细胞生物学第十一章细胞增殖与其调控
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生物繁殖基础。 ◆成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞， 维持个体细
胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 ◆机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。
第一节 细胞周期与细胞分裂
细胞周期是指连续分裂的细胞从 一次有丝分裂结束后开始生长到下次 有丝分裂终止所经历的全过程。在 这一过程中,细胞的遗传物质进行复 制并均等地分配给两个子细胞。
细胞周期时相及类型
细胞周期的时相
◆G1期(Gap 1 phase),即从M期结束到S期开始前的一段间 歇期;
◆S期,即DNA合成期(DNA synthetic phase); ◆G2期(Gap 2 phase), 即DNA合成后(S期)到有丝分裂前的一
个间歇期; ◆M期,即有丝分裂期(mitosis phase)。 不一定每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞没有G1期。
的两极,核膜片段重新包围两组染色体, 形成完整的核膜,并在两极重新形成
●该期的主要特点是:染色体解螺旋形成
细丝,出现核仁和核膜。
末期的主要特征
动 物 细 胞 的 胞 质 分 裂
植物细胞的胞质分裂
类型及形成
◆纺锤体又称为有丝分裂器 ●Kinetochore microtubules ●Polar microtubules ●Astral microtubules ◆中心粒 ●中心粒确定分裂极 ●形成纺锤体
有丝分裂
◆有丝分裂是指整个细胞分裂, 包括核分裂和胞 质分裂两个过程。
◆核分裂主要是通过纺锤丝的形成和运动，以及 染色体的形成，把在S期已经复制好了的DNA 平均分配到两个子细胞，以保证遗传的连续性 和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤 丝，故称为有丝分裂。
动 物 细 胞 有 丝 分 裂 各 阶 段
条件突变(conditional mutants)
在正常条件下，细胞表现出正常功能，但在 某些条件下，功能出现异常，表现出突变的 表型，将此类突变体称为条件突变体。利用 条件突变体可研究细胞周期中的重要事件， 发现细胞周期基因。例如温度敏感突变使细 胞对于某种温度敏感，这样可用正常温度培 养细胞而用突变温度来研究突变的事件。
G2期:是DNA合成的后期。在这一时期, 主要是大量 合成ATP、RNA、蛋白质, 包括微管蛋白和成熟促 进因子MPF(maturation promoting factor)等，为 有丝分裂作准备。
M 期:从细胞分裂开始到结束所经历的过程, 也就是 从染色体的凝缩、分离到平均分配到两个子细胞 为止。分裂后, S期合成的DNA减半。这一期的特 点是RNA合成停止, 蛋白质合成减少, 以及染色体 高度螺旋化。
胚细胞周期
细胞周期时相
细胞周期和细胞类群
◆持续分裂细胞 ◆终端分化细胞
永久性失去了分裂能力的细胞。 ◆G0细胞 又称休眠细胞。暂时脱离细胞周期,不
进行增殖,也叫静止细胞群,如某些免 疫淋巴细胞, 肝,肾细胞等。
细胞周期的研究方法
细胞同步化(synchronization)
培养物中的所有细胞都处于细胞周期的 相同阶段，称为细胞的同步化。
细胞周期各时相的合成活动
◆G1期 (Gap1 phase) ◆S 期 (synthesis phase) ◆G2 期(Gap 2 phase) ◆ M期
G1期:此期主要合成rRNA、蛋白质、脂类和碳水化 合物。在G1期的后期, DNA合成酶的活性大大增 加。
S期:除了DNA合成外, 同时还会合成组蛋白, DNA复 制所需的酶都在这一时期合成。DNA的合成和组 蛋白的合成在时间上是同步的
细胞生物学 第十一章细胞增殖和其调控
细胞增殖(cell proliferation)的意义
◆细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育 的基础。
◆单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 ◆多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来， 细胞增殖是多细胞
细胞周期
2001 年诺 贝尔 生理 学/医 学奖 得主
2001年诺贝尔生理学与医学奖:
◆利兰·哈特韦尔发现了控制细胞周期的 基因，其中一种被称为“START” 的基因 对控制各个细胞周期的最初阶段具有决 定性的作用。
◆保罗·纳西的贡献是发现了CDK。 ◆蒂莫西·亨特的贡献是发现了调节CDK
的功能物质CYCLIN.
