中国海洋大学细胞生物课件07内质网与核糖体
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贮积 Ca2
+
☻免疫球蛋白重链结合蛋白(Ig heavy-chain-binding protein, BiP) ☻蛋白质二硫化物异构酶(protein disulphide isomerase, PDI) ☻Grp78 ☻Grp94 网质蛋白 (reticulo-plasmin) ☻RP60 ☻等
泛素依赖性蛋白降解途径 (ubiquitin-dependent
path of protein degradation)
(Avram Hershko and Irwin Rose, et al., 1980)
细胞对不需要的蛋白质通过标记泛素标签来
进行选择性降解，蛋白质一旦被标记了泛素标签，
就会很快在蛋白酶体中被降解。
尽管如此，在同种细胞中，内质网的形态却是相对恒定的。
ER extension
第二节 内质网
二、内质网的化学组成
内质网化学组成方面的资料主要来源于对 微粒体(microsome)膜的研究。
微粒体不是细胞内的一 种固有结构, 而是细胞匀 浆 在差速 离心 过程中 所 分离出的一种膜泡成分, 它由内膜系统中各组分 的膜断片自然卷曲而成， 如 内质网 和高 尔基复 合 体的膜等。
第一节 细胞质溶质
泛素化要经过3步：
1、泛素激活酶(E1)的激活：此反应是通过添加泛素 分子发生的，需要ATP； 2、泛素分子转移：泛素分子加接到泛素缀合酶(E2) 的半胱氨酸残基上； 3 、 加 接 泛 素 标 签 ： 由 泛 素 连 接 酶 (ubiquitin ligase)(E3)催化，在E2结合的泛素分子与靶蛋白 (要降解)的赖氨酸残基间形成肽键。 此三步反应可反复多次，每次加接上一个泛素分子.
一 个 肝 细 胞 的 部 分 电 镜 图 象
示 几 种 主 要 的 细 胞 内 膜 成 分
内膜系统(intracellular membrane)：细胞质内由膜围成的
小管、小泡和扁囊所组成的系统。
核膜
内膜系统
内质网
高尔基复合体
质膜 内膜系统的产物 溶酶体 分泌泡
溶酶体 质膜 核膜 内质网
细胞质溶质 分泌泡
高尔基复合体
真核细胞内膜系统各成分之间的关系
各内膜之间可通过出芽和融合而相互交流, 但线粒体和叶绿体不参与此类交流
内膜系统中的各种成分又分为更加精细的区域：细胞 质的高度分区化(compartmentalization)。
一个动物细胞的模式图 示各种主要的细胞内分区
内膜系统：也是由单位膜组成的动态结构。在形成上
第一节 细胞质溶质
pH值7.2的维持依赖于质膜上的Na+驱动载体蛋白
(Na+ driven carrier protein)和Na+-H+交换体(Na+-H+
exchanger)的共同作用。
质膜上对向运输体运行示意图
Na+-H+交换体利用Na+的浓度梯
度，将H+泵入细胞质溶质，调节
细胞质溶质的pH值
第一节 细胞质溶质
（五）蛋白质的选择性降解
1、蛋白质寿命控制 决定蛋白质寿命的信号：
N-端的第一个氨基酸残基：
Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro：稳定! 其它12个氨基酸：不稳定 !
