DNA的结构和功能
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• 左旋的DNA也由两条反平行的链组成，碱基仍然组成Watson and Crick 式的碱 基配对形式。由于它的磷酸二酯骨架以Z字形所以被命名为Z－DNA。在这个意外的发 现之前，人们以为DNA是非常稳定的，而发现了Z－DNA之后，人们认识到DNA分子也是 非常动态的，结构取决与环境。
• Alexander Rich实验室用Z－DNA的抗体来发现，Z－DNA位于纤毛中转录活性的 巨型细胞核和同样转录活性的果蝇多线染色体中。
负超螺旋(negative supercoil)
旋进过分的方向与DNA双链的螺旋方向相反
自然条件下的DNA都是以负超螺旋的构象存在 的，也就是说，DNA的实际螺旋数要少于它含有的碱 基对数目应该对应的螺旋数。
¾脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的 外侧，疏水的碱基位于内侧。
¾双螺旋结构的表面形成了一个大沟(major groove)和一个 小沟(minor groove)。
DNA双链模型
骨架与碱基
¾亲水性的骨架位于双链 的外侧。
¾疏水性的碱基位于双链 的内侧。
2. DNA双链之间形成了互补碱基对 ¾碱 基 配 对 关 系 称 为 互 补 碱 基 对
2. 因DNA纤维的含水量不同，可形成三种不同的DNA构象。
• A：75%相对湿度，钠盐 • B：92%相对湿度，钠盐 • C：66%相对湿度，锂盐
1979年，美国麻省理工学院A.Rich等从d(GCGCGC)这样一个脱氧六核苷酸 X线衍射结果发现，该片段以左手螺旋存在于晶体中， 并提出了左手螺旋的Z-DNA模型。
N
R
O
N
N
R
C+:G:C 三链
H
N H
Watson-Crick 碱基对
Байду номын сангаас
CH3
O
N
H
H
H
N
N N
CH3 O
N H
N R
O
N
N
R
T:A:T 三链
Watson-Crick 碱基对
四链结构
H
N
N
N H
NN
N
N H
H HN
O H
O
N
N
N
N
O
H O
NH H
H N
N
NN
H N
N
N
H
鸟嘌呤之间通过Hoogsteen氢键形成特殊
相邻碱基对之间的垂直距离
糖苷键构象 相邻碱基对之间的转角
使构象稳定的相对环境湿度 碱基对平面法线与主轴的夹角
大沟 小沟
A 型-DNA 右手螺旋 2.55 nm 11 2.53 nm 0.23 nm 反式
33° 75% 19° 窄深 宽浅
B 型-DNA 右手螺旋 2.37 nm 10.5 3.54 nm 0.34 nm 反式
DNA双螺旋结构提出的历史：
1953年2月，沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克琳 在1951年11月拍摄的一张十分漂亮的DNA晶体X射线衍射照片， 这一下激发了他们的灵感。
他们不仅确认了DNA一定是螺旋结构，而且分析得出了螺 旋参数。他们采用了富兰克琳和威尔金斯的判断，并加以补 充：磷酸根在螺旋的外侧构成两条多核苷酸链的骨架，方向 相反；碱基在螺旋内侧，两两对应。
• 2. 左旋的DNA会不会喜欢做相反的事情呢？
左旋DNA始末
Watson and Crick在1953的右旋DNA发现永远的改变了生物学。张树光（音，MIT分子 自组织实验室）撰写了以下关于左旋DNA同样美妙的故事。
• 当我在大学时问生物化学教授，为什么所有的生物螺旋都是右旋的，是否存在 左旋的螺旋呢？他不能回答。我的这个疑问很快就有了答案，Alexander Rich and colleagues报道发现了左旋的DNA。
螺旋的表面形成两个凹下去的槽， 一个槽大些，另一个槽小些，分别称为大沟和小沟。 双螺旋表面的沟对DNA和蛋白质相互识别是很重要的。
3. 碱基堆积力和氢键共同维系着DNA双螺旋 结构的稳定。
