影响番茄果实大小相关基因的研究进展

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番茄主要病害抗病基因分子标记的研究进展

的应用，可以大大提高选择的准确性和效率，缩短育种年限，加快育种进程。
收稿日期：２１－４２０１０— ５
基金项目：河北省科技支撑计划项目（１２１２一）１２００Ｄ３；河北省自然科学基金项目（２１００６）Ｃ０００８０作者简介：宋建军（９３）１６－，男，教授，硕士生导师，研究方向为番茄抗病育种。Ｅｍａｌｓｎｊ３ａｏ．ｏｃ－ｉｏｇ６＠ｙｈｏｃｎ．ｎ：ｊ
１１番茄黄化曲叶病毒病．．２
病初期下部叶片变黄，后期萎蔫枯死。有时仅出现植株的一边萎蔫，而另一边仍正常生长。病情由下向上发展，后期除顶端一些叶片外，整株叶片枯
死。剖开病茎，维管束变褐色。病菌在土壤中越冬，笠年随雨水、灌溉水及土壤传播。土温２８ｃｃ
ｄｉｅｓｅｉｔｎｅｉｅｏｈｏｔｉｐａｎｎｆｃｉｅｗａｓｔｏｔｏｓａｅ．Ｍｏｌｃｌｒｍａｋｓａｅｒｓｓａｃｓｏｎｆｔｅｍｓｍｏ￣ｔａｄｅｅｔｙｏｃｎｒｌｅｓｓｖｄｉｅｕａｒｅｒｔｃｎｑｅｐｏｉｅｅｅｃａｌｕｐｌｅｈｉｕｒｖｄｓａｂｎｆｉｐｅｍｅｎａｙｔｏｌｒｔｍａｏｄｓａｅｒｓｓａｃｗｈｃａｎｒｉｅｂｅｄｎｉｓｔｒｏｏｏｆｔｉｅｓｅｉｔｎｅ，ｉｈｃａｓｒｅｉｇｅｃｅｃｉｉｃｎｌｙｉｅｎｉｉｇｄｓｓｅｉｔｎｏｕｎＤＮＡｅｅｅｉｅｌｎａｐｄｙＴｈａｅｒｉｆｉｎｙｓｇｎｆａｔｂｉｙｄｔｙｎｉｅａｅｒｓｓａｔｌｃｓｏｆｌｖｌｐｒｃｓｙａｄｒｉｌ．ｅｐｐｒｖｅｄｈｓａｕｆｉｏ￣ｎｏａｏｄｉｅｓｓｎｔｅｅｅｃｏｅｓｎｅｉｗｅｔｅｔｔｓｏｍｐａｔｔｍｔｓａｅａｄｈｒｓａｒｈｐｒｇｒｓｏｍｏｅｕａｒｌｃｌｍａｅｒｋｒｒｆｏｄｉｅｓｓｓａｃｅｅｎｔｍａｔＴｈｔｉａｉｆｈｓｏｅｕａａｅｒｒｅ－ｓｉｔｄｓｌｃｉｓａｅｒｉｔｎｇｎｓｉｏｅｅｏ．ｅｕｉｔｌｏｎｏｅｅｍｌｃｌｒｍｒｓｉｍａｋｒａｓｓｅｅｅｏｎｚｔｋｎｔｗａｓｕｆｒｒ．ｓａｌｏｐｔｏｗａｄ

影响番茄果实形状相关因素的概述

影响番茄果实形状相关因素的概述作者：杨婷婷来源：《吉林蔬菜》 2019年第2期杨婷婷*（福建农林大学园艺学院福建·福州350002）摘要：果实形状的发育因素有内在因素和环境因素。

通过对番茄品种、光照、温度、水分、矿质营养以及激素调节的研究调查发现品种因素影响较大；遮光处理能够降低畸形果概率；一定限度内，温度增加可增加果径；水分胁迫会降低番茄果重；氮、钾元素在果实发育中起着协同作用；过量的赤霉素会增加畸形果概率，茉莉酸能增大果实等；番茄晚疫病会使果实开裂。