细菌也是如此
第一节 细胞质溶质
2、蛋白质的选择性Baidu Nhomakorabea解
① 带有“不稳定氨基酸信号”的蛋白：
第一节 细胞质溶质
糖酵解起始过程 的10个步骤图解 葡萄糖经过糖酵 解过程，产生2个
丙酮酸分子和少
量 ATP 。 丙 酮 酸 进入线粒体基质，
参加三羧酸循环
第一节 细胞质溶质
（二）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性
缓冲pH值，使酸度保持在～pH7.2 ： 为各种中间代谢反应的进行提供了适宜 的微环境 离子环境：使某些离子保持适当的浓度 维持细胞器等的正常结构
分子伴侣
帮助变性或错误折叠的蛋白质 重新折叠成正确的分子构象
降 解
第一节 细胞质溶质
例如：
例如：在内质网中折叠错误的蛋白质——膜蛋 白和分泌蛋白，可通过转移体(translocon)由内质 网腔转移到细胞质溶质中，随后通过泛素化途径被 降解。
第一节 细胞质溶质
3、蛋白质选择性降解的途经/机制
也具有一定的顺序相关性。
内膜系统具有许多重要的生物学功能： ► 酶系统的隔离与连接； ► 扩散屏障及膜电位的建立； ► 离子梯度的维持；
► 细胞内不同分区内差别pH值的形成;
等等……
讲授提纲
第一节 细胞质溶质 第二节 内质网 第三节 核糖体
第一节 细胞质溶质
一、细胞质溶质的化学组成：
小分子 水和无机离子等
细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质溶质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
第一节 细胞质溶质
糖 酵 解
从摄取食物开始直至代谢 废物的代谢反应图解
NADH 还原酶
电 子 传 递 ATP
示细胞质溶质中所进行 的中间代谢反应，如糖酵解、 氨基酸代谢和脂肪酸氧化
第一节 细胞质溶质
(六) 细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位
细 胞 骨 架
♫细胞的形态 ♫细胞的运动 ♫能量传递
♫结构的组织者
♫细胞分裂 ♫胞内物质运输
第二节 内质网
1897年，Garnier：动质(ergastoplasm)
1945年, K. R. Porter等：内质网 (endoplasmic reticulum, ER)
细胞质溶质是一个复杂但高度有序的结构体
系，而在该体系的维持中，细胞骨架又起着必
不可少的重要作用。
细胞骨架的存在，使细胞质溶质中的各种大 分子均有其精密定位，使各种代谢途径之间相
互协调、高效而有序地进行，以完成各种复杂
的生命活动。
第一节 细胞质溶质
三、细胞质溶质的功能：
(一) 维持一些代谢反应途经
细胞质溶质中含有许多种酶，若干代谢反应都是在
细胞质溶质
中等分子 脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等 大分子 蛋白质、脂蛋白、多糖和RNA等 重要贮存化合物 如糖原等
第一节 细胞质溶质
蛋白质 核糖体
RNA
50nm
细胞质中几种主要组分的模式图解
第一节 细胞质溶质
二、细胞质溶质的属性：
（一）酸度稳定
细胞质溶质的酸度保持在中性水平上，约为 pH7.2，而细胞外组织液的酸度为pH7.4。这一 中性内环境恰是细胞质溶质内各种酶发挥活性的 最佳酸度。
第二节 内质网
内质网的分布 与 微管的走向 相关
ER dynamics
内质网在不同细胞内呈现出相似的结构与分布
第二节 内质网
内质网形态结构
第二节 内质网
内质网在形态上又分为两个区域：
无核糖体附着，表面光滑
(smooth endoplasmic reticulum, SER) 光面内质网
胞质面附着有核糖体，表面粗糙
（三）维持细胞内 信号转导通路
各种信号转导途径的级 联反应大都在细胞质溶 质中进行
胰岛素细胞内信号传递途径 在细胞质溶质中的级联反应
胰岛素受体结合胰岛素后，将 信号传至细胞内，一系列细胞 内信号传递分子通过磷酸化和 去磷酸化——级联反应将信号 传至核内，调节有关基因表达， 引起细胞分裂。
第一节 细胞质溶质
第二节 内质网
讲 授 提 纲
一、内质网的形态结构 二、内质网的化学组成 三、内质网的功能
四、内质网的特化结构
五、内质网的来源
第二节 内质网
一、内质网的形态结构
膜厚约5~6nm，单位膜结构; 总面积很大： 如肝细胞中，内质网总面积——质膜的30~40倍
完整细胞内的内质网在细胞核周围形成了网状的三维 结构，在细胞质内铺展成树枝状，形成了复杂的网络。 内 质 网 的 分 布
（四）蛋白质的合成与修饰
细胞质溶质蛋白、细胞骨架蛋白和核蛋白等都
是在细胞质溶质中的游离核糖体上合成的。
N-端甲基化 糖基化 酰基化 磷酸化、去磷酸化 辅酶和辅基的共价结合等 在其侧链 的特定位 点上进行
蛋白质修饰
这些修饰对维持和调节蛋白质的生物活性、进而使细胞 能完成其各种生命活动等都具有非常重要的作用
催化限速反应的一些重要酶类
细胞癌基因(如fos和myc)等的产物
没有被及时运出的其它部位的蛋白质
② 带有“稳定氨基酸信号”的不正常蛋白：
错误折叠的不正常蛋白质 变性的不正常蛋白质
第一节 细胞质溶质
带有“稳定氨基酸信号” 不正常蛋白的选择性降解方式:
错误折叠的不正常蛋白质; 变性的不正常蛋白质
第六章 内质网与核糖体
Chapter 7 Endoplasmic Reticulum and Ribosomes
细胞质的组成
细胞质溶质 较为均质和半透明的胶状物质
如内质网、高尔基复合体、 有界膜的细胞器：溶酶体、过氧化物酶体、 线粒体和叶绿体等
细胞质
细胞器
无界膜的细胞器：如核糖体、中心粒等 内含物 胶原、色素等一些有形成份
主要为磷脂 内质网膜中还含有电子传递链的成分 约含有30~40种酶 细胞色素P-450
信号识别颗粒的受体(signal-recognition particle receptor); 核糖体亲合蛋白(ribophorin); 内质网膜驻留激酶(PKR-like ER-resident kinase, PERK).