¾ 相邻两个碱基对会有重叠，产生了疏水性的碱基堆积力 (base stacking interaction)。
牛
29.0 21.2 21.2 28.7 1.01 1.00 42.4
猪
29.8 20.7 20.7 29.1 1.02 1.00 41.4
人
30.4 19.9 19.9 30.1 1.01 1.00 39.8
1.04 1.00 1.00 1.01 1.01 1.01
X射线衍射数据 碱基互变异构 其他
O H
H H
OPO O-
CH2 O
H
H
H
H
H
糖 构 成 了 DNA 的 骨 架 (backbone)。
OPO O-
CH2 O
H
H
H
H
H
OH
书写方法
AGT GCT 线条式：
5′ P P P P P P OH 3′
字母式： 5′ pApCpTpGpCpT-OH 3′
5′ A C T G C T 3′
目录
z 每一种dNTPs和ddNTPs的相对浓度可以调整，使反应得到一组长几百至几 千碱基的链终止产物。
z 它们具有共同的起始点，但终止在不同的的核苷酸上，可通过高分辨率 变性凝胶电泳分离大小不同的片段。
z 凝胶处理后可用X-光胶片放射自显影或非同位素标记进行检测。
二、 DNA的二级结构是右手双螺旋
¾ Hoogsteen氢键，不破坏Watson-Crick氢键，由此 形成了C＋GC的三链结构(triplex)。
三链结构
RN O
第三链
RN O
三链结构可能在DNA重组复制和 转录中以及DNA修复过程中出现。
Hoogsteen 碱基对
Hoogsteen 碱基对
H
N
N+
H
H
N H
H N
O
H N
N
不同生物来源DNA碱基组分和相对比例
A
G
C
T A/T G/C G+C 嘌呤/嘧啶
大肠杆菌 26.0 24.9 25.2 23.9 1.09 0.99 50.1
结核杆菌 15.1 34.9 35.4 14.6 1.03 0.99 70.3
酵母 31.7 18.3 17.4 32.6 0.97 1.05 35.7
z 利用一种DNA聚合酶来延伸结合在待定序列模板上的引物。直 到掺入一种链终止核苷酸为止。
z 每一次序列测定由一套四个单独的反应构成，每个反应含有所有四种脱 氧核苷酸三磷酸(dNTP)，并混入限量的一种不同的双脱氧核苷三磷酸 (ddNTP)。
z 由于ddNTP缺乏延伸所需要的3-OH基团，使延长的寡聚核苷酸选择性地在 G、A、T或C处终止。终止点由反应中相应的双脱氧而定。
• 对于Z－DNA的研究还将深入下去，我希望Alexander Rich实验室不仅仅阐明Z－ DNA的生物学功能，而且还给我们带来更多激动人心的发现。
（四）DNA的多链螺旋结构
Hoogsteen氢键
¾ 在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子被质子化，可与 鸟嘌呤的N-7原子形成氢键；同时，胞嘧啶的N-4的氢 原子也可与鸟嘌呤的O-6形成氢键，这种氢键被称为 Hoogsteen氢键。
• 深入的研究发现Z－DNA可以通过促使染色体重构来影响DNA的转录。由于Z－DNA 在细胞内非常不稳定，因此对其的研究非常困难。Alexander Rich and colleagues 勇往直前的深入研究，积累了大量关于Z－DNA的数据，发现Z－DNA的生物学功能不仅 存在，而且非常重要。
• 最新的研究表面Z－DNA与病毒的发病机理有关。Alexander Rich and colleagues发现在牛痘病毒中存在Z－DNA结合的结构域，而且这个结构域对其致病是 必需的。这个发现对是否可以用针对Z－DNA的药物来治疗牛痘提出了新的可能性。
34.2° 92% 1° 宽深 窄深
Z 型-DNA 左手螺旋 1.84 nm 12 4.56 nm 0.38 nm
嘧啶为反式,嘌呤为顺式， 反式和顺式交替
每个二聚体为-60°
9° 相当平坦 窄深
请思考......
• 1. 为啥我们的DNA是右手螺旋?
