互连 锁的基因之间如果发生交换，就会导致这 两个连锁基因的重组 （recombination）。
图 配 对 的 同 源 染 色 体 上 的 交 叉
这个学说的核心：
• 交叉是交换的结果，而不是交换的原因， 也就是说遗传学上的交换发生在细胞学上 的交叉出现之前。如果交换发生在两个特 定的所研究的基因之间，则出现染色体内 重组（intrachromosomal recombination）形成的交换产物。若交 换发生在所研究的基因之外，则得不到特 定基因的染色体内重组的产物。
• 实际数 4032 149
152 4035 ∑= 8368
• 新组合 (149+152) / 8368 × 100% = 3.6%
• 亲本组合 100 - 3.6% = 96.4%
图3-6玉米杂交试验
三、连锁及交换的遗传机制
• 1909年，Janssens根据细胞学观察提出了 交叉型假设（chiasmatype hypothesis）， 其要点如下：
• 交换的频率用产生新组合配子占总 的配子数的百分数来表示，遗传上 称为交换值或交换率
• 有很多因素会影响交换，如温度、化学物 质、性别、射线等。交换值虽然受各种因 素影响，但在一定条件下，相同基因之间 的交换值是相对稳定的
五、连锁交换定律
• 处在同一条染色体上的两个或两个以上基 因遗传时，连合在一起的频率大于重新组 合的几率。重组类型的产生是由于配子形 成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体 间发生了局部交换的结果。
2、染色体在体细胞中成对存在，基因也是成 对的；在配子中每对基因只有一个，而每 对同源染色体也只有一个。
• 3、个体中成对的基因一个来自父本，一个 来自母本；两个同源染色体也是分别来自 父本和母本。
• 4、成对的遗传因子在形成性细胞时彼此分 离；同源染色体在形成性细胞时也是彼此 分离的。
• 5、不同对基因在形成配子时的分离与不同 对染色体在减数分裂后期的分离，都是独 立分配的，即形成配子时是自由组合的。
• 连锁遗传现象
• F2中四个类型的个体数同理论 数相差很大，原来组合在两个亲本 中的性状在F2代中仍然多数连在一 起遗传，此现象称为连锁遗传现象。
二、重组频率的计算
• 为什么F2不表现9∶3∶3∶1的比 例呢?
• 其原因也必须从F1产生的各类配 子的比例中去寻找，用？的方法能 得出F1所产生的各类配子数。
Hale Waihona Puke Baidu
• 一般情况下，染色体愈长，显微镜下可以 观察到的交叉数愈多，一个交叉代表一次 交换。下图说明了重组类型产生的细胞学 机制：F1植株的性母细胞在减数分裂时， 如交叉出现在sh-c 之间，表示有一半的染 色单体在这两对基因间发生过交换，所形 成的配子中有一半是亲本型，一半是重组 型。
四、连锁率和交换值的计算
第四章 遗传的基本规律（三） ——连锁和交换规律
第一节 遗传的染色体学说
一、平行现象 在研究了生物体配子形成和受精过程中 染色体的行为以及杂交试验中基因的变 化规律后，W. S. Sutton 和 T. Boveri 发现染色体和基因之间有平行现象，这 种平行现象至少归纳为以下几点：
1、染色体可以在显微镜下看，有一定的形态 结构，能够复制出与其完全相同的结构， 因而能保证世代间的连续性与稳定性；基 因是遗传学单位，每对基因在杂交中仍保 持其独立性和完整性，也能复制出跟自己 相同的因子。
二、遗传的染色体学说
• 基于孟德尔的遗传因子与性细胞在减数分 裂过程中的染色体行为有着上述平行关系， 美国 W.S.Sutton 和德国的 T.Boveri 在 1903年各自提出了细胞核内的染色体可能 是基因的载体的学说。
第二节 连锁和交换定律
• 实际上染色体是基因的载体，即每个染色 体上都集结了许多基因。不同染色体上的 基因的遗传符合上述规律。而位于同一条 染色体上的基因常常有连系在一起遗传的 倾向，这种倾向称为连锁遗传 (linkage heredity)。