PDI
分子 伴侣
功能
内质蛋白
BiP
钙网蛋白
RP60
♫ 参与蛋白质的折叠 内质网腔中普遍富含的几种网质蛋白 ♫ Ca2+的贮存 ♫ 维持内质网的结构与功能
第二节 内质网
三、内质网的功能
1. 蛋白质的合成 2. 蛋白质的修饰与加工
微 粒 体 的 电 镜 形 态
第二节 内质网
核糖体
微粒体 糙面微粒体
微粒体
光面微粒体
根据RER和SER的密度差异——差速离心——分离开来。
高盐介质
核糖体
糙面微粒体
糙面微粒体膜
而且在高盐度的介质中, 也可使微粒体上的核糖体脱落下来。
第二节 内质网
内质网的化学组成
脂类约占1/3 内质网膜 蛋白质约占2/3
Rough ER
胞质面(cytoplasmic face) 膜向胞质的一面
腔面(luminal face) 膜向腔的一面
在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、 小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
第二节 内质网
在不同细胞中，其形态具有多样性，其数量和分布不同； 即使是同种细胞，在不同细胞部位、不同发育时期，甚至生 理状态不同，内质网的形态、数量和分布也有差异；
(7~8个残基)，而泛素分子保持完整。
(自B.Alberts等，2004)
第一节 细胞质溶质
Aaron Ciechanover等三位科学家由于发现了细胞
摧毁有害蛋白质的机理（即泛素调节的蛋白质降
解）， 而荣获2004年诺贝尔化学奖！
Aaron Ciechanover
Avram Hershko
Irwin Rose
第一节 细胞质溶质
泛 素 化 蛋 白 质 被 蛋 白 酶 体 降 解 过 程
第一节 细胞质溶质
真核细胞中大多数蛋白质的降解是一种大的细胞质溶
质蛋白质水解复合物——蛋白酶体(proteasome)来执行。
蛋白酶体的结构 形态
(A) 根据计算机处 理显示出的蛋白酶 体图像，呈圆筒状， 两端各盖有一帽状 结构。 多泛素链可被蛋白酶体‘帽’识别，将带有多泛素链的蛋白质 (B) 蛋白酶体纵剖 面示意图，中央为 送入蛋白酶体圆筒腔中降解。蛋白质被切割成许多小的肽片段 圆筒腔。
(rough endoplasmic reticulum, RER) 糙面内质网
۞ 多为小管 或小囊状;
۞多为扁囊 状;
۞ 广泛存在 于合成类 固醇的细 胞中
۞ 广泛存在 于合成蛋 白质的细 胞中
第二节 内质网
内质网的三维立体结构
潴泡(cisterna) 大而扁平的片状结构
小管 小囊
Smooth ER
第一节 细胞质溶质
（二）结构有序
细胞质溶质中含有细胞骨架纤维，酶蛋白和受
体蛋白与细胞骨架建立了相互作用关系，使其定位
分布，从而使各种代谢生理活动有条不紊的进行。
细胞质溶质中各种小泡的运输，细胞骨架成分
也具有导向作用。
例如：用免疫荧光技术观察的结果表明，与糖 酵解有关的一些酶类是结合在微丝上的。
第一节 细胞质溶质
一级结构
32
521 536 589
激酶
(氨基酸残基序号) 1114
信号肽
腔质区 (感应区)
跨膜区
胞质区 (效应区)(具有蛋白质激酶活性)
PERK与在胁迫状态下RER促使核糖体解聚并对eIF2α进行 磷酸化进而控制(降低)蛋白质的合成速率有关。
第二节 内质网
内质网腔的化学组成：
☻内质蛋白(endoplasmin) ☻钙网蛋白(calreticulin)
+
☻免疫球蛋白重链结合蛋白(Ig heavy-chain-binding protein, BiP) ☻蛋白质二硫化物异构酶(protein disulphide isomerase, PDI) ☻Grp78 ☻Grp94 网质蛋白 (reticulo-plasmin) ☻RP60 ☻等
泛素依赖性蛋白降解途径 (ubiquitin-dependent
path of protein degradation)
(Avram Hershko and Irwin Rose, et al., 1980)
细胞对不需要的蛋白质通过标记泛素标签来
进行选择性降解，蛋白质一旦被标记了泛素标签，
就会很快在蛋白酶体中被降解。