• 已知右旋的B型DNA是通常生理环境下最稳定的构象，在特殊 状况下也存在左旋DNA如Z型，但是这个特殊状况在生物体内 很少。此外，生物体内绝大多数与DNA结合作用的蛋白质都 是适应B型DNA的结构，无法与Z型和A型结合。
的四链结构(tetraplex)。
真核生物DNA3′-末 端是富含GT的多次重复 序列，因而自身形成了折 叠的四链结构。
二、DNA的三级结构：DNA在二级结构基础 上形成超螺旋结构
（一）超螺旋结构具有不同的拓扑异构体
DNA在双螺旋结构基础上通过盘绕和折 叠所形成的空间构象称为三级结构。
松弛态DNA（relaxed DNA）
在溶液中是以能量最低的状态存在的线性DNA 。
超螺旋结构(superhelix 或supercoil)
将DNA的两端固定，使之旋进过分或旋进不足， DNA双链上就会产生额外的张力而发生扭曲，以抵 消张力。这种扭曲称为DNA双链的超螺旋结构。
正超螺旋(positive supercoil)
旋进过分的方向与DNA双链的螺旋方向相同
¾ 碱基堆积力和互补碱基对的氢键共同维系着DNA结构的稳定。
¾ 离子键对DNA双螺旋结构也有一定的稳定作用。
碱基堆积作用力
DNA双螺旋结构中，相邻 疏水性碱基在旋进中彼 此堆积在一起相互吸引 形成的作用力。
（三）DNA双螺旋结构有多种类型
1. 天然DNA在不同湿度、盐溶液中结晶，其X线衍射所得 数据，其二级结构可分为A.B.C三种类型。
• X线衍射分析DNA得到数据表明： DNA具有简单的、有规则的重复单元
碱基的互变异构体
O C HN
酮式 NH2+
HN
亚氨式
OH C N
烯醇式
NH2 +HN
氨式
O-
C N
+ H+
NH2
N
+ H+
（二） DNA双螺旋结构模型要点
1.DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构
¾ 两条多聚核苷酸链在空间的走向呈反向平行(anti-parallel)。 两条链围绕着同一个螺旋轴形成右手螺旋(right-handed)的 结构。双螺旋结构的直径为2.37nm，螺距为3.54nm。
线粒体DNA是环形结构
DNA一级结构的测定
• DNA测序（DNA sequencing）是指分析特定DNA 片段的碱基序列，也就是腺嘌呤（A）、胸腺嘧 啶（T）、胞嘧啶（C）与鸟嘌呤的（G）排列方 式。
DNA测序原理
z Sanger测序法：是Frederick Sanger于1975年发明的。
三种DNA构型的比较
旋向
螺距 (nm)
碱基数 （每圈）
螺旋直径 （nm）
骨架 走行
A型 右手 2.3
11
2.5
平滑
存在条件 体外脱水
B型 右手 3.4
10
Z型 左手 4.5
12
2.3
平滑 DNA生理条件
1.8 锯齿型 CG序列
不同类型的DNA双螺旋结构
不同构象DNA的结构参数
螺旋旋向 螺旋直径 每一螺旋的碱基对数目 螺距
第三 节 DNA的结构和功能
Structure and Function of DNA
一、DNA的一级结构
DNA 的 一 级 结 构 是 A.G.T.C 四 种 碱 基 的 排 列次序和连接方式。
一个脱氧核苷酸3′的羟基与另一个核苷酸 5′的α-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键 (phosphodiester bond)。
(complementary base pair)。
¾ DNA 的 两 条 链 则 互 为 互 补 链 (complementary strand)。
¾ 碱基对平面与螺旋轴垂直。
碱基互补配对: 鸟嘌呤/胞嘧啶
氢键
碱基互补配对: 腺嘌呤/胸腺嘧啶
大沟与小沟
沿螺旋轴方向观察，配对的碱基并不充满双螺旋的全部空间。 由于碱基对的方向性，使得碱基对占据的空间不对称，因此在双
多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了 具有方向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷 酸(polydeoxynucleotide)，即DNA链。