关键词：果实形状；植物激素；环境条件果实分级一般是依据果实形状、大小、色泽、果实表面光洁度等来进行划分［1］。

番茄生产中出现的裂果和畸形果影响番茄销售。

果实形状与基因调控，外界环境条件，植物营养水平等因素有关［2］。

1 品种特性果实形状对品种有着极强的代表作用［3］。

在李悦等关于番茄心室遗传因素研究中，发现椭圆品种的番茄产生畸形果的概率更高［4］。

在柯旭波等人所进行的11 个番茄品种比较实验［5］中可看出品种之间在果型、果色、纹理和大小上的差异。

2 外界环境在果实品质的发育中，外界环境起着很大的影响。

外界的光、温、水分等条件以及当地土壤具体状况和是否受到逆境等因素，与果实大小、色泽、风味有着密切关联。

2.1 光照：植物生长发育离不开光照，光照与光合作用、植物的光形态建成直接相关［6］。

不合理的光照会导致植物品质下降，落花落果，果实畸形等生理缺陷。

番茄是喜光短日照植物，但许多番茄品种对光照要求不严格。

杨延杰等人的“光照强度对番茄生长及产量的影响”实验中，发现过度弱光处理会造成番茄的弱光胁迫，影响番茄果实产量［7］。

常丽等研究不同光照处理番茄时，发现遮光能够有效降低番茄畸形果的概率［8］。

2.2 温度：外界不同的温度影响番茄的发育，温度和光照共同影响光合产物的积累。

番茄是喜温但不耐热的蔬菜，正常条件下，生长的最适温度为20~25℃。

在滕林等人的实验中，将温度和光照的乘积定义为环境影响因子积（TEP），测定不同时期果实的果径和果型指数来判断二者对果实性状的影响［9］。

番茄遗传转化影响因素及其应用研究进展

可达２０【。
老等功能，其食用价值和经济价值一直受到消费者青睐＿１］。同时，番茄生长周期短、基因组较小、遗传学基础雄厚，具有许多拟南芥、水稻等模式植物所不具备的生物学现象（如果实的发育、成熟过程等）［引，而且番茄基因
北方园艺２ｏ１３（２ｏ）：１８５～１８９
・专题综述・
番茄遗传转化影响因素及其应用研究进展
贺玺强，徐恒戬，赵汝凤
（山东理工大学生命科学学院，山东淄博２５５０４９）
摘
要：该丈在介绍农杆菌介导的番茄遗传转化的影响因素和番茄转基因应用的基础上，重
‘ ＬＢＡ４４０４ ’ 菌株转化番茄的转化率高达８０， ‘ Ｃ５８Ｃ１ ’
转化率为４ｏ［， ‘ ＡＢＩ，转化率高达２４～８Ｏ［，
‘ ＧＶ３１０１ ’ 转化率高达４ＯＡ～６ｏ０＿６］， ‘ ＥＨＡ１０５ ’ 转化率
组已经完成测序，因此番茄已成为肉质果实植物遗传转
化研究的模式植物。
１．２番茄基因型番茄的再生和转化均受到基因型影响，不同基因型
的番茄在相同浓度的激素条件下，再生率和转化率有很大的不同。陈珍等［。］研究了“ 中蔬４号” 、 ‘ Ｔ０１ ’ 和‘ Ｔ０３ ’
关键词：番茄；农杆菌介导；遗传转化；进展

