11章-雄性不育及其杂种品种的选育全解
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第11章
雄性不育与杂交种品种选育
雄性不育（male sterility）是指雄性器官发育不良，失去生殖 功能，导致不育的特性。 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul（1988）报道，已经在43科、
162属、320个种中发现雄性不育。包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、 棉花等主要农作物。 雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。
N（rr）× N（RR）n S1N2（R1R1r2r2）× N1S2（r1r1R2R2）n N1S2（r1r1R2R2）×S1N2（R1R1r2r2） n S1N2（R1R1r2r2）× N1S2（R1R1R2R2 ）n N1S2（R1R1R2R2）× S1N2（R1R1r2r2）n S1N2（R1R1R2R2）× N1S2（r1r1R2R2）n N1S2（r1r1R2R2）× S1N2（R1R1R2R2）n
第一节
核质互作雄性不育遗传
一、质核互作雄性不育的遗传 质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核 不育基因共同控制的不育类型 常被简称为胞质不育（CMS）。
（一）质核互作雄性不育的遗传解释 质核互作的6种遗传结构
细胞质基因 N 可育 S 不育
细胞核基因
RR N（RR）可育 S（RR）可育 Rr N（R r）可育 S（R r）可育 rr N（r r）可育 S （r r）不育 质核互作雄性不育 的一大特点是能实 现不育系、保持系、 恢复系配套，并能 通过三系法将杂种 优势应用于生产。
正常植株花粉粒 充实饱满 形状大小一致 数量多、散粉明显
水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）
小麦雄性不育株与正常植株比较
除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的异常形式： 如花丝畸形，花药退化 有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效，使一些明显的农艺性状 与不育性并存，有利不育植株的鉴别。 如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系）矮，抽穗迟、持续时 间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。
雄性不育可分为能遗传的和非遗传的。 遗传的雄性不育分为：
早期的“三型学说”：即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型； 后来修改为“二型学说” ： 质核互作不育（cytoplasmic- nucleic male sterility） 核不育（nucleic male sterility）
雄性不育形态特性
同一植物中有多种质核不育类型。由于胞质不育基因
和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性能往往
表现明显的差异。
例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复
性反应的差别，大体可分为T、S、C三组。 用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢
复，有些只能恢复其中一组或二组，有的全部不能恢复。
根据以上的遗传特性，不育系的搜寻（通常远缘杂交）和选育实来自百度文库践中，经过杂交和回交核置换，父母本进行正反交，最后只可能出现 四种结果。 细胞质基因是由母本提供的，细胞核基因由父本决定
正反交亲本及后代的基因型和育性表现
杂交方式 母本×父本 回交后代 育性
正交
反交 正交 反交 正交 反交 正交 反交
N（RR）× N（rr）n
1、S（r r）× N（r r）→S（r r） 2、S（r r）× N（RR）→S（R r） S（r r）× S（RR）→S（R r） 3、S（r r）× N（R r）→S（R r）+S (r r) S（r r）× S（R r）→S（R r）+S (r r)
三系法杂种优势利用模式
（二）多种质核基因对应的遗传
核质互作的基因型 以两对恢复基因为例： 存在16种纯合基因型
N1 N2 （R1 R1 R2 R2 ）+ N1 S2 （R1 R1 R2 R2 ）+ S1 N2 （R1 R1 R2 R2 ）+ S1 S2 （R1 R1 R2 R2 ）+ N1 N2 （r1 r1 R2 R2 ）+ N1 S2 （r1 r1 R2 R2 ）+ S1 N2 （r1 r1 R2 R2 ）S1 S2 （r1 r1 R2 R2 ）-
这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性 ——恢复基因有专效性和对应性。
细胞质 N1、N2、N3……Nn S1、 S2、 S3……Sn 细胞核 r1、 r2、 r3……rn R1、R2、R3……Rn 核内的育性基 因总是与细胞质的 育性基因发生对应 互作，它们之间是 相互独立，互不干 扰的。
雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以 后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。 正常植株花药 黄色肥大饱满 很多成熟花粉 适宜条件下充分裂开 将花粉散出 棉花保持系 不育株花药 色浅瘦小干瘪水渍状 无花粉或无正常花粉 花药不开裂 无花粉散出 棉花不育系
不育株花粉粒 无内容物（淀粉粒） 畸形皱缩不规则 不能散粉
N（rr）
N（RR） S1N2（r1r1R2R2） N1S2（R1R1r2r2） S1N2（R1R1R2R2） N1S2（R1R1r2r2） S1N2（r1r1R2R2） N1S2（R1R1R2R2）
可育
可育 不育 不育 可育 不育 不育 可育
（三）孢子体不育和配子体不育的遗传
按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育（sporophyte sterility）和配子体不育（gametophyte sterility）两种类型。 1.孢子体不育 是指花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的基因型控制， 与配子体（花粉）本身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段。水稻野 败型、矮败型和印水型，玉米T型不育系就属于这一类型。 不育系与恢复系配制的F1杂交种 S（R r） 产生两种不同基因的花粉 S（R ）和 S（r）都是可育花粉，但F2出现育性分离。