5´-末端 C
磷酸二酯键 A
磷酸二酯键 G
3´-末端
OOPO
O-
CH2 O
H
H
H
H
O
H
DNA链的方向是5′ → 3′
交替的磷酸基团和戊
O
OPO O-
CH2 H
H
O
一连几天，沃森、克里克在他们的办公室里兴高采烈地 用铁皮和铁丝搭建着模型。1953年2月28日，第一个DNA双螺 旋结构的分子模型终于诞生了。
（一）DNA的碱基组成遵循Chargaff法则
Chargaff 规则
不同种属生物的DNA碱基组成不同； 同一个体不同器官、不同组织的DNA具有 相同的碱基组成； 对于一个特定的组织的DNA，其碱基组份 不随其年龄、营养状态和环境而变化； 腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，鸟嘌呤 与胞嘧啶的摩尔数相等。 [A] = [T] [G] ≡ [C]
• Alexander Rich实验室用Z－DNA的抗体来发现，Z－DNA位于纤毛中转录活性的 巨型细胞核和同样转录活性的果蝇多线染色体中。
负超螺旋(negative supercoil)
旋进过分的方向与DNA双链的螺旋方向相反
自然条件下的DNA都是以负超螺旋的构象存在 的，也就是说，DNA的实际螺旋数要少于它含有的碱 基对数目应该对应的螺旋数。
¾脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的 外侧，疏水的碱基位于内侧。
¾双螺旋结构的表面形成了一个大沟(major groove)和一个 小沟(minor groove)。
DNA双链模型
骨架与碱基
¾亲水性的骨架位于双链 的外侧。
¾疏水性的碱基位于双链 的内侧。
2. DNA双链之间形成了互补碱基对 ¾碱 基 配 对 关 系 称 为 互 补 碱 基 对
2. 因DNA纤维的含水量不同，可形成三种不同的DNA构象。
• A：75%相对湿度，钠盐 • B：92%相对湿度，钠盐 • C：66%相对湿度，锂盐
1979年，美国麻省理工学院A.Rich等从d(GCGCGC)这样一个脱氧六核苷酸 X线衍射结果发现，该片段以左手螺旋存在于晶体中， 并提出了左手螺旋的Z-DNA模型。
N
R
O
N
N
R
C+:G:C 三链
H
N H
Watson-Crick 碱基对
Байду номын сангаас
CH3
O
N
H
H
H
N
N N
CH3 O
N H
N R
O
N
N
R
T:A:T 三链
Watson-Crick 碱基对
四链结构
H
N
N
N H
NN
N
N H
H HN
O H
O
N
N
N
N
O
H O
NH H
H N
N
NN
H N
N
N
H
鸟嘌呤之间通过Hoogsteen氢键形成特殊
相邻碱基对之间的垂直距离
糖苷键构象 相邻碱基对之间的转角
使构象稳定的相对环境湿度 碱基对平面法线与主轴的夹角
大沟 小沟
A 型-DNA 右手螺旋 2.55 nm 11 2.53 nm 0.23 nm 反式
33° 75% 19° 窄深 宽浅
B 型-DNA 右手螺旋 2.37 nm 10.5 3.54 nm 0.34 nm 反式
DNA双螺旋结构提出的历史：
1953年2月，沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克琳 在1951年11月拍摄的一张十分漂亮的DNA晶体X射线衍射照片， 这一下激发了他们的灵感。
他们不仅确认了DNA一定是螺旋结构，而且分析得出了螺 旋参数。他们采用了富兰克琳和威尔金斯的判断，并加以补 充：磷酸根在螺旋的外侧构成两条多核苷酸链的骨架，方向 相反；碱基在螺旋内侧，两两对应。
• 2. 左旋的DNA会不会喜欢做相反的事情呢？
左旋DNA始末
Watson and Crick在1953的右旋DNA发现永远的改变了生物学。张树光（音，MIT分子 自组织实验室）撰写了以下关于左旋DNA同样美妙的故事。
• 当我在大学时问生物化学教授，为什么所有的生物螺旋都是右旋的，是否存在 左旋的螺旋呢？他不能回答。我的这个疑问很快就有了答案，Alexander Rich and colleagues报道发现了左旋的DNA。