番茄果实成熟调控的分子机制研究

番茄果实成熟调控的分子机制研究番茄是一种重要的蔬菜作物，具有很高的营养价值和经济价值，在全球范围内广泛种植和消费。

在番茄生长过程中，果实成熟是一个关键的发育阶段，它决定了果实的品质和产量。

因此，深入研究番茄果实成熟调控的分子机制具有重要的理论意义和现实意义。

果实成熟的过程是一个复杂的生物学过程，涉及到多种生物化学反应和信号通路的调控。

从细胞层面上来看，番茄果实成熟的过程主要包括三个阶段：早期发育期、成熟期和过熟期。

在早期发育期，果实开始生长膨胀，积累大量的有机物质和水分。

在成熟期，果实主要是由糖类和酸类组成，其呈现出红色或黄色等颜色。

在过熟期，果实开始软化，糖分和酸分减少，呈现出逐渐褐色的颜色。

果实成熟的调控主要包括内源激素信号、基因表达和环境信号等多个方面。

其中，内源激素信号是影响番茄果实成熟的关键因素之一。

例如，生长素可以促进果实的生长和发育，细胞分裂和扩张，而乙烯则可以促进果实的颜色变换和软化。

此外，基因表达也是影响果实成熟的重要因素之一。

番茄果实成熟相关基因包括乙烯合成相关基因和乙烯反应相关基因等。

这些基因通过启动或抑制相关途径的表达，调节果实成熟的过程。

最后，环境信号也可以影响番茄果实成熟。

例如，温度、湿度、光照等因素都可以影响果实成熟的速度和质量。

近年来，随着生物技术和分子生物学方法的不断发展，对番茄果实成熟调控的分子机制进行研究的热度也越来越高。

一些最新的研究成果表明，果实成熟的调控与转录因子的调控密切相关。

例如，番茄MADS-box转录因子RIN（Ripening Inhibitor）是一个关键的果实成熟调控因子，其在果实成熟的时期表达量明显上升，能够促进果实适时成熟。

此外，在果实成熟过程中还存在一类基础转录因子，它们具有可调节的能力，能够调节与果实成熟有关的基因的表达。

这些研究成果为深入理解番茄果实成熟调控的分子机制提供了很好的理论基础。

在前沿的果实成熟研究中，还有一些有点创新的研究成果。

番茄MYB_转录因子研究进展

中国瓜菜2023，36（3）：9-14收稿日期：2022-11-18；修回日期：2023-01-16基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-23-G11）；烟台市科技计划项目（2022XCZX091）；重庆市巫山县科技项目（wskjdx-bxm2022003）作者简介：石雪燕，女，在读硕士研究生，研究方向：植物分子生物学。

E-mail ：*****************通信作者：王虹云，女，高级农艺师，研究方向：蔬菜育种及分子生物学。

E-mail ：************************转录因子（transcription factor ，TF ）是能够特异性地结合基因5’端上游特定核苷酸序列的蛋白，能够调控基因表达功能，加强或抑制基因的转录，也可称作反式作用因子[1]。

转录因子作用过程是在植物根据不同的发育阶段以及面对外部环境的变化时，与相应的顺式元件特异性地结合，激活特定基因转录表达，做出一系列应答反应[2]。

不仅如此，当DNA 转录成RNA 时，在转录起始过程中转录因子起着辅助RNA 聚合酶的作用，是此过程必不可少的一部分[3]。

现在已经发现数百种基因编码植物转录因子，按照DNA 结构域可以分为MYB 、SBP 、HB 、DREB 、NAC 、bZIP 、WRKY 和AP2/EREBP 等家族[4]。

转录因子参与植物许多生理过程，在植物面对外界刺激变化时诱导相关基因表达，开启植物的防御机制，在植物抗逆性方面起着重要作用[5]。

MYB 转录因子家族在植物中数量较多、功能多样，大多数与植物生长发育及逆境胁迫有关，备受学者关番茄MYB 转录因子研究进展石雪燕1，2，李涛1，2，王虹云2，张瑞清2，曹守军2，张丽莉2，姚建刚2，刘佳凤1，2（1.烟台大学生命科学学院山东烟台264005；2.山东烟台市农业科学研究院山东烟台264421）摘要：MYB 转录因子是植物中最大的转录因子家族之一，能够结合基因5’端上游特定核苷酸序列，协助RNA 聚合酶催化DNA 模板链转录成RNA ，起到调控目的基因表达的作用。

番茄主要数量性状的遗传潜势分析

番茄主要数量性状的遗传潜势分析作者：郑建超郑士金王利波来源：《吉林蔬菜》2014年第11期摘要：研究了番茄5个数量性状的遗传变异系数、遗传力、遗传进度以及各数量性状与小区产量的相关遗传进度和选择指数。

