作物抗旱性鉴定方法与指标研究进展

作物抗旱性鉴定方法与指标研究进展
路贵和
(山西省农业科学院经济作物研究所,汾阳032200)
安海润
(阳泉市农牧局,阳泉)
摘　要　概述了国内外评定作物抗旱性的一些常用方法和鉴定指标。常用方法包括田间直接鉴定
法、旱棚或人工气候室法、盆栽鉴定法、间接鉴定法。鉴定指标包括形态指标、生理指标、生化指标、
产量指标。
关键词　作物　抗旱性　鉴定方法　鉴定指标
目前,世界上干旱、半干旱地区约占土地面积的36%,占总耕地面积的42.9%,其他地区也常
受季节性干旱或难以预测的不定期干旱的影响。我国干旱、半干旱和半湿润易旱地区主要是华
北、西北、内蒙古及青藏高原的绝大部分地区,大致包括北方15个省、市、自治区,占全国土地面
积的45%,约占耕地面积的30%。干旱已成为该区粮食产量提高的重要制约因素[5]。
提高干旱、半干旱地区粮食产量,除推广应用旱地农业栽培措施外,一条十分重要的途径
就是培育高产、稳产的抗旱作物新品种。在抗旱育种中,创造抗旱种质资源,选配抗旱亲本组
合,在分离后代中选择抗旱基因型,特别是育种早期世代,都需要比较简单、比较准确可靠的抗
旱性鉴定方法和鉴定指标。因此,探索科学的抗旱性评定方法和鉴定指标,对培育高产、抗旱、
优质兼备的作物新品种及加快育种进程都具有十分重要的意义。
1　抗旱性鉴定方法
作物的抗旱性是指作物在干旱条件下所具有的适应性和抵抗能力,即在土壤干旱或大气
干旱条件下,作物所具有的伤害最轻、产量下降最少的能力。抗旱鉴定就是对作物的抗旱能力
进行筛选、评价的过程。由于作物的抗旱表现是作物本身的抗旱遗传性和环境相互作用的结
果,可能因时因地而异,也可能因作物生长发育的不同阶段而异,以致目前还难以精确地定量
进行衡量。国内外对于鉴定作物品种的抗旱性做了大量工作,鉴定作物的抗旱性方法很多,虽
然没有形成统一的规范,但对抗旱鉴定、抗旱育种具有重要的参考价值[2]。
1.1　田间直接鉴定法
在自然条件下控制灌水,造成不同的干旱胁迫,分析对作物形态或产量的影响,藉以评价
品种的抗旱性。此法受环境条件影响很大,特别是降水,年际间变幅较大,使每年鉴定的结果
难以重复,需要进行多年鉴定才能正确评价一个品种的抗旱性。因此所需时间长,工作量大,
但方法简单,无需特殊设备,又有产量结果,所以易为育种者接受。
1.2　旱棚或人工气候室法
在干旱棚或在控制温度、湿度和光照的人工气候室内,根据需要研究不同生育阶段的抗旱
39
山西农业科学　1999,27(4):39~43 Journal ofShanxiAgric

ultural Sciences
收稿日期:1998-12-15性,测定水分胁迫对生长发育、生理过程或产量的影响。此法需要一定的设备,不能大批量进
行鉴定,但试验条件比较一致,结果比较可靠,重演性比较好,对少量材料进行深入的抗旱机理
研究是一个很好的手段。
1.3　盆栽鉴定法
包括沙培、水培、土培。根据需要先用盆栽培养不同苗龄的苗,然后将正常生长的苗转移
到高渗溶液中(聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等)进行脱水处理,研究农作物的恢复能力,
并结合测定一些生理指标和形态指标来评价农作物的抗旱性。该法简单易行,适宜于苗期大
批量品种(系)的抗旱性鉴定。但作物后期的抗旱性鉴定用此法不便。用高渗溶液进行种子处
理,根据种子的萌发百分数评价苗期的抗旱性。但是,由于掌握的标准不统一,一部分人认为
种子在高渗溶液下的发芽率不能代表苗期的抗旱性;另一部分人认为高渗溶液下种子芽的伸
长与出苗期的抗旱性有关[2]。
1.4　间接鉴定法
不论是直接鉴定法、旱棚或人工气候室法,还是盆栽鉴定法,都存在周期长、易受环境因素
影响等缺点,因此,人们都在积极探索间接鉴定法,即在实验室用生理生化指标评价作物的抗
旱性。例如:植株或叶片的水势、脯氨酸和脱落酸的含量等都与作物的抗旱性有一定联系。但
是用任何单一的生理生化指标来评价一个品种(系)的抗旱性都不能完全反映出作物的抗旱能
力,而且这些指标因生育期、环境而异,因此目前还需要进一步研究它们的规律。
2　抗旱性鉴定指标
作物抗旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的。一般说来,植物在干旱条件下,生长和形成产
量的能力是鉴定抗旱性的可靠指标。但简单、可靠、快速的形态和生理生化指标,在加速抗旱
鉴定和抗旱育种进程中显然具有重要的意义。
2.1　形态指标
2.1.1　根系　发达的根系必然使作物吸水效率提高,而使旱情减缓。主要包括根数、根长、根
重、根/冠比等[1,4,9]。Richard等人(1981)指出小麦苗期抗旱性和胚根数有关,胚根数较多的品
种抗旱性强。Garkavy(1970)等人利用玻璃箱对根系的研究揭示了小麦根的类型和分布范围的
基因型间的差异,指出圆锥小麦品种Delissier的根系比普通小麦品种Thatcher和Cypress的根
系分布广,特别是在下层,从而决定了它在干旱条件下的良好表现。Dassiourd(1972)剪去小麦
植株的根系留下一条种子根,种在控制环境条件的土壤中,发现剪根植株的子粒产量比未剪根
的多一倍。
2.1.2　叶片　控制气孔开闭是植物调节水分散失的主要手段之一。Karemi等人(1978)发现,
小麦基因型间的气孔数目有差异,较少的气孔数抗旱性较好。Dedio(1975)对剪下24h和28h