选择同步法(selection synchrony)
●有丝分裂选择法：根据细胞在细胞周期
的不同阶段的生理变化设计的一种方法。
●细胞沉降分离法：用于悬浮培养的细胞。
由于细胞在其周期过程中, 体积逐渐增大, 所 以处于细胞周期不同阶段的细胞体积不同。
诱导同步法(induction synchrony)
◆前期(prophase) 前期发生的主要事件有四个:
染色体的凝集、分裂极的确定、 核仁的消失和核膜的解体。
G2 期 的 主 要 特 征
前期的主要特征
◆早中期(prometaphase)
●在此时期,核周围的纺锤体侵入细胞核的中 心区,一部分纺锤体微管的自由端最终结合 到着丝点上,形成动粒微管。
DNA合成阻断技术(thymidine block technique) ：高 浓度的胸腺嘧啶能够阻断DNA合成所需的核苷酸 的合成, 因此将细胞群体培养在具有高浓度的胸 腺嘧啶的培养液，可获得同步化的细胞。
中期阻断法: 某些药物，如秋水仙素可抑制微管的 聚合, 因而抑制有丝分裂器的形成, 将细胞阻断在 有丝分裂的中期。
●前中期的特征是染色体剧烈地活动,个别染 色体剧烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间。
早中期的主要特征
◆中期(metaphase)
●染色体进一步凝缩,并移到赤道附近,排列在 赤道板
●姐妹染色单体的着丝粒分别与一条或多条来 自对面的纤维结合, 成为被争夺的对象
●该期主要特点是姐妹染色单体位于赤道板上, 着丝粒分别被两端的中心体发出的纤维连接
中期的主要特征
◆后期(anaphase)
●染色体在纺锤体纤维的作用下拉向两极,进而 造成着丝粒分开,染色单体进一步移向两极,几 乎所有的姐妹染色单体都同时分裂,此时每条 染色单体称为染色体。
●这一时期的主要特点是:着丝粒分开,染色单体 移向两极。
后期的主要特征
◆末期(telophase)
●后期结束,染色单体平均分配到纺锤体
胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 ◆机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。
第一节 细胞周期与细胞分裂
细胞周期是指连续分裂的细胞从 一次有丝分裂结束后开始生长到下次 有丝分裂终止所经历的全过程。在 这一过程中,细胞的遗传物质进行复 制并均等地分配给两个子细胞。
细胞周期时相及类型
细胞周期的时相
◆G1期(Gap 1 phase),即从M期结束到S期开始前的一段间 歇期;
◆S期,即DNA合成期(DNA synthetic phase); ◆G2期(Gap 2 phase), 即DNA合成后(S期)到有丝分裂前的一
个间歇期; ◆M期,即有丝分裂期(mitosis phase)。 不一定每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞没有G1期。
的两极,核膜片段重新包围两组染色体, 形成完整的核膜,并在两极重新形成
●该期的主要特点是:染色体解螺旋形成
细丝,出现核仁和核膜。
末期的主要特征
动 物 细 胞 的 胞 质 分 裂
植物细胞的胞质分裂
类型及形成
◆纺锤体又称为有丝分裂器 ●Kinetochore microtubules ●Polar microtubules ●Astral microtubules ◆中心粒 ●中心粒确定分裂极 ●形成纺锤体
有丝分裂
◆有丝分裂是指整个细胞分裂, 包括核分裂和胞 质分裂两个过程。
◆核分裂主要是通过纺锤丝的形成和运动，以及 染色体的形成，把在S期已经复制好了的DNA 平均分配到两个子细胞，以保证遗传的连续性 和稳定性。由于这一时期的主要特征出现纺锤 丝，故称为有丝分裂。
