植物生理学植物生长物质

荷兰的Went (1926)： 来自燕麦胚芽鞘尖端输出 的“生长物质”的量与胚 芽鞘的弯曲程度呈正相关。
荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放 在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小 块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中， 胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块，则不 弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到 去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关， 温特将这种物质称为生长素。 根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕 麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘 的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲， 其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此 定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。
一、生长素类
（一）生长素类的发现和化学结构 生长素“auxin”是发现最早，研究最多的一类植物激素。 Charles Darwin (1880) 父子的向光弯曲生长（向光性现象） 实验：正常完整胚芽鞘，发生向光弯曲；切去鞘尖或鞘尖戴不透
明小帽，不发生向光弯曲；鞘尖戴透明小帽，发生向光弯曲； 鞘尖单侧光照、下部遮光，发生向光弯曲。胚芽鞘产生向光弯曲是 由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下 部，造成背光面和向光面生长速度不同。
天然生长素类
CH 2COOH
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿中提取 出了吲哚乙酸（IAA，C10H9O2N，相对分子质量 Cl =175.19)。
H
N
CH 2COOH
4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸
1、促进生长（促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生 长—最显著的效应），其原因主要是促进了细胞 的伸长。生长素对生长的作用有三个特点： 双重作用：较低浓度下促进生长，高浓度时则抑 制生长（促进乙烯的生成）。 不同器官对生长素的敏感程度不同： 根最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L， 茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而 芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。 对离体器官和整株植物效应有别： 对离体器官效果明显，而对整株效果不明显。

三、生长素的生物合成和降解：




生物合成的前体物：色氨酸 生物合成的直接前体：吲哚乙醛 合成途径：吲哚丙酮酸途径(大多数植物) 色胺途径（少数） 吲哚乙腈途径(十字花科植物) 吲哚乙酰胺途径（细菌途径，最终使 寄生植物形态发生改变） 吲哚乙醛途径（吲哚乙醇途径） Zn是色氨酸合成酶的活化剂，所以缺Zn患小叶病
合成途径：主 色氨酸 (合成前体) 要有4条
色氨酸脱羧Fra Baidu bibliotek 色氨酸 转氨酶
吲哚乙醛还原为吲哚 乙醇（暂时贮藏）， 需要时再氧化为吲哚 乙酸（IAA）。
色胺
胺氧化酶 (色胺途径)
吲哚丙酮酸
酸脱羧酶
芸薹葡糖硫苷
葡糖硫苷酶
(吲哚乙醇途径) 吲哚丙酮 吲哚乙醇 吲哚乙醛
吲哚乙醇 氧化酶 腈水解酶
吲哚乙腈
(直接前体) 吲哚乙醛 脱氢酶
束缚型生长素作用： 1）作为贮藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 2）作为运输形式 吲哚乙酰肌醇 3）解毒作用 吲哚乙酰天门冬氨酸 4）调节自由生长素含量 5）防止氧化
生长素的运输：


两种运输方式：极性运输和非极性运输 极性运输：只能从植物形态学上端向形态学下端 运输，而不能倒过来运输。只存在于胚芽鞘、幼 茎及幼根的薄壁细胞之间。距离短，速度慢，生 长素特有。机制：主动运输 非极性运输：叶片合成的：通过韧皮部 根合成的：通过木质部 长距离，速度快
2、促进插条不定根的形成（促进侧根和不定根发生） 其原因主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化， 诱导了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。 2，4—D、NAA比IAA效果更好。吲哚丁酸（IBA）常 用（生根剂）。 3、引起顶端优势：顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。 4、阻止器官脱落：棉花的保蕾保铃 5、促进菠萝开花： 用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花；已在生 产上大量采用 6、影响花的性别：促进黄瓜雌花的形成，提高产量。 7、对养分的调运作用：生长素具有很强的吸引与调运养分 的效应。促进果实发育，诱导少数植物单性结实（不通 过授粉就能坐果的现象），形成无籽果实。 8、促进维管系统的分化 低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分 化。 9、引起植物的向性 与植物的向光性、向重力性等有关。
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸
O-CH 2COOH Cl Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
O-CH 2COOH Cl Cl Cl
2,4,5-trichlorophenoacetic acid (2,4,5-T) 2,4,5-三氯苯氧乙酸
(二)生长素的分布、存在形式和运输：
分布：幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高，衰老 的部位含量较少。 存在形式：游离态和结合态 束缚型（结合态）：不易被有机溶剂提取。储藏和运 输形式。无活性。 自由型（游离态）：易被有机溶剂提取。有活性。
吲哚乙酸
(吲哚乙腈途径) (十字花科等)
(吲哚丙酮酸途径)
生长素的降解：


酶促降解：IAA氧化酶。其活性需要Mn2+ 和酚两个辅基。酚如香豆酸、阿魏酸等。 这些酶不能降解人工合成的生长素类物质， 外施生理效果比IAA好。 光氧化降解：在配置IAA溶液或提取植物 中的IAA时要注意避光。
四：生长素的生理作用：
H
N
CH2 COOH
phenylacetic acid (PAA) 苯乙酸
-COOH (CH2)3
N
H Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸 从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下 三点： （1）具有一个芳香环；（2）具有一个羧基侧链；（3）芳香环和羧基 侧链之间有间隔