08第8章 森林生态系统的养分循环

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8．2森林生态系统养分循环的类型与机制
三种循环类型（路径与范围）：
• 地球化学循环(geochemical cycles) • 生物地球化学循环(biogeochemical cycles) • 生物化学循环(biochemical cycles)
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全球碳循环
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生态系统中的碳循环
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什么是温室效应？
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大气CO2浓度与温度变化(夏威夷)
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二 、氮循环
含氮物质种类
• ①大气中的氮 (氮气，N2) • ②氧化二氮 (N2O) • ③氨气(NH3) • ④NO及其反 应生成物
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（一）分解者生物
微生物 • 细菌和真菌是主要的分解者：主要分解氨基酸和糖类 动物类群 • 小型土壤动物:包括线虫、轮虫、螨：不能碎裂枯枝落叶， 属粘附类型。 • 中型土壤动物：包括蝉尾目昆虫、原尾虫、螨类、线蚓 类、双翅目幼虫和一些小型鞘翅目昆虫：调节微生物种 群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工； • 大型和巨型土壤动物：主要包括各种取食枯枝落叶的节 肢动物，如千足类、等足类、端足类的蜗牛、蚯蚓等： 是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力。对分解和土壤结构 有明显影响。
生态系统中的分解作用(decomposition)是 死有机物质的逐步降解过程。
• 死有机物质的逐步还原为无机物，释放能量。
20过程 • 破碎——把尸体分解为颗粒状的碎屑。 • 异化（矿化）——有机物在酶的作用下，进行生物 化学的分解，从聚合体变成单体（如纤维素降解为 葡萄糖）进而成为矿物成分（如葡萄糖降为CO2和 H2O）。 • 淋溶——可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程。
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（一）气态循环(gaseous cycles)
C、N、O主要以气态形式输入和输出。最近20余年 来，气态循环已引起人们极大地重视。因为气体循 环不仅使一些重要的大量元素输入系统或从系统中 损失掉，而且能运载空气的污染物质。 70年代以来由于大气增加大量N和S的氧化物，产 生酸雨现象成为全球最普遍的一种严重污染。 温室效应使地球长期处于变暖的趋势，它的影响已 逐渐表现出来。
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8．1．2 生态系统养分循环的概念
狭义上：养分元素在生态系统内一次又一次地被循 环利用的现象
生态系统养分循环示意
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广义上：指化学元素及其组成的各种化合物 在自然界中的迁移和转化的过程。
• 研究化学元素及其化合物在自然界中的分 • 布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学 (biogeochemistry)。 • 生物地球化学的研究内容就是通过追踪化学元素 迁移、转化过程与规律研究生命与其周围环境的 相互关系。
8．2．1 地球化学循环
是指不同生态系统之间化学元素的迁移和交换
距离可能很近或者很远。 地球化学循环的空间范围相当大，可以是全球性的 大循环。时间范围也可能相当长；但也可能很短。
根据元素循环的机制，地球化学循环分为 气态循环(gaseous cycles)和 沉积循环(sedimentary cycles)。
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生态系统的分室模型及养分循环的主要途径 (引自Rieklets 1982)
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生物地球化学循环的内容 （一）植物对养分的吸收
从土壤溶液中吸收 菌根营养
（二）植物体内养分的分配 （三）植物养分的损失
雨水淋失 草食动物的取食 生殖器官的消耗 凋落物损失的养分
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（五）林下植被的作用
林下植被的凋落物含有相当高的养分，一般有利 于森林死地被物的分解，从而提高土壤肥力。因 此，林下保持一定数量的灌木、杂草以及苔藓， 将会对森林的生产力起到有益的作用。
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（六）养分元素的直接循环
养分直接循环是指菌根菌的菌丝体侵入新落下的凋 落物后，有菌丝进入凋落物内部使之分解，并吸收 那些被矿化后的养分，其中养分的一部分可被有菌 根的植物所利用。 • 养分直接循环的途径有效地保证了植物养分 的失而复得，由此几乎构成一个闭路的生物地球 化学循环，一个一种最稳妥的生物地球化学循环。
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（二）凋落物的化学性质
资源质量与分解作用的关系
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（三）物理环境对分解作用的影响
温度高、湿度大的地带， 有机质分解速率高，低 温干燥地带，分解速率 低。 分解生物的相对作用： 无脊动物在地球上的分 布随纬度的变化呈现地 带性的变化规律。低纬 度热带地区起作用的主 要是大型土壤动物，其 分解作用明显高于温带 和寒带；高纬度寒温带 和冻原地区多为中、小 型动物，它们对物质分 解起的作用很小。
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（六）养分循环强度
• 1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地枯落 物分解率作为养分循环强度：用以描述养分的周 转状况。计算方法有两种：
•
W值有不同的取法，当W值为树叶刚凋落尚未 分解时的调查值时，以前式计算K；当W为树叶凋落前 测定值时，以后式计算K。常绿树种的K计算，采用前 式。
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8．2．3 生物化学循环
指养分在生物体内的再分配。 养分在体内的再分配，是植物保存养分的重要途径, 对植物有着多方面的作用，植物体内部贮存的养分 可以在土壤养分不足时仍能维持生长，或者1年内 养分难以利用的期间也能保持生长。
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8．3 生态系统中的分解
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（二）沉积循环 (sedimentary cycles)
地球化学循环中，气态循环的气体比较少，大部分 属于沉积循环类型。
• 气象途径：如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运 的输出 。（生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的 输入有可能使其达到较高的生产量） • 生物途径：动物的活动可使养分在生态系统之间发生再 分配。（例如它们可以在一个生态系统能够内取食，而 在另一个系统内排泄） • 地质水文途径：指生态系统养分的输入来源于岩石、土 壤矿物的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输 入，以及土壤水或地表水溶解的养分、土粒和有机物质 从系统的输出。
第8章 森林生态系统的养分循环
8．1 生态系统养分循环概述 8．2 森林生态系统养分循环的类型与机制 8．3 生态系统中的分解 8．4 森林生态系统养分循环特征参数 8．5 碳、氮、磷、硫循环
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本章参考书书目：
生态学．李博主编．高等教育出版社，2000 全球生态学：气候变化与生态响应．方精云主编．高 等教育出版社，施普林格出版社，2000 ForestEcology．KimminsJ．P．MacmilLan，1987 生态与环境.施维林等编著。浙江大学出版社2006.2
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主要内容：
概念、类型、途径与机制， 分解的过程与机制（凋落物）。
了解内容：
碳、氮、硫、磷及有毒物质的循环与机制。
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为什么研究养分循环？
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一个简单的例子
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8．1 生态系统养分循环概述
物质的循环和能量的流动的关系（相辅相 成、缺一不可）。 生态系统养分循环研究的发展过程(三个阶 段）： 生态系统养分循环研究关注的重点领域 （五个方面)：
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生态系统的硫循环
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8．2．2 生物地球化学循环
生态系统内部化学元素的交换，其空间范围一般不 大。植物在系统内就地吸收养分，又通过落叶归还 到同一地方。多数生态系统内生物和化学元素的交 换，大体处于平衡状态。一般生物地球化学循环的 特点是：绝大多数的养分可以有效地保留，积累在 本系统之内，其循环经常是遵循一定的循环路线。
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全球氮循环
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生态系统中的氮循环
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全球硫循环
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三、 硫循环
从全球变化的角度，人们关心硫循环是因为 它是酸雨和大气气溶胶的主要成分。 硫的生物地球化学循环研究一直比较活跃， 这是由于酸沉降、温室效应乃至臭氧层耗 损均与硫的污染有直接或间接的关系。
森林生态系统的养分生 物地球化学循环发生于 土壤、林木、枯落物和 大气四大分室之间(左 图)，循环过程包括林 木吸收、存留、凋落物 归还、淋溶归还、大气 降雨及飘尘输入、径流 输入和人为输出等路径。
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（一）养分存留量
林木年存留量的测算一般通过林木年增长的 生物量与其养分浓度的乘积计算，
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8．3．2 影响凋落物分解速率的因素
随着凋落物的分解，物质的质量不断减少。凋落物分解过 程中物质的损失一般遵循如下规律(Olson 1963)。 式中Lo—凋落物在起始时刻时重量；
Lt——凋落物在t时刻时重量；