后的叶片在实验室干燥称重,证实了普通小麦和圆锥小麦品种间的保水性能有差异。Hurd
(1976)报道了圆锥小麦品种的卷叶现象,指出抗旱品种的卷叶现象比较严重。Q’Toole等人
(1979)在两个水稻品种中证实了上表皮的蜡质层在增强表皮抗性方面的有效性,去掉蜡质层
使表皮抗性减少50%~60%。
2.1.3　株高　胡荣海(1989)在大量的小麦品种资源的抗旱筛选中发现,在一定条件下抗旱性
与株高存在着正相关,但超过一定限度,这种关系就会消失。有些品种如冀5548株高较低,但
具有较好的抗旱性和丰产性[2]。这有待进一步研究。
40
山西农业科学1999年第27卷第4期2.2　生理指标
2.2.1　水分生理指标　作物的抗旱性与植株的水分状况有关,许多科学工作者对作物的水分
生理很感兴趣。Sinclair等(1985)指出,叶片相对含水量是一个很好的水分状况指标。Schon-
feld(1988)研究结果表明,叶片相对含水量[RWC=(鲜重-干重)/(饱和重-干重)×100]高的
小麦品种抗旱性强。Regan等(1993)用碘化钾作脱水剂,于子粒发育到1/3时喷洒小麦茎叶,
结果表明粒重和产量的损失率与品种抗旱性高度相关,抗旱性强者损失率低[12]。
2.2.2　渗透调节　渗透调节系作物抵御干旱的一种重要方式。不同作物品种(系)之间,可溶
性糖含量、氨基酸含量及其他物质含量上存在差异。Ladu man(1983)研究了栽培和野生大麦
体内甜菜碱积累的基因型差异及其与抗旱性相关,干旱胁迫使甜菜碱含量增加。但是,目前仍
有很大分歧,有待进一步研究。
2.2.3　质膜透性变化　膜伤害的程度可通过电导率值反映,其值的大小与品种的抗旱性有
关。Blume(1981)用40%PEG作为脱水剂,对31个品种的电导率值作了测定,结果它们的质膜
伤害率为25.3%~80.6%。这个指标已在玉米、小麦、水稻、豆类、高粱、谷子等作物粗选中得
到应用。
2.3　生化指标
2.3.1　光合速率　Boyle等(1970)的试验结果表明,当叶水势下降到-8巴时,玉米的光合作
用开始受到抑制;在-18~-28巴时,其光合作用完全停止。高粱幼苗的光合作用在叶水势
为-10巴时,开始受到抑制;在-14巴时,其光合作用降低50%;到-20巴时,其光合作用完
全停止。所以认为,光合速率的抑制可以作为抗旱性指标。Blum(1979)试验表明,高粱叶片叶
段或离体叶绿体的光合速率与植物耐旱性有关,在干旱胁迫下,抗旱性较强的品种能维持较高
的光合速率[6]。
2.3.2　脯氨酸含量　Singh(1972,1973)用大麦研究,得出在相同叶水势下,存在着脯氨酸积累
的品种间差异,并与田间的抗旱性为正相关,脯氨酸含量高抗旱性强。然而,Deshmukh(1982)
应用25个向日葵品种对干旱条件下脯氨酸含量与产量的关系进行了研究,结果表明,在干旱
条