尽管如此，在同种细胞中，内质网的形态却是相对恒定的。
ER extension
第二节 内质网
二、内质网的化学组成
内质网化学组成方面的资料主要来源于对 微粒体(microsome)膜的研究。
微粒体不是细胞内的一 种固有结构, 而是细胞匀 浆 在差速 离心 过程中 所 分离出的一种膜泡成分, 它由内膜系统中各组分 的膜断片自然卷曲而成， 如 内质网 和高 尔基复 合 体的膜等。
第一节 细胞质溶质
泛素化要经过3步：
1、泛素激活酶(E1)的激活：此反应是通过添加泛素 分子发生的，需要ATP； 2、泛素分子转移：泛素分子加接到泛素缀合酶(E2) 的半胱氨酸残基上； 3 、 加 接 泛 素 标 签 ： 由 泛 素 连 接 酶 (ubiquitin ligase)(E3)催化，在E2结合的泛素分子与靶蛋白 (要降解)的赖氨酸残基间形成肽键。 此三步反应可反复多次，每次加接上一个泛素分子.
一 个 肝 细 胞 的 部 分 电 镜 图 象
示 几 种 主 要 的 细 胞 内 膜 成 分
内膜系统(intracellular membrane)：细胞质内由膜围成的
小管、小泡和扁囊所组成的系统。
核膜
内膜系统
内质网
高尔基复合体
质膜 内膜系统的产物 溶酶体 分泌泡
溶酶体 质膜 核膜 内质网
细胞质溶质 分泌泡
高尔基复合体
真核细胞内膜系统各成分之间的关系
各内膜之间可通过出芽和融合而相互交流, 但线粒体和叶绿体不参与此类交流
内膜系统中的各种成分又分为更加精细的区域：细胞 质的高度分区化(compartmentalization)。
一个动物细胞的模式图 示各种主要的细胞内分区
内膜系统：也是由单位膜组成的动态结构。在形成上
第一节 细胞质溶质
pH值7.2的维持依赖于质膜上的Na+驱动载体蛋白
(Na+ driven carrier protein)和Na+-H+交换体(Na+-H+
exchanger)的共同作用。
质膜上对向运输体运行示意图
Na+-H+交换体利用Na+的浓度梯
度，将H+泵入细胞质溶质，调节
细胞质溶质的pH值
第一节 细胞质溶质
（五）蛋白质的选择性降解
1、蛋白质寿命控制 决定蛋白质寿命的信号：
N-端的第一个氨基酸残基：
Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro：稳定! 其它12个氨基酸：不稳定 !
细菌也是如此
第一节 细胞质溶质
2、蛋白质的选择性Baidu Nhomakorabea解
① 带有“不稳定氨基酸信号”的蛋白：
第一节 细胞质溶质
糖酵解起始过程 的10个步骤图解 葡萄糖经过糖酵 解过程，产生2个
丙酮酸分子和少
量 ATP 。 丙 酮 酸 进入线粒体基质，
参加三羧酸循环
第一节 细胞质溶质
（二）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性
缓冲pH值，使酸度保持在～pH7.2 ： 为各种中间代谢反应的进行提供了适宜 的微环境 离子环境：使某些离子保持适当的浓度 维持细胞器等的正常结构
分子伴侣
帮助变性或错误折叠的蛋白质 重新折叠成正确的分子构象
降 解
第一节 细胞质溶质
例如：
例如：在内质网中折叠错误的蛋白质——膜蛋 白和分泌蛋白，可通过转移体(translocon)由内质 网腔转移到细胞质溶质中，随后通过泛素化途径被 降解。
第一节 细胞质溶质
3、蛋白质选择性降解的途经/机制
也具有一定的顺序相关性。
内膜系统具有许多重要的生物学功能： ► 酶系统的隔离与连接； ► 扩散屏障及膜电位的建立； ► 离子梯度的维持；
► 细胞内不同分区内差别pH值的形成;
等等……
讲授提纲
第一节 细胞质溶质 第二节 内质网 第三节 核糖体
第一节 细胞质溶质
一、细胞质溶质的化学组成：
小分子 水和无机离子等
细胞质溶质中进行的。
例如：糖酵解、核苷酸、脂肪酸和氨基酸代谢
反应必需的微环境；
细胞质溶质 反应所需前体物；
合成细胞结构、完成生命活动的大分子前体物
第一节 细胞质溶质
糖 酵 解
从摄取食物开始直至代谢 废物的代谢反应图解
NADH 还原酶
电 子 传 递 ATP
示细胞质溶质中所进行 的中间代谢反应，如糖酵解、 氨基酸代谢和脂肪酸氧化
第一节 细胞质溶质