结果表明：病毒病病情指数、单株果数和小区产量的变异程度高，分别为17.89、12.62和12.54；病毒病病情指数的遗传力大，为66.13%；病毒病病情指数的遗传进度和相对效率高，分别为18.58和29.97%；单株果数与小区产量的相关遗传进度较高，为0.462；凡含有单株果数这一性状的选择效率最高，其次为单果重；多个性状的选择优于单一性状的选择，并且由单株结果数、病毒病病情指数、果肉厚、小区产量组成的选择指数方程，综合选择响应值最大为26.9%。

在番茄育种中，产量是主要的育种目标之一，番茄的产量主要是由各数量性状决定的，并且各数量性状的关系是极为复杂的，如果对单一性状进行选择，效果往往不理想。

本文通过对各数量性状的遗传变异、遗传力、遗传进度、相关遗传进度进行分析，估测各性状对小区产量的遗传增益，并对直接或间接、单一性状或综合性状的选择效果给予评价。

为在番茄育种中对各主要数量性状的选择提供科学依据。

1 材料和方法1.1 供试材料和田间设计供试材料为保护地番茄品种比较试验一年圃和二年圃的材料计34份，采用随机区组设计，三次重复，二行区，小区面积为5.5m2，小区产量、单株结果数、单果重每小区取20株，病毒病病情指数每小区取5株，果肉厚每次重复取10个果进行调查，以小区均数进行统计分析。

1.2 估算公式：广义遗传力、遗传变异系数、遗传进度、相对遗传进度、相关系数、相关遗传进度采用刘来福提出的公式。

选择指数方程Y=b1x1+b2x2+……+bnxn综合选择的遗传进度△Gy=k· b1G1y+b2G2y+……+bnGny2 结果与分析2.1 各性状的遗传变异、遗传力及遗传进度从表1可以看出，所测5个性状的遗传变异系数果肉厚、单果重的变异系数较小，分别为5.76和9.85，其它性状都有较丰富的遗传变异。

番茄遗传图谱与基因定位研究进展

ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７２７９８３．２０２０．０３．００４番茄遗传图谱与基因定位研究进展杜海东，游　茜，李毅丰，毛秀杰，张　宁，王　帅（河北科技师范学院园艺科技学院，河北秦皇岛，０６６６００）摘要：对国内外关于番茄遗传图谱的构建以及叶色突变、果实质量、果实形态、果实品质、抗病性等重要性状基因定位研究进行了归纳总结，并对今后的研究趋势进行了展望。

关键词：番茄；遗传图谱；基因定位；研究进展中图分类号：Ｓ６４１．２０１文献标志码：Ａ文章编号：１６７２７９８３（２０２０）０３００２００６番茄（ＳｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍＬ．）是研究植物遗传学、分类学、生理学、分子生物学等学科的重要实验材料。

现阶段番茄育种目标主要集中在：增产量、提品质、多抗性、促早熟等［１］。

但传统育种技术对土地面积需求较大、容易受外界环境条件影响、育种效率低、周期长；而分子标记辅助选择（ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭａｒｋｅｒＡｓｓｉｓｔｅｄＳｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳ）育种可以在分子水平上直接反应遗传本质的优点，快速、准确地筛选出目标性状，缩短育种时间，加快种质资源创新进程。

分子标记辅助选择育种将会成为现代作物遗传育种的主要潮流，而获得与目的基因紧密连锁的分子标记是分子标记辅助选择育种的重要基础，实现这一目标的主要手段便是构建高密度遗传图谱［２］。

遗传图谱是依据染色体交换与重组，以多态性的遗传标记为“路标”，以标记间重组率为“图距”，确定不同多态性标记位点在每条连锁群上排列顺序和遗传距离的线性连锁图谱［３，４］。

高密度、高分辨率遗传图谱的构建是进行基因定位、基因克隆、基因结构与功能研究和标记辅助选择育种的前提。

构建遗传图谱包括：（１）选择用于建立作图群体的亲本组合；（２）构建研究所需的暂时或永久性作图群体；（３）选择合适的对群体基因型进行鉴定的多态性分子标记；（４）对标记基因型数据进行连锁分析，应用作图软件绘制遗传图谱［５］。