螺旋的表面形成两个凹下去的槽， 一个槽大些，另一个槽小些，分别称为大沟和小沟。 双螺旋表面的沟对DNA和蛋白质相互识别是很重要的。
3. 碱基堆积力和氢键共同维系着DNA双螺旋 结构的稳定。
¾ 相邻两个碱基对会有重叠，产生了疏水性的碱基堆积力 (base stacking interaction)。
牛
29.0 21.2 21.2 28.7 1.01 1.00 42.4
猪
29.8 20.7 20.7 29.1 1.02 1.00 41.4
人
30.4 19.9 19.9 30.1 1.01 1.00 39.8
1.04 1.00 1.00 1.01 1.01 1.01
X射线衍射数据 碱基互变异构 其他
O H
H H
OPO O-
CH2 O
H
H
H
H
H
糖 构 成 了 DNA 的 骨 架 (backbone)。
OPO O-
CH2 O
H
H
H
H
H
OH
书写方法
AGT GCT 线条式：
5′ P P P P P P OH 3′
字母式： 5′ pApCpTpGpCpT-OH 3′
5′ A C T G C T 3′
目录
z 每一种dNTPs和ddNTPs的相对浓度可以调整，使反应得到一组长几百至几 千碱基的链终止产物。
z 它们具有共同的起始点，但终止在不同的的核苷酸上，可通过高分辨率 变性凝胶电泳分离大小不同的片段。
z 凝胶处理后可用X-光胶片放射自显影或非同位素标记进行检测。
二、 DNA的二级结构是右手双螺旋
¾ Hoogsteen氢键，不破坏Watson-Crick氢键，由此 形成了C＋GC的三链结构(triplex)。
三链结构
RN O
第三链
RN O
三链结构可能在DNA重组复制和 转录中以及DNA修复过程中出现。
Hoogsteen 碱基对
Hoogsteen 碱基对
H
N
N+
H
H
N H
H N
O
H N
N
不同生物来源DNA碱基组分和相对比例
A
G
C
T A/T G/C G+C 嘌呤/嘧啶
大肠杆菌 26.0 24.9 25.2 23.9 1.09 0.99 50.1
结核杆菌 15.1 34.9 35.4 14.6 1.03 0.99 70.3
酵母 31.7 18.3 17.4 32.6 0.97 1.05 35.7
z 利用一种DNA聚合酶来延伸结合在待定序列模板上的引物。直 到掺入一种链终止核苷酸为止。
z 每一次序列测定由一套四个单独的反应构成，每个反应含有所有四种脱 氧核苷酸三磷酸(dNTP)，并混入限量的一种不同的双脱氧核苷三磷酸 (ddNTP)。
z 由于ddNTP缺乏延伸所需要的3-OH基团，使延长的寡聚核苷酸选择性地在 G、A、T或C处终止。终止点由反应中相应的双脱氧而定。
• 对于Z－DNA的研究还将深入下去，我希望Alexander Rich实验室不仅仅阐明Z－ DNA的生物学功能，而且还给我们带来更多激动人心的发现。
（四）DNA的多链螺旋结构
Hoogsteen氢键
¾ 在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子被质子化，可与 鸟嘌呤的N-7原子形成氢键；同时，胞嘧啶的N-4的氢 原子也可与鸟嘌呤的O-6形成氢键，这种氢键被称为 Hoogsteen氢键。
• 深入的研究发现Z－DNA可以通过促使染色体重构来影响DNA的转录。由于Z－DNA 在细胞内非常不稳定，因此对其的研究非常困难。Alexander Rich and colleagues 勇往直前的深入研究，积累了大量关于Z－DNA的数据，发现Z－DNA的生物学功能不仅 存在，而且非常重要。
• 最新的研究表面Z－DNA与病毒的发病机理有关。Alexander Rich and colleagues发现在牛痘病毒中存在Z－DNA结合的结构域，而且这个结构域对其致病是 必需的。这个发现对是否可以用针对Z－DNA的药物来治疗牛痘提出了新的可能性。
34.2° 92% 1° 宽深 窄深
Z 型-DNA 左手螺旋 1.84 nm 12 4.56 nm 0.38 nm
嘧啶为反式,嘌呤为顺式， 反式和顺式交替
每个二聚体为-60°
9° 相当平坦 窄深
请思考......
• 1. 为啥我们的DNA是右手螺旋?