k——凋落物分解常数，k=年凋落量／凋落物的库存量。
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（四）养分吸收率或养分吸收系数
养分吸收率也称养分吸收系数，一般指森林 植物年吸收养分量与根层土壤中的养分贮量 之比。
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（五）养分利用效率
养分利用效率反映了森林植物对养分环境的 适应状况和利用状况。目前关于养分利用效 率的计算方法主要采用Chapin指数
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一个表示生态系统分解特征的有用指标是：
K=I／X 式中 K---分解指数； I-一死有机物输入年总量； X---系统中死有机物质总量(现存量)。 用地面残落物输人量(IL)与地面枯枝落叶现存 量(XL)之比来计算K值。
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8．4 森林生态系统养分循环特征参数
k值的大小反映了凋落物分解的快慢，k值越大表明凋落 物的分解越快，k值小说明凋落物分解慢。 影响凋落物分解的因子有水分、温度、pH值、氧气、土 壤动物多少、凋落物理化性质以及真菌和细菌的相对量。
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分解过程的决定因素
分解者生物的种类 待分解资源的质量 分解时的理化环境条件
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（七）生物循环系数
生物循环系数是基于生物循环的概念提出的 一种指标，也称生物归还系数，计算公式为：
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8．5 碳、氮、磷、硫循环
Why？ 一些重点问题！！
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一 、碳的循环
大气碳库 海洋碳库 陆地碳库 岩石圈中的碳
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（二）养分归还量
• ①凋落物归还养分量：养分随凋落物的年归还量 的测定方法是通过在林地布置凋落物收集筐，测 定年凋落物量及其养分浓度进行计算。 • ②雨水淋洗归还养分量：
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（三）养分吸收量

养分吸收量是指林木或植物从环境中吸收 的养分总量。即 吸收量=存留量+归还量
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8．1．1 植物体内的养分元素
重要元素：植物正常生长和代谢所必需的元素。 其中其浓度仅有若干ppm的称作微量元素，而浓 度可用百分数表示的可称为大量元素 。 大量元素：氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、 硫。 微量元素：氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼。 生物体中主要的化学元素：氢、碳、氧、氮。
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（四）凋落物的分解
凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化 学循环中最重要的一环。凋落分解的快慢与 下列因子有关：
• 森林类型及立地条件 • 凋落物的化学成分 • 土壤生物的活动
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森林凋落物的分解
凋落物分解和养分的释放是森林生态系统能量流动 过程中最重要的一环，分解过快或过慢对森林生长 都不利。 热带雨林VS北方针叶林