番茄果实品质形成及其分子机理研究进展

番茄果实品质形成及其分子机理研究进展尚乐乐　宋建文　王嘉颖　张余洋　叶志彪*（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070）摘　要：番茄营养丰富、风味独特，是世界上消耗量最大的蔬菜之一，近年来人们对番茄品质有着越来越高的要求。

影响番茄品质的化学组分包括糖、有机酸、VC 、类胡萝卜素等代谢物，它们决定番茄果实独特的风味、营养和外观品质，影响番茄产品的商品性。

本文论述了这些物质的代谢途径及其内在调控机制，旨在为番茄品质改良提供新的思路和方法。

关键词：番茄；品质；糖；酸；VC ；类胡萝卜素；综述不溶性固形物中的多糖；可溶性固形物中的类胡萝卜素等。

有机酸和糖是产生风味的重要组分，并且是其他番茄果实品质决定因素的重要组分。

酸度通过抑制有机体的孢子萌发来影响加工番茄和番茄制品的贮藏能力。

果实中的糖分组成决定相关的番茄制品产量和某些加工产品产量。

番茄风味品质的主要决定因素是糖和酸的比率，主要取决于果糖和柠檬酸、葡萄糖和苹果酸的比率，其中前者更为重要。

果实中的不溶性固形物决定果实的粘性，而番茄果汁、番茄酱、番茄汤的品质受产品粘性的影响。

类胡萝卜素对哺乳动物（包括人类）来说至关重要，因为它是V A 合成的唯一来源，β-胡萝卜素是抵抗癌症的生物活性保护剂（Mayne ，1996）。

番茄果实品质改良尤其是风味和营养品质改良是番茄育种的首要目标。

番茄果实发育过程包括5个时期：幼果期、绿熟期、破色期、黄熟期和红熟期，成熟过程伴随着可溶性固形物和不溶性固形物等物质的连续性变化，最终决定番茄果实的风味和营养品质。

番茄果实具有的糖、酸以及最终的糖酸比决定了果实的风味品质，VC （抗坏血酸）、类胡萝卜素等次生代谢物形成了番茄果实的营养品质。

本文着重论述番茄果实所含有的糖、酸、类胡萝卜素、VC 的代谢过程及其内在调控机制。

1　番茄果实中主要糖类成分及其代谢机制在栽培番茄（S. lycopersicum ）果实中糖类尚乐乐，硕士研究生，主要从事番茄分子生物学和生物技术研究，E -mail ：mushamber@*通讯作者（Corresponding author ）：叶志彪，博士生导师，主要从事番茄遗传育种和分子生物学研究，E -mail ：zbye@ 收稿日期：2018-12-25；接受日期：2019-03-06基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS -23-A03），武汉市设施蔬菜产业技术体系项目（HBT -17180064-180398）番茄（Solanum lycopersicum ）为茄科茄属一年生稍近蔓性草本植物，起源中心位于南美洲的安第斯山脉，现在栽培番茄的祖先是醋栗番茄，在墨西哥驯化栽培较早。