N1 N2 （r1 r1 r2 r2 ）+ N1 S2 （r1 r1 r2 r2 ）S1 N2 （r1 r1 r2 r2 ）S1 S2 （r1 r1 r2 r2 ）N1 N2 （R1 R1 r2 r2 ）+ N1 S2 （R1 R1 r2 r2 ）S1 N2 （R1 R1 r2 r2 ）+ S1 S2 （R1 R1 r2 r2 ）-
雄性不育与杂交种品种选育
雄性不育（male sterility）是指雄性器官发育不良，失去生殖 功能，导致不育的特性。 雄性不育性在植物界普遍存在。据Kaul（1988）报道，已经在43科、
162属、320个种中发现雄性不育。包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、 棉花等主要农作物。 雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用。
N（rr）× N（RR）n S1N2（R1R1r2r2）× N1S2（r1r1R2R2）n N1S2（r1r1R2R2）×S1N2（R1R1r2r2） n S1N2（R1R1r2r2）× N1S2（R1R1R2R2 ）n N1S2（R1R1R2R2）× S1N2（R1R1r2r2）n S1N2（R1R1R2R2）× N1S2（r1r1R2R2）n N1S2（r1r1R2R2）× S1N2（R1R1R2R2）n
第一节
核质互作雄性不育遗传
一、质核互作雄性不育的遗传 质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核 不育基因共同控制的不育类型 常被简称为胞质不育（CMS）。
（一）质核互作雄性不育的遗传解释 质核互作的6种遗传结构
细胞质基因 N 可育 S 不育
细胞核基因
RR N（RR）可育 S（RR）可育 Rr N（R r）可育 S（R r）可育 rr N（r r）可育 S （r r）不育 质核互作雄性不育 的一大特点是能实 现不育系、保持系、 恢复系配套，并能 通过三系法将杂种 优势应用于生产。
正常植株花粉粒 充实饱满 形状大小一致 数量多、散粉明显
水稻部分雄性不育的花粉粒形状（碘染色）
小麦雄性不育株与正常植株比较
除了以上花药和花粉的差异外，还有一些其他的异常形式： 如花丝畸形，花药退化 有一些不育基因与其他基因连锁或一因多效，使一些明显的农艺性状 与不育性并存，有利不育植株的鉴别。 如水稻不育株在抽穗后明显比正常株（保持系）矮，抽穗迟、持续时 间长,表现有严重的剑叶鞘包裹穗子的现象。
雄性不育可分为能遗传的和非遗传的。 遗传的雄性不育分为：
早期的“三型学说”：即细胞质不育型、细胞核不育型和质核互作不育型； 后来修改为“二型学说” ： 质核互作不育（cytoplasmic- nucleic male sterility） 核不育（nucleic male sterility）
雄性不育形态特性
同一植物中有多种质核不育类型。由于胞质不育基因
和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性能往往
表现明显的差异。
例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复
性反应的差别，大体可分为T、S、C三组。 用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢
复，有些只能恢复其中一组或二组，有的全部不能恢复。
根据以上的遗传特性，不育系的搜寻（通常远缘杂交）和选育实来自百度文库践中，经过杂交和回交核置换，父母本进行正反交，最后只可能出现 四种结果。 细胞质基因是由母本提供的，细胞核基因由父本决定
正反交亲本及后代的基因型和育性表现
杂交方式 母本×父本 回交后代 育性
正交
反交 正交 反交 正交 反交 正交 反交
N（RR）× N（rr）n
1、S（r r）× N（r r）→S（r r） 2、S（r r）× N（RR）→S（R r） S（r r）× S（RR）→S（R r） 3、S（r r）× N（R r）→S（R r）+S (r r) S（r r）× S（R r）→S（R r）+S (r r)
三系法杂种优势利用模式
（二）多种质核基因对应的遗传
核质互作的基因型 以两对恢复基因为例： 存在16种纯合基因型
N1 N2 （R1 R1 R2 R2 ）+ N1 S2 （R1 R1 R2 R2 ）+ S1 N2 （R1 R1 R2 R2 ）+ S1 S2 （R1 R1 R2 R2 ）+ N1 N2 （r1 r1 R2 R2 ）+ N1 S2 （r1 r1 R2 R2 ）+ S1 N2 （r1 r1 R2 R2 ）S1 S2 （r1 r1 R2 R2 ）-
这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性 ——恢复基因有专效性和对应性。
细胞质 N1、N2、N3……Nn S1、 S2、 S3……Sn 细胞核 r1、 r2、 r3……rn R1、R2、R3……Rn 核内的育性基 因总是与细胞质的 育性基因发生对应 互作，它们之间是 相互独立，互不干 扰的。
雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以 后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。 正常植株花药 黄色肥大饱满 很多成熟花粉 适宜条件下充分裂开 将花粉散出 棉花保持系 不育株花药 色浅瘦小干瘪水渍状 无花粉或无正常花粉 花药不开裂 无花粉散出 棉花不育系
不育株花粉粒 无内容物（淀粉粒） 畸形皱缩不规则 不能散粉
N（rr）
N（RR） S1N2（r1r1R2R2） N1S2（R1R1r2r2） S1N2（R1R1R2R2） N1S2（R1R1r2r2） S1N2（r1r1R2R2） N1S2（R1R1R2R2）
可育
可育 不育 不育 可育 不育 不育 可育
（三）孢子体不育和配子体不育的遗传
按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育（sporophyte sterility）和配子体不育（gametophyte sterility）两种类型。 1.孢子体不育 是指花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的基因型控制， 与配子体（花粉）本身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段。水稻野 败型、矮败型和印水型，玉米T型不育系就属于这一类型。 不育系与恢复系配制的F1杂交种 S（R r） 产生两种不同基因的花粉 S（R ）和 S（r）都是可育花粉，但F2出现育性分离。
N1 N2 （r1 r1 r2 r2 ）+ N1 S2 （r1 r1 r2 r2 ）S1 N2 （r1 r1 r2 r2 ）S1 S2 （r1 r1 r2 r2 ）N1 N2 （R1 R1 r2 r2 ）+ N1 S2 （R1 R1 r2 r2 ）S1 N2 （R1 R1 r2 r2 ）+ S1 S2 （R1 R1 r2 r2 ）-