第四章 受精的机制
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35
透明带 卵
精子
透明带内的
ZP3（精子结合蛋白）
ZP3蛋白结合3 种精子蛋白
精子细胞膜
顶体上的候选透 明带结合蛋白
N-乙酰葡 萄糖胺
半乳糖
半乳糖基转移酶
SP56外周膜蛋白
P95 酪氨酸激酶活化
交叉连接激活G蛋白
？ 调节离子通道 或IP3合成
SP56 、P95 和细胞表面半 乳糖基转移酶 ，并且结合后 通过激活钙离 子的流入诱导 顶体反应。
28
三、精卵识别的特异性
海胆的精卵识别
海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降 解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别，与之融合， 然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。
海胆精子顶 体突起与卵 子微绒毛的 接触
29
顶体突起
结合蛋白
海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所 介导的。 Bindin定位在精子的顶体突起上。
获能过程中参与的因子：
腺苷酸环化酶、细胞内cAMP、磷脂激酶的蛋白 激酶、酪氨酸激酶等参与了精子运动和顶体反应 的调节。 最近的研究还发现，精液中含有可促进精子获能 的受精促进肽。
18
哺乳动物精 子的获能
牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触
19
第四节 精卵识别的分子基础
精卵的识别具有种属特异性，即给定物种的卵 子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性。 其原因在于雌雄配子表面具有结构互补的特异分 子，通过这些特异分子之间的相互作用，保证了 雌雄配子的正确识别。
22
A
B
C
D
加入10nM活化肽（resact）1纳升后，海胆精子的聚集。 A、B、C和D示加入活化肽1、20、40、90秒后的观察结果
23
二、顶体反应
顶体反应： 指受精前精子在同卵子接触时，精子 顶体产生的一系列变化。 作用和发生条件： 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎 动物中，只有发生顶体反应的精子才能 进入卵子并与卵子融合，也只有精子与 卵子接触时才发生顶体反应。
14
第二节 卵母细胞成熟
长足的动物卵长期停顿于第一次减数分裂的双线期。在适当 的信号刺激下可以恢复减数分裂，直至第二次减数分裂中期， 成为等待受精的成熟卵。 未成熟卵停顿于第一次减数分裂双线期的机制可能依动物不 同而异；
但其减数分裂过程的恢复却是受外源信号的调控。
现已知诱发卵母细胞恢复减数分裂的固有信号随动物而异， 海星卵的为1-甲墓腺嘌呤，两栖类的为孕酮，鱼类的为17α， 20β-二羟-4-孕烯-3-酮(简写17α，20β-DHP)，哺乳类动物的 为4，4-二甲基-5α-胆甾基—8，14，24-三烯-3β-酚(简写FFMAS)。
A.精卵融合的扫描电镜照片
B.精子与透明带的结合
C.精子头部穿过透明带。
D.精子与卵子质膜的融合 E.精子顶体与带有微绒毛的卵子 质膜融合的示意图
2.多精受精阻断的机制与皮层反应
许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸
附，但是通常只有一个精子能完成受精，称 为单精入卵（monospermy）。 多个精子 入卵受精称为多精入卵（polyspermy），将 导致死亡或不正常的发育。
8
A. 精子 的成熟 过程 B、C分 别为牛 和小鼠 的精子
9
2.卵子的结构
成熟卵子中合成和吸收了大量的物质，包括大量的 蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA以及保护性化学物质 （如Ig），为以后的生长和发育奠定了基础。 海胆卵子的 结构，示精 子和卵子的 大小比例
10
皮层（cortex）内 质膜（plasma membrane）中 卵黄膜（vitelline envelope）外
仓鼠受精前的卵子被包裹在透明带（zona pellucida）内，透明带 的外围为卵丘细胞（cumulus cell）层所包围。
12
低倍显微镜下观察，小鼠未受精的卵细胞被卵 丘细胞所包围。
13
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞 质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延 伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。 皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、 黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支 持。
16
第三节 精子获能
哺乳动物的精子未经获能是不能使卵受精的。
为了获得受精的能力，精子必须获能。
精子获能：普遍认为是指射出的精子在若干生殖 道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化（如 吸附于精子膜表面精清蛋白的去除，膜表面蛋白
的重组等），进而产生生化和运动方式的改变。
17
获能的意义： 获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明 带的能力提高，这是精子顶体反应的前奏。获能 使精子准备顶体反应，便于通过透明带。
哺乳动物的顶体反应
哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使
顶体内的物质从融合处释放出来
精子细胞膜 顶体膜 精子细胞膜 与邻近的顶 体膜融合
核
中心粒
27
精子顶体酶及其穿透作用
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水 解酶，因此顶体被称为特化的溶酶体 （lysosome）。 精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一 个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。
15
减数分裂恢复
在上述固有外源信号的刺激下，