• 已知右旋的B型DNA是通常生理环境下最稳定的构象，在特殊 状况下也存在左旋DNA如Z型，但是这个特殊状况在生物体内 很少。此外，生物体内绝大多数与DNA结合作用的蛋白质都 是适应B型DNA的结构，无法与Z型和A型结合。
的四链结构(tetraplex)。
真核生物DNA3′-末 端是富含GT的多次重复 序列，因而自身形成了折 叠的四链结构。
二、DNA的三级结构：DNA在二级结构基础 上形成超螺旋结构
（一）超螺旋结构具有不同的拓扑异构体
DNA在双螺旋结构基础上通过盘绕和折 叠所形成的空间构象称为三级结构。
松弛态DNA（relaxed DNA）
在溶液中是以能量最低的状态存在的线性DNA 。
超螺旋结构(superhelix 或supercoil)
将DNA的两端固定，使之旋进过分或旋进不足， DNA双链上就会产生额外的张力而发生扭曲，以抵 消张力。这种扭曲称为DNA双链的超螺旋结构。
正超螺旋(positive supercoil)
旋进过分的方向与DNA双链的螺旋方向相同
¾ 碱基堆积力和互补碱基对的氢键共同维系着DNA结构的稳定。
¾ 离子键对DNA双螺旋结构也有一定的稳定作用。
碱基堆积作用力
DNA双螺旋结构中，相邻 疏水性碱基在旋进中彼 此堆积在一起相互吸引 形成的作用力。
（三）DNA双螺旋结构有多种类型
1. 天然DNA在不同湿度、盐溶液中结晶，其X线衍射所得 数据，其二级结构可分为A.B.C三种类型。
• X线衍射分析DNA得到数据表明： DNA具有简单的、有规则的重复单元
碱基的互变异构体
O C HN
酮式 NH2+
HN
亚氨式
OH C N
烯醇式
NH2 +HN
氨式
O-
C N
+ H+
NH2
N
+ H+
（二） DNA双螺旋结构模型要点
1.DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构
¾ 两条多聚核苷酸链在空间的走向呈反向平行(anti-parallel)。 两条链围绕着同一个螺旋轴形成右手螺旋(right-handed)的 结构。双螺旋结构的直径为2.37nm，螺距为3.54nm。
线粒体DNA是环形结构
DNA一级结构的测定
• DNA测序（DNA sequencing）是指分析特定DNA 片段的碱基序列，也就是腺嘌呤（A）、胸腺嘧 啶（T）、胞嘧啶（C）与鸟嘌呤的（G）排列方 式。
DNA测序原理
z Sanger测序法：是Frederick Sanger于1975年发明的。
三种DNA构型的比较
旋向
螺距 (nm)
碱基数 （每圈）
螺旋直径 （nm）
骨架 走行
A型 右手 2.3
11
2.5
平滑
存在条件 体外脱水
B型 右手 3.4
10
Z型 左手 4.5
12
2.3
平滑 DNA生理条件
1.8 锯齿型 CG序列
不同类型的DNA双螺旋结构
不同构象DNA的结构参数
螺旋旋向 螺旋直径 每一螺旋的碱基对数目 螺距
第三 节 DNA的结构和功能
Structure and Function of DNA
一、DNA的一级结构
DNA 的 一 级 结 构 是 A.G.T.C 四 种 碱 基 的 排 列次序和连接方式。
一个脱氧核苷酸3′的羟基与另一个核苷酸 5′的α-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键 (phosphodiester bond)。
(complementary base pair)。
¾ DNA 的 两 条 链 则 互 为 互 补 链 (complementary strand)。
¾ 碱基对平面与螺旋轴垂直。
碱基互补配对: 鸟嘌呤/胞嘧啶
氢键
碱基互补配对: 腺嘌呤/胸腺嘧啶
大沟与小沟
沿螺旋轴方向观察，配对的碱基并不充满双螺旋的全部空间。 由于碱基对的方向性，使得碱基对占据的空间不对称，因此在双
多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了 具有方向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷 酸(polydeoxynucleotide)，即DNA链。
5´-末端 C
磷酸二酯键 A
磷酸二酯键 G
3´-末端
OOPO
O-
CH2 O
H
H
H
H
O
H
DNA链的方向是5′ → 3′
交替的磷酸基团和戊
O
OPO O-
CH2 H
H
O
一连几天，沃森、克里克在他们的办公室里兴高采烈地 用铁皮和铁丝搭建着模型。1953年2月28日，第一个DNA双螺 旋结构的分子模型终于诞生了。
（一）DNA的碱基组成遵循Chargaff法则
Chargaff 规则
不同种属生物的DNA碱基组成不同； 同一个体不同器官、不同组织的DNA具有 相同的碱基组成； 对于一个特定的组织的DNA，其碱基组份 不随其年龄、营养状态和环境而变化； 腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数相等，鸟嘌呤 与胞嘧啶的摩尔数相等。 [A] = [T] [G] ≡ [C]