件下脯氨酸含量增加了3~20倍不等。但是脯氨酸含量最高的品种为“EC-90643”,其减产
幅度最大;“EG-97416”的脯氨酸含量最低,减产幅度最小(12.9%)。因而,Deshmukh等的结
果至少说明脯氨酸含量与抗旱性之间无相关或弱负相关。目前,仍然存在两种观点。
2.3.3　脱落酸含量　Henson(1981),Murphy(1984)等人的研究结果指出,在干旱胁迫下,小麦
叶片中内源ABA含量提高,而且抗旱品种比不抗旱品种积累的ABA多。Darley等(1983)采用
13个高粱基因型(包括公认的印度耐旱品种M-35)研究脱落酸与抗旱性的关系,其结果为,
干旱条件下,叶片脱落酸的含量与子粒产量降低百分率之间有相关关系(r=-0.86)。他们认
为,高粱基因型的抗旱力可以在缺水处理下通过测定叶片中的脱落酸来鉴定。Pekic-s(1993)
报道[11],在小麦、水稻、谷子、玉米中,干旱胁迫条件下产生内源激素ABA对基因产生修饰作
用,提高作物的抗旱性[9]。
2.3.4　酶活性　芮仁廉等人(1990)[6]选用58个甘薯品种在强光、高温、干旱逆境下进行处
理,测定其光抑制反应。结果表明,SOD活性原有水平与诱导增加的水平不同,光抑制反应也
有很大差异。SOD活性水平高及其诱导增加大的品种,光抑制程度小,品种抗逆性强,反之结
果也相反。因此,SOD活性可以作为甘薯种质资源抗逆性筛选的参数之一。张金玲等研究表
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路贵和等:作物抗旱性鉴定方法与指标研究进展明,小麦的抗旱性与水分胁迫条件下体内SOD酶、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶的活性
呈显著正相关。
2.4　产量指标
作物的抗旱性最终要体现在产量上,品种在干旱条件下的产量是鉴定抗旱品种的重要指
标之一,但是由于品种的产量是抗旱性及其他性状综合作用的结果,因此在单纯研究作物的抗
旱性时,往往采用系数法。林关石(1984)从产量角度上应用了耗水系数、用水效率和抗旱系数
来评价谷子品种的抗旱性[3]。耗水系数即生产1kg子粒所需降水量。用水效率即每毫米降雨
量所生产的子粒产量。抗旱系数即旱年单产与正常年单产之比。
2.5　综合指标
作物的抗旱性是由多种因素相互作用而构成一个较为复杂的综合性状,其中每一个因素
与抗旱性本质之间存在着一定的联系或相关。综上所述的关于抗旱性评定方法中,基本上都
是从单项指标(因素)上进行评定的,这些方法所评选出的抗旱性能与品种实际抗旱能力有一
定相关性,但有一定出入,为了弥补这些缺陷,近年来较多地采用综合指标法。所谓综合指标
法就是用几个指标综合评定作物的抗旱性,使单个指标对评定抗旱性的局限性得到其他指标
的弥补和缓解,从而使评定的结果与实际结果较为接近[3]。刘学义(1986)提出如下计

算方法。
2.5.1　抗旱总级别值法　根据多项指标所测数据,把每个指标数据分为4~5个级别,再把同
一品种的各指标级别值相加,即得到该品种的抗旱总级别值,以此来比较品种抗旱性的强弱。
2.5.2　抗旱性隶属函数法　采用模糊数学中隶属函数的方法,对品种各个抗旱指标的隶属值
进行累加,求取平均数,并进行品种间比较,以评定抗旱性,计算方法如下。
①分别对所测的抗旱指标用下式求每个品种各指标的具体隶属值:X(u)=X-XminXmax-Xmin,式
中,X为各品种的某一指标测定值,Xmax为所用品种某一指标测定值内的最大值,Xmin为该指
标中最小值。
②如某一指标与抗旱性为负相关,可用反隶属函数计算其抗旱隶属函数值:X(u)反=1-
X-Xmin
Xmax-Xmin。
③把每一品种各指标的抗旱隶属值进行累加,并求其平均数。平均数越大,抗旱性就越
强。
3　建议与展望
3.1　简单、快速、可靠的抗旱性鉴定方法与鉴定指标是加速抗旱育种进程的前提条件。从作
物品种抗旱性鉴定方法的大量文献中看出,虽然每种鉴定方法都有其理论根据,但到目前为止
还没有找到一个理想的评价方法。鉴于此,在抗旱性鉴定方法方面,今后仍应以田间直接鉴定
为基础,加强间接鉴定方法的研究与探索。
3.2　目前作物品种抗旱性间接鉴定方法的研究多为通过干旱胁迫条件的作用确定生理过程
的变化,根据这种变化的差异确定品种的抗旱性。但由于对各种生理变化之间的内在联系深
入研究得还不够,还不能确定起主导作用的变化过程是什么,哪种生理反应最先开始,并由这
种生理反应导致了其他的生理变化。而现在许多人关注的是不需经过干旱条件的作用,直接
找出抗旱基因,用这种基因的表达形式确定抗旱指标。随着分子生物学的发展,可望通过分子
42
山西农业科学1999年第27卷第4期标记技术在抗旱鉴定方法上有所突破[12,13]。
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Progress in the Research of Crop Drought-resistance
Appraise Methods and Indexes
Lu Guihe
(Industrial CropResearch Institute ShanxiAcademy ofAgricultural Sciences, Fenyang)
AnHairun
( Yangquan Agricultural Bureau, Yangquan)
Abstract　This paper generalized main appraise methods and indexes of crop drought-resistance in-
cluding direct field identification, rain-proof or climatic chamber identification, pot culture identifica-
tion, and indirect identification. The indexes include form and structure, physiological, biochemical,
and yield.
Key words:Crop; Drought-resistance; Identification methods; Identification indexes
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路贵和等:作物抗旱性鉴定方法与指标研究进展