高等动物卵母细胞趋于成熟，
其主要形态学标志为：
1.核膜破裂又称生发泡破裂(GVBD) 2.染色体凝聚 3.纺锤体
形成和第一极体排出 4.停顿在第二次减数分裂中期。
在分子水平上，经外源信号处理后相继发生的重要变化为： 1.卵母细胞内cAMP浓度下降 2.Ca2+浓度上升 3.蛋白质合成 增加 4.蛋白质去磷酸化或磷酸化 5.促成熟因子(MPF)之类的 生物活性物质出现。
加入精子
受精
t/s
海胆卵受精前后的膜电位变化
加入精子前，海胆卵膜两侧的电位差大约为-70mV，
精卵结合1~3s后，电位差转为正值。
多精受精卵
B：对照：在490mM C：在120mM
Na+中发育的卵。
Na+中的多精受精卵细胞。
多精受精卵的比例/%
随着卵外Na＋浓度下降，多精受精卵比例上升。
2
受精过程几个重要的事件：
卵母细胞成熟； 精子获能； 精卵间的接触和识别； 精子入卵； 卵的激活并开始发育。
受精既可在体外，也可在体内发生。
3
第一节 成熟精子和卵子的结构
1.精子的结构
人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成
4
精子头部由顶体囊泡（acrosomal vesicle）和精核 构成。 大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。 顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含 有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些动 物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。 整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁， 精子中所有的基因都不表达
24
海胆的顶体反应
精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。 顶体发应包括两个主要的事件：
1.顶体膜与精子质膜发生融合 2.顶体突起的形成
25
顶体膜
结合蛋白 精子 细胞膜 球状肌 动蛋白 顶体酶 结合蛋白
Baidu Nhomakorabea
肌动蛋白 微丝
海胆精子的顶体反应过程 A~C.顶体膜紧贴在精子细胞膜下方，受精时，顶体膜 与细胞膜融合，释放顶体内含物。 D.当肌动蛋白组装成微丝时，顶体突起继续向外伸出。
20
精子和卵子的相互作用分5个步骤：
1. 精子的趋化性； 2. 精子的顶体反应，释放水解酶； 3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合； 4. 精子穿过卵外的结构； 5. 精卵细胞质膜的融合。
21
一、精子的化学趋向性
趋化性：是指精子根据化学浓度梯度直接向卵 子运动的现象。 趋化因子：现已在许多动物中发现，其卵母细 胞完成第二次减数分裂后，可以分泌具有物 种特异性的趋化因子，如海胆的精子活化肽 （resact），构成卵周特有的微环境。
46
3.快速阻碍多精入卵
卵膜中存在离子通道，是通过改变自身膜 电位形成的。
精子进入卵细胞触发膜静息电位迅速去极 化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的 障碍。 如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受 精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
47
受精前，卵细胞膜内的 Na+浓度远远低于外膜， 而K+浓度则高于外膜， 在膜两侧形成稳定的电 位差。 E/mV
37
四、阻止多精入卵的机制
1.雌雄配子的融合
精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，
发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或 透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并 在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配 子的融合大多被限定在特定的区域内。
38
海胆精子入卵过程
海胆精子入卵过程
金色仓鼠精子入卵过程 ：
在紧靠卵膜的下方，有 皮层颗粒分布
4.慢速阻碍多精入卵——皮层颗粒 反应
多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时 间非常短暂（1 min左右），不足以永久实 现阻碍多精入卵。
结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破 裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致 多精入卵。
51
皮层由皮层颗粒组成，通常分布在卵膜下方。
带（zona pellucida）部分。
小鼠透明带中含有ZP3
糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2
以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合 精子，并引发顶体反应。
33
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
透明带主链由ZP2
和ZP3蛋白重复二聚 体组成，链和链间 由ZP1交联。
糖残基
34
精子细胞膜上有三种受体：
第四章 受精的机制
1
受精（fertilization）是指两性生殖细胞融合并形 成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
2个活动：性活动：源自双亲基因的组合 复制活动：新生物体的产生
2个功能：将父母的基因传给子代
在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的 系列反应
受精作用是发育的开端，一个新的生命从此开始。
5
大多数动物的精子依靠尾部或鞭毛波浪式 的摆动，推动精子在水或雌性动物生殖道 中移动。 鞭毛具有特殊的“9＋2”结构，轴纤丝 （axoneme）是鞭毛中起推动作用的主要部 分。
6
哺乳动物精子 鞭毛的横切面， 示中央的轴纤 丝和外围的纤 丝。
7
精子的运动装置— —鞭毛的超微结构， 示微管排列的“9 ＋2”结构。
