第七章 植物的生长物质

茎
+ 促 进
0
芽 根
抑 制 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1
生长素浓度（mol/L）
不同器官对生长素的敏感性
(二)促进插条不定根的形成
生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌 激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的 形成。
对照
IAA
（三）对养分的调运作用
9大类植物激素
第一节 生长素类（IAA）
一、生长素的发现和种类
生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父 子利用胚芽鞘进行向光性实验，发现在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲； 如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽 鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚 芽鞘还是会向光弯曲。
• 植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性 的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯， 苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶 中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯 (podolactone)，月光花叶中的月光花素 (colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都 能调节植物的生长发育。 • 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器 官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的 酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 • 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物 激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这 些物质在植物生命活动中所起的生理作用。
由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+ 的主 动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长 的 滞 后 期 (10 ～ 15min) 比 酸 所 引 起 伸 长 的 滞 后 期 (1min)长。
酸生长理论(Acid-growth theory):
Rayle & Cleland ( 1970 )
（A）完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理（包含在明胶胶 囊中）从而抑制了腋芽的生 长。
图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用
（A）进行伤口再生实验的方法。 （B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。
由于生长素所 诱导的生长既有快 速反应，又有长期 效应，因此提出了 生长素促进植物生 长的作用方式设想 (图7-8)。

（三）生长素受体
激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结 合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体， 只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。 激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后 能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反 应。 生长素受体在细胞中的存在位臵有多种说法，但主要 有两种： 一种存在于质膜上 它能促进细胞壁松驰，是酸生长 理论的基础 另一种存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和 蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。
图7-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布
2.运输
生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植 物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输， 这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激 素则无此特点。
生长素的极性运 输与植物的发育有密 切的关系，如扦插枝 条不定根形成时的极 性和顶芽产生的生长 素向基运输所形成的 顶端优势等。 对植物茎尖用人 工合成的生长素处理 时，生长素在植物体 内的运输也是极性的。
以后人工合成 了种生长素类的Hale Waihona Puke Baidu 物生长调节剂，如2， 4-D、萘乙酸等(图 7-3A)。
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图7-3
的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)
二、生长素的代谢
（一)生长素的分布与运输
1.分布
各种器官中都有生长素 的分布，但较集中在生 长旺盛的部位 如正在生长的茎尖和根 尖(图7-4)，正在展开的 叶片、胚、幼嫩的果实 和种子，禾谷类的居间 分生组织等，衰老的组 织或器官中生长素的含 量则更少。
图 7-2 导 致生 长 素发现的向光性 实验
A. 达 尔 文 父 子 (1880)的实验 B. 博伊森詹森 (1913)的实验 C. 帕 尔 (1919) 的 实 验 D.温特的实 验
博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽 鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背 光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切 口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。 帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切 口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。
(二)生长素的代谢
1.生长素的生物合成
生 长 素 生 物 合 成 的 前 体 物 质 ： 色 氨 酸 (tryptophan) 。 色氨酸转变为生长素时， 其侧链要经过转氨、脱羧、 氧化等反应，如图7-5所示。 生长素的形成与锌有关， 锌是色氨酸合成酶的组分。 合 成 部 位 ： 植 物 的 茎 端 分生组织、禾本科植物的 芽鞘尖端、胚(是果实生长 所需IAA的主要来源处)和 正在扩展的叶等是IAA的主 要合成部位。
根据这个原理，温特创 立了植物激素的一种生 物 鉴 定 法 —— 燕 麦 试 法 (avena test) ， 即 用 低 浓度的生长素处理燕麦 芽鞘的一侧，引起这一 侧的生长速度加快，而 向另一侧弯曲，其弯曲 度与所用的生长素浓度 在一定范围内成正比， 以此定量测定生长素含 量，推动了植物激素的 研究。 1934 年 ， 荷 兰 的 科 戈 (F.Kogl) 等 人 从 人 尿 、 根霉、麦芽中分离和纯 化了一种刺激生长的物 质，经鉴定为吲哚乙酸 (indole-3-acetic acid,IAA) ， C10H9O2N ， 分子量为175.19。从此， IAA就成了生长素的代号。 图19.1生长素研究早期实验的总结
除IAA外，还在大 麦、番茄、烟草及玉米 等植物中先后发现苯乙 酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚 乙酸(4-chloroindole3-acetic acid，4-ClIAA)及吲哚丁酸 (indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物， 它们都不同程度的具有 类似于生长素的生理活 性。
荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕 麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上， 约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小 块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽 鞘一侧，臵于暗中，胚芽鞘就会向放琼 胶的对侧弯曲(图7-2D)。 这证明促进生长的影响可从鞘尖传 到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响 与某种促进生长的化学物质有关，温特 将这种物质称为生长素。
基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland) 于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点：
1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素 作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞 壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键 (如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的 某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木 葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下 降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
(2)生长素的降解
酶氧化降解（IAA氧化酶） IAA

光氧化降解（蓝光作用最强）
三、生长素的生理效应
(一)促进生长
生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸 长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点： 1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性：根>芽>茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。
图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径
2.生长素的结合与降解
植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内， 对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解 进行自动调控的。
(1)束缚型和游离型生长素
游离型IAA
有活性

+糖、aa
束缚型IAA
无活性（运输也无极性）
束缚型IAA作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离 IAA含量。
纤维素微纤丝
质子泵
钝化
H+ IAA ATP ADP
木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键
活化
细胞质
细胞膜
细胞壁
（二）基因活化学说
生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所 引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的 细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成， 且这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进 行很短时间。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质 的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活 化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处 于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处 于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵) 结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内， 使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成 新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并 由此产生一系列的生理生化反应。
生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。
图19.39（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内 “种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的 果实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。
第七章 植物生长物质
• 植物生长物质(plant growth substances)是 调节植物生长发育的微量化学物质。它可分 为两类：植物激素和植物生长调节剂。 • 植物激素(plant hormones，phytohormones) 是指在植物体内合成的、通常从合成部位运 往作用部位、对植物的生长发育产生显著调 节作用的微量小分子有机质。 • 有五大类植物激素得到大家公认，它们是: • 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂 素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。
四、生长素的作用机理
（一）酸生长理论
雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中， 发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞 壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则 1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将 切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入 pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表7-1)。
图19.11测定生长素极性运输的标准方法。 运输的极性与重力相关的方位有关。
生长素极性运输部位： 在茎中： 上端下端
在根中：
根基根尖（中柱中） 根尖根基（皮层中）
IAA
图19.13生长素极性运输的化学渗透模 型。这里所示的是一组生长素转运细 胞中的一个细胞
即使将竹子切段倒置， 根也会从其形态学基部 长出来，在基部形成根 的原因是茎中生长素的 极性运输与重力无关。
(四) 生长素的其它效应
如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、 叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。 图19.36生长素抑制了菜 豆植株中腋芽的生长。