(六) 细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位
细 胞 骨 架
♫细胞的形态 ♫细胞的运动 ♫能量传递
♫结构的组织者
♫细胞分裂 ♫胞内物质运输
第二节 内质网
1897年，Garnier：动质(ergastoplasm)
1945年, K. R. Porter等：内质网 (endoplasmic reticulum, ER)
细胞质溶质是一个复杂但高度有序的结构体
系，而在该体系的维持中，细胞骨架又起着必
不可少的重要作用。
细胞骨架的存在，使细胞质溶质中的各种大 分子均有其精密定位，使各种代谢途径之间相
互协调、高效而有序地进行，以完成各种复杂
的生命活动。
第一节 细胞质溶质
三、细胞质溶质的功能：
(一) 维持一些代谢反应途经
细胞质溶质中含有许多种酶，若干代谢反应都是在
细胞质溶质
中等分子 脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等 大分子 蛋白质、脂蛋白、多糖和RNA等 重要贮存化合物 如糖原等
第一节 细胞质溶质
蛋白质 核糖体
RNA
50nm
细胞质中几种主要组分的模式图解
第一节 细胞质溶质
二、细胞质溶质的属性：
（一）酸度稳定
细胞质溶质的酸度保持在中性水平上，约为 pH7.2，而细胞外组织液的酸度为pH7.4。这一 中性内环境恰是细胞质溶质内各种酶发挥活性的 最佳酸度。
第二节 内质网
内质网的分布 与 微管的走向 相关
ER dynamics
内质网在不同细胞内呈现出相似的结构与分布
第二节 内质网
内质网形态结构
第二节 内质网
内质网在形态上又分为两个区域：
无核糖体附着，表面光滑
(smooth endoplasmic reticulum, SER) 光面内质网
胞质面附着有核糖体，表面粗糙
（三）维持细胞内 信号转导通路
各种信号转导途径的级 联反应大都在细胞质溶 质中进行
胰岛素细胞内信号传递途径 在细胞质溶质中的级联反应
胰岛素受体结合胰岛素后，将 信号传至细胞内，一系列细胞 内信号传递分子通过磷酸化和 去磷酸化——级联反应将信号 传至核内，调节有关基因表达， 引起细胞分裂。
第一节 细胞质溶质
第二节 内质网
讲 授 提 纲
一、内质网的形态结构 二、内质网的化学组成 三、内质网的功能
四、内质网的特化结构
五、内质网的来源
第二节 内质网
一、内质网的形态结构
膜厚约5~6nm，单位膜结构; 总面积很大： 如肝细胞中，内质网总面积——质膜的30~40倍
完整细胞内的内质网在细胞核周围形成了网状的三维 结构，在细胞质内铺展成树枝状，形成了复杂的网络。 内 质 网 的 分 布
（四）蛋白质的合成与修饰
细胞质溶质蛋白、细胞骨架蛋白和核蛋白等都
是在细胞质溶质中的游离核糖体上合成的。
N-端甲基化 糖基化 酰基化 磷酸化、去磷酸化 辅酶和辅基的共价结合等 在其侧链 的特定位 点上进行
蛋白质修饰
这些修饰对维持和调节蛋白质的生物活性、进而使细胞 能完成其各种生命活动等都具有非常重要的作用
催化限速反应的一些重要酶类
细胞癌基因(如fos和myc)等的产物
没有被及时运出的其它部位的蛋白质
② 带有“稳定氨基酸信号”的不正常蛋白：
错误折叠的不正常蛋白质 变性的不正常蛋白质
第一节 细胞质溶质
带有“稳定氨基酸信号” 不正常蛋白的选择性降解方式:
错误折叠的不正常蛋白质; 变性的不正常蛋白质
第六章 内质网与核糖体
Chapter 7 Endoplasmic Reticulum and Ribosomes
细胞质的组成
细胞质溶质 较为均质和半透明的胶状物质
如内质网、高尔基复合体、 有界膜的细胞器：溶酶体、过氧化物酶体、 线粒体和叶绿体等
细胞质
细胞器
无界膜的细胞器：如核糖体、中心粒等 内含物 胶原、色素等一些有形成份
主要为磷脂 内质网膜中还含有电子传递链的成分 约含有30~40种酶 细胞色素P-450
信号识别颗粒的受体(signal-recognition particle receptor); 核糖体亲合蛋白(ribophorin); 内质网膜驻留激酶(PKR-like ER-resident kinase, PERK).