激活顶体膜上的IP3合成
小鼠精子和透 明带的结合
释放Ca2＋ 顶体反应
36
二次结合
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端 发生胞吐作用，精子必须与透明带结合才 可以完成穿透作用，这种结合称为二次结 合（secondary binding）。
二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与 透明带中的ZP2蛋白结合的。
卵子卵黄膜上存在Bindin的受体。
30
DAB沉淀
卵细胞的卵黄膜
顶体
细胞核
精子
海胆精子顶体突起上Bindin的定位
B.顶体反应后，结合蛋白在顶体突起上的定位。 C.精卵结合时，结合蛋白在顶体突起上的定位。
31
海胆卵子表面的Bindin受体
32
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明
1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半 乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变， 精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡 糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 3. P95 （ZP受体激酶）—一种跨膜蛋白，其外侧部分可与 ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶 被激活后，导致顶体反应。
生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融 合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
43
海胆双精受精 卵第一次卵裂 的中期
44
人类双精 受精卵的 第一次有 丝分裂
45
海胆阻碍多精入卵的作用方式
海胆卵子细胞膜去极化引起快速的阻碍作 用； 卵子皮层颗粒的胞吐作用产生较慢的阻碍 作用； 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出含 有额外精子核酸的细胞质。
海胆未受 精卵的扫 描电镜照 片 示卵黄膜 和质膜
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与 精子质膜融合。
卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重
要的作用。 卵黄膜在哺乳动物中特称为透明带(zona pellucida,ZP) ，紧 靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠。
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透明带 卵
精子
透明带内的
ZP3（精子结合蛋白）
ZP3蛋白结合3 种精子蛋白
精子细胞膜
顶体上的候选透 明带结合蛋白
N-乙酰葡 萄糖胺
半乳糖
半乳糖基转移酶
SP56外周膜蛋白
P95 酪氨酸激酶活化
交叉连接激活G蛋白
？ 调节离子通道 或IP3合成
SP56 、P95 和细胞表面半 乳糖基转移酶 ，并且结合后 通过激活钙离 子的流入诱导 顶体反应。
28
三、精卵识别的特异性
海胆的精卵识别
海胆精子发生顶体反应后释放顶体酶，使卵细胞外的胶膜降 解，精子穿越胶膜，其突起与卵黄膜相互识别，与之融合， 然后与卵细胞膜融合，导致精核进入卵细胞中。
海胆精子顶 体突起与卵 子微绒毛的 接触
29
顶体突起
结合蛋白
海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所 介导的。 Bindin定位在精子的顶体突起上。
获能过程中参与的因子：
腺苷酸环化酶、细胞内cAMP、磷脂激酶的蛋白 激酶、酪氨酸激酶等参与了精子运动和顶体反应 的调节。 最近的研究还发现，精液中含有可促进精子获能 的受精促进肽。
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哺乳动物精 子的获能
牛精子在到 达输卵管壶 腹部之前与 输卵管上皮 细胞的接触
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第四节 精卵识别的分子基础
精卵的识别具有种属特异性，即给定物种的卵 子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性。 其原因在于雌雄配子表面具有结构互补的特异分 子，通过这些特异分子之间的相互作用，保证了 雌雄配子的正确识别。
22
A
B
C
D
加入10nM活化肽（resact）1纳升后，海胆精子的聚集。 A、B、C和D示加入活化肽1、20、40、90秒后的观察结果
23
二、顶体反应
顶体反应： 指受精前精子在同卵子接触时，精子 顶体产生的一系列变化。 作用和发生条件： 具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎 动物中，只有发生顶体反应的精子才能 进入卵子并与卵子融合，也只有精子与 卵子接触时才发生顶体反应。
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第二节 卵母细胞成熟
长足的动物卵长期停顿于第一次减数分裂的双线期。在适当 的信号刺激下可以恢复减数分裂，直至第二次减数分裂中期， 成为等待受精的成熟卵。 未成熟卵停顿于第一次减数分裂双线期的机制可能依动物不 同而异；
但其减数分裂过程的恢复却是受外源信号的调控。
现已知诱发卵母细胞恢复减数分裂的固有信号随动物而异， 海星卵的为1-甲墓腺嘌呤，两栖类的为孕酮，鱼类的为17α， 20β-二羟-4-孕烯-3-酮(简写17α，20β-DHP)，哺乳类动物的 为4，4-二甲基-5α-胆甾基—8，14，24-三烯-3β-酚(简写FFMAS)。
A.精卵融合的扫描电镜照片
B.精子与透明带的结合
C.精子头部穿过透明带。
D.精子与卵子质膜的融合 E.精子顶体与带有微绒毛的卵子 质膜融合的示意图
2.多精受精阻断的机制与皮层反应
许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸