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曲阜师范大学学报 (自然科学版 )
2018 年
基因在其他植物中的功能,如 Guo等在转基因玉米中使该基因异位超表达 ,结果使玉米整株植物变小 ,
而下调或沉默该基因则使玉米植株和器官均明显增大[22].此外,根据叶表皮细胞的计数比较,Guo 等也进一步发现,该基因所引发的植物或器官大小的改
(曲阜师范大学生命科学学院 ,273165,山东省曲阜市 )
摘要:果实作为被子植物的一种特殊器官,形态变化非常丰富,但其大小变异的分子机制却相对保守.
目前,以番茄作为模式体系的研究已经识别出对果实ห้องสมุดไป่ตู้大小具有调控作用的 4 个基因:fw2.2、fw3.2、FAS 和 WUS,这些基因分别隶属 CNR、CYP78A、CLA 和 WOX 基因家族,并且从细胞分裂次数和子房室数目改变等两个方面来调控果实大小.这些基因及其各自的基因家族在各类植物中广泛存在,起源古老,甚至可以追溯到陆生植物的祖先 ,并且每个家族成员在功能上均享有高度的特异性 ,即均可以对植物果实的大小产生影响 .
第44卷第2期 2018 年 4 月
曲阜师范大学学报 Journal of Qufu Normal University
DOI:10.3969/ji.ssn.1001-5337.2018.2.081
Vol.44 No.2 Apr.2018
影响番茄果实大小相关基因的研究进展*
刘洪岩, 岳淑婷, 张琳, 赵文静, 包颖
1 控制果实大小的重要功能基因
以往研究证明 ,正常条件下 ,影响果实大小的主要内因在于细胞分裂次数和子房室数目改变等两个方面[1,2].细胞,特别是果皮细胞的分裂次数增多或子房室增加都会产生大果实,反之则会产生小果实. 当然,细胞大小和倍性变化也会不同程度上引发果实大小改变[3,4].目前,探究果实大小表型变化背后遗传因素的研究在番茄、甜瓜、南瓜、葡萄等 [5-9] 众多植物中广泛开展,其中以番茄研究最为深入.基于早期的遗传图谱技术以 [10-12] 及后来的转录组[7-9,13,14] 和基因组等比较 ,目 [1,15] 前有 4 个数量性状位点 (Quantitativetraitloci,QTLs)被认为和“果实大小”这种表型密切相关,其分别是控制果实重量的 fw2.2 和fw3.2,以及控制子房数目FAS 和 WUS,下面就
* 收稿日期 :2017-11-29 基金项目 :2017 年国家级大学生创新创业训练计划项目 (201710446071). 通讯作者 :包颖 ,女 ,1970-,博士 ,教授 ;研究方向 :植物学 ;E-mail:baoyingus@.
的表达量,因此推测该基因在影响细胞数目变化过
程中应该承担负调控子的作用.此后,利用酵母双杂交、体外结合以及基因枪轰击等技术,Cong 等再次对fw2.2在果实发育中的作用机制进行了探究,结果发现fw2.2是植物特有的蛋白,它和分布在质体膜上的 CKII激酶的β亚基互作,参与控制细胞分裂周期的信号转导途径[21].另外一些学者也研究了该
这4个基因的研究情况进行简单汇总. 1.1 fw 基因———控制果实的重量
fw 是英文“FruitWeight”的缩写,以其为前缀的基因包括一系列和果实重量相关的基因位点.最早在番茄的研究中,大约有30个 QTLs被认为和果实大小的性状相关[16],但目前比较公认的主效 QTL 为fw2.2和fw3.2[2,17]. 1.1.1 fw2.2
fw2.2 基因是细胞数目调控子 (CellNumber Regulator,CNR)基因家族的一个成员,是由 Alpert 等人在 [18] 番茄2号染色体的 No.2 位置上识别的 1 个控制果实大小的 QTL,也是第一个被识别和克隆的与数量性状相关的基因[19].早期的研究表明,该 QTL 对于野生和栽培番茄鲜果重量差异贡献率高达30% .为 [16,18,19] 验证其功能,Cong 等通 [20] 过基因表达情况的比较,发现fw2.2在具有小果实的野生番茄中比具有大果实的栽培番茄具有更高和更持久
关键词 :果实大小 ;基因 ;细胞分裂 ;子房室数目中图分类号:Q941 文献标识码:A 文章编号:1001-5337(2018)02-0081-05
果实作为被子植物的一种特殊器官,不但可以为胚珠和种子提供保护,还可以在繁殖期协助种子的传播,利于物种的繁殖.植物果实大小并不一致, 重达数千克 ,轻至几克的植物果实已经屡见不鲜 .如此多样的表型,其背后的遗传机制是否相同? 本文基于前人的研究 ,将聚焦模式植物番茄 ,对控制果型大小有重要影响的功能基因的研究进展进行总结.