PDI
分子 伴侣
功能
内质蛋白
BiP
钙网蛋白
RP60
♫ 参与蛋白质的折叠 内质网腔中普遍富含的几种网质蛋白 ♫ Ca2+的贮存 ♫ 维持内质网的结构与功能
第二节 内质网
三、内质网的功能
1. 蛋白质的合成 2. 蛋白质的修饰与加工
微 粒 体 的 电 镜 形 态
第二节 内质网
核糖体
微粒体 糙面微粒体
微粒体
光面微粒体
根据RER和SER的密度差异——差速离心——分离开来。
高盐介质
核糖体
糙面微粒体
糙面微粒体膜
而且在高盐度的介质中, 也可使微粒体上的核糖体脱落下来。
第二节 内质网
内质网的化学组成
脂类约占1/3 内质网膜 蛋白质约占2/3
Rough ER
胞质面(cytoplasmic face) 膜向胞质的一面
腔面(luminal face) 膜向腔的一面
在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、 小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
第二节 内质网
在不同细胞中，其形态具有多样性，其数量和分布不同； 即使是同种细胞，在不同细胞部位、不同发育时期，甚至生 理状态不同，内质网的形态、数量和分布也有差异；
(7~8个残基)，而泛素分子保持完整。
(自B.Alberts等，2004)
第一节 细胞质溶质
Aaron Ciechanover等三位科学家由于发现了细胞
摧毁有害蛋白质的机理（即泛素调节的蛋白质降
解）， 而荣获2004年诺贝尔化学奖！
Aaron Ciechanover
Avram Hershko
Irwin Rose
第一节 细胞质溶质
泛 素 化 蛋 白 质 被 蛋 白 酶 体 降 解 过 程
第一节 细胞质溶质
真核细胞中大多数蛋白质的降解是一种大的细胞质溶
质蛋白质水解复合物——蛋白酶体(proteasome)来执行。
蛋白酶体的结构 形态
(A) 根据计算机处 理显示出的蛋白酶 体图像，呈圆筒状， 两端各盖有一帽状 结构。 多泛素链可被蛋白酶体‘帽’识别，将带有多泛素链的蛋白质 (B) 蛋白酶体纵剖 面示意图，中央为 送入蛋白酶体圆筒腔中降解。蛋白质被切割成许多小的肽片段 圆筒腔。
(rough endoplasmic reticulum, RER) 糙面内质网
۞ 多为小管 或小囊状;
۞多为扁囊 状;
۞ 广泛存在 于合成类 固醇的细 胞中
۞ 广泛存在 于合成蛋 白质的细 胞中
第二节 内质网
内质网的三维立体结构
潴泡(cisterna) 大而扁平的片状结构
小管 小囊
Smooth ER
第一节 细胞质溶质
（二）结构有序
细胞质溶质中含有细胞骨架纤维，酶蛋白和受
体蛋白与细胞骨架建立了相互作用关系，使其定位
分布，从而使各种代谢生理活动有条不紊的进行。
细胞质溶质中各种小泡的运输，细胞骨架成分
也具有导向作用。
例如：用免疫荧光技术观察的结果表明，与糖 酵解有关的一些酶类是结合在微丝上的。
第一节 细胞质溶质
一级结构
32
521 536 589
激酶
(氨基酸残基序号) 1114
信号肽
腔质区 (感应区)
跨膜区
胞质区 (效应区)(具有蛋白质激酶活性)
PERK与在胁迫状态下RER促使核糖体解聚并对eIF2α进行 磷酸化进而控制(降低)蛋白质的合成速率有关。
第二节 内质网
内质网腔的化学组成：
☻内质蛋白(endoplasmin) ☻钙网蛋白(calreticulin)