附，但是通常只有一个精子能完成受精，称 为单精入卵（monospermy）。 多个精子 入卵受精称为多精入卵（polyspermy），将 导致死亡或不正常的发育。
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A. 精子 的成熟 过程 B、C分 别为牛 和小鼠 的精子
9
2.卵子的结构
成熟卵子中合成和吸收了大量的物质，包括大量的 蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA以及保护性化学物质 （如Ig），为以后的生长和发育奠定了基础。 海胆卵子的 结构，示精 子和卵子的 大小比例
10
皮层（cortex）内 质膜（plasma membrane）中 卵黄膜（vitelline envelope）外
仓鼠受精前的卵子被包裹在透明带（zona pellucida）内，透明带 的外围为卵丘细胞（cumulus cell）层所包围。
12
低倍显微镜下观察，小鼠未受精的卵细胞被卵 丘细胞所包围。
13
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞 质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延 伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。 皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、 黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支 持。
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第三节 精子获能
哺乳动物的精子未经获能是不能使卵受精的。
为了获得受精的能力，精子必须获能。
精子获能：普遍认为是指射出的精子在若干生殖 道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化（如 吸附于精子膜表面精清蛋白的去除，膜表面蛋白
的重组等），进而产生生化和运动方式的改变。
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获能的意义： 获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明 带的能力提高，这是精子顶体反应的前奏。获能 使精子准备顶体反应，便于通过透明带。
哺乳动物的顶体反应
哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使
顶体内的物质从融合处释放出来
精子细胞膜 顶体膜 精子细胞膜 与邻近的顶 体膜融合
核
中心粒
27
精子顶体酶及其穿透作用
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水 解酶，因此顶体被称为特化的溶酶体 （lysosome）。 精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一 个洞，另外顶体反应还与精卵结合有关。
15
减数分裂恢复
在上述固有外源信号的刺激下，
高等动物卵母细胞趋于成熟，
其主要形态学标志为：
1.核膜破裂又称生发泡破裂(GVBD) 2.染色体凝聚 3.纺锤体
形成和第一极体排出 4.停顿在第二次减数分裂中期。
在分子水平上，经外源信号处理后相继发生的重要变化为： 1.卵母细胞内cAMP浓度下降 2.Ca2+浓度上升 3.蛋白质合成 增加 4.蛋白质去磷酸化或磷酸化 5.促成熟因子(MPF)之类的 生物活性物质出现。
加入精子
受精
t/s
海胆卵受精前后的膜电位变化
加入精子前，海胆卵膜两侧的电位差大约为-70mV，
精卵结合1~3s后，电位差转为正值。
多精受精卵
B：对照：在490mM C：在120mM
Na+中发育的卵。
Na+中的多精受精卵细胞。
多精受精卵的比例/%
随着卵外Na＋浓度下降，多精受精卵比例上升。
2
受精过程几个重要的事件：
卵母细胞成熟； 精子获能； 精卵间的接触和识别； 精子入卵； 卵的激活并开始发育。
受精既可在体外，也可在体内发生。
3
第一节 成熟精子和卵子的结构
1.精子的结构
人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成
4
精子头部由顶体囊泡（acrosomal vesicle）和精核 构成。 大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。 顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含 有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些动 物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。 整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁， 精子中所有的基因都不表达
24
海胆的顶体反应
精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。 顶体发应包括两个主要的事件：
1.顶体膜与精子质膜发生融合 2.顶体突起的形成
25
顶体膜
结合蛋白 精子 细胞膜 球状肌 动蛋白 顶体酶 结合蛋白
Baidu Nhomakorabea
肌动蛋白 微丝
海胆精子的顶体反应过程 A~C.顶体膜紧贴在精子细胞膜下方，受精时，顶体膜 与细胞膜融合，释放顶体内含物。 D.当肌动蛋白组装成微丝时，顶体突起继续向外伸出。
20
精子和卵子的相互作用分5个步骤：
1. 精子的趋化性； 2. 精子的顶体反应，释放水解酶； 3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合； 4. 精子穿过卵外的结构； 5. 精卵细胞质膜的融合。
21
一、精子的化学趋向性
趋化性：是指精子根据化学浓度梯度直接向卵 子运动的现象。 趋化因子：现已在许多动物中发现，其卵母细 胞完成第二次减数分裂后，可以分泌具有物 种特异性的趋化因子，如海胆的精子活化肽 （resact），构成卵周特有的微环境。
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3.快速阻碍多精入卵
卵膜中存在离子通道，是通过改变自身膜 电位形成的。
精子进入卵细胞触发膜静息电位迅速去极 化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的 障碍。 如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受 精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。
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受精前，卵细胞膜内的 Na+浓度远远低于外膜， 而K+浓度则高于外膜， 在膜两侧形成稳定的电 位差。 E/mV
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四、阻止多精入卵的机制
1.雌雄配子的融合
精子通过与卵黄膜或透明带的相互作用，
发生顶体反应，使和精子结合的卵黄膜或 透明带被顶体反应释放的水解酶溶解，并 在该位置进行精卵细胞膜的融合。雌雄配 子的融合大多被限定在特定的区域内。
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海胆精子入卵过程
海胆精子入卵过程
金色仓鼠精子入卵过程 ：
在紧靠卵膜的下方，有 皮层颗粒分布
4.慢速阻碍多精入卵——皮层颗粒 反应
多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时 间非常短暂（1 min左右），不足以永久实 现阻碍多精入卵。
结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破 裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致 多精入卵。
51
皮层由皮层颗粒组成，通常分布在卵膜下方。
带（zona pellucida）部分。
小鼠透明带中含有ZP3
糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2
以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合 精子，并引发顶体反应。
33
小鼠透明带丝状串 珠样结构示意图
透明带主链由ZP2
和ZP3蛋白重复二聚 体组成，链和链间 由ZP1交联。
糖残基
34
精子细胞膜上有三种受体：
第四章 受精的机制
1
受精（fertilization）是指两性生殖细胞融合并形 成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
2个活动：性活动：源自双亲基因的组合 复制活动：新生物体的产生
2个功能：将父母的基因传给子代
在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的 系列反应
受精作用是发育的开端，一个新的生命从此开始。
5
大多数动物的精子依靠尾部或鞭毛波浪式 的摆动，推动精子在水或雌性动物生殖道 中移动。 鞭毛具有特殊的“9＋2”结构，轴纤丝 （axoneme）是鞭毛中起推动作用的主要部 分。
6
哺乳动物精子 鞭毛的横切面， 示中央的轴纤 丝和外围的纤 丝。
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精子的运动装置— —鞭毛的超微结构， 示微管排列的“9 ＋2”结构。
激活顶体膜上的IP3合成
小鼠精子和透 明带的结合
释放Ca2＋ 顶体反应
36
二次结合
在顶体反应期间，与ZP3结合的顶体前端 发生胞吐作用，精子必须与透明带结合才 可以完成穿透作用，这种结合称为二次结 合（secondary binding）。
二次结合是通过顶体内膜上的特殊蛋白与 透明带中的ZP2蛋白结合的。
卵子卵黄膜上存在Bindin的受体。
30
DAB沉淀
卵细胞的卵黄膜
顶体
细胞核
精子
海胆精子顶体突起上Bindin的定位
B.顶体反应后，结合蛋白在顶体突起上的定位。 C.精卵结合时，结合蛋白在顶体突起上的定位。
31
海胆卵子表面的Bindin受体
32
哺乳动物的精卵识别
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明
1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半 乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变， 精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡 糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 3. P95 （ZP受体激酶）—一种跨膜蛋白，其外侧部分可与 ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶 被激活后，导致顶体反应。
生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融 合，最普通的办法是阻碍多精入卵。
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海胆双精受精 卵第一次卵裂 的中期
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人类双精 受精卵的 第一次有 丝分裂
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海胆阻碍多精入卵的作用方式
海胆卵子细胞膜去极化引起快速的阻碍作 用； 卵子皮层颗粒的胞吐作用产生较慢的阻碍 作用； 卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出含 有额外精子核酸的细胞质。
海胆未受 精卵的扫 描电镜照 片 示卵黄膜 和质膜
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与 精子质膜融合。
卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重
要的作用。 卵黄膜在哺乳动物中特称为透明带(zona pellucida,ZP) ，紧 靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠。
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