动 物 细 胞 有 丝 分 裂 各 阶 段
条件突变(conditional mutants)
在正常条件下，细胞表现出正常功能，但在 某些条件下，功能出现异常，表现出突变的 表型，将此类突变体称为条件突变体。利用 条件突变体可研究细胞周期中的重要事件， 发现细胞周期基因。例如温度敏感突变使细 胞对于某种温度敏感，这样可用正常温度培 养细胞而用突变温度来研究突变的事件。
G2期:是DNA合成的后期。在这一时期, 主要是大量 合成ATP、RNA、蛋白质, 包括微管蛋白和成熟促 进因子MPF(maturation promoting factor)等，为 有丝分裂作准备。
M 期:从细胞分裂开始到结束所经历的过程, 也就是 从染色体的凝缩、分离到平均分配到两个子细胞 为止。分裂后, S期合成的DNA减半。这一期的特 点是RNA合成停止, 蛋白质合成减少, 以及染色体 高度螺旋化。
胚细胞周期
细胞周期时相
细胞周期和细胞类群
◆持续分裂细胞 ◆终端分化细胞
永久性失去了分裂能力的细胞。 ◆G0细胞 又称休眠细胞。暂时脱离细胞周期,不
进行增殖,也叫静止细胞群,如某些免 疫淋巴细胞, 肝,肾细胞等。
细胞周期的研究方法
细胞同步化(synchronization)
培养物中的所有细胞都处于细胞周期的 相同阶段，称为细胞的同步化。
细胞周期各时相的合成活动
◆G1期 (Gap1 phase) ◆S 期 (synthesis phase) ◆G2 期(Gap 2 phase) ◆ M期
G1期:此期主要合成rRNA、蛋白质、脂类和碳水化 合物。在G1期的后期, DNA合成酶的活性大大增 加。
S期:除了DNA合成外, 同时还会合成组蛋白, DNA复 制所需的酶都在这一时期合成。DNA的合成和组 蛋白的合成在时间上是同步的
细胞生物学 第十一章细胞增殖和其调控
细胞增殖(cell proliferation)的意义
◆细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育 的基础。
◆单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 ◆多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来， 细胞增殖是多细胞
细胞周期
2001 年诺 贝尔 生理 学/医 学奖 得主
2001年诺贝尔生理学与医学奖:
◆利兰·哈特韦尔发现了控制细胞周期的 基因，其中一种被称为“START” 的基因 对控制各个细胞周期的最初阶段具有决 定性的作用。
◆保罗·纳西的贡献是发现了CDK。 ◆蒂莫西·亨特的贡献是发现了调节CDK
的功能物质CYCLIN.
选择同步法(selection synchrony)
●有丝分裂选择法：根据细胞在细胞周期
的不同阶段的生理变化设计的一种方法。
●细胞沉降分离法：用于悬浮培养的细胞。
由于细胞在其周期过程中, 体积逐渐增大, 所 以处于细胞周期不同阶段的细胞体积不同。
诱导同步法(induction synchrony)
◆前期(prophase) 前期发生的主要事件有四个:
染色体的凝集、分裂极的确定、 核仁的消失和核膜的解体。
G2 期 的 主 要 特 征
前期的主要特征
◆早中期(prometaphase)
●在此时期,核周围的纺锤体侵入细胞核的中 心区,一部分纺锤体微管的自由端最终结合 到着丝点上,形成动粒微管。
DNA合成阻断技术(thymidine block technique) ：高 浓度的胸腺嘧啶能够阻断DNA合成所需的核苷酸 的合成, 因此将细胞群体培养在具有高浓度的胸 腺嘧啶的培养液，可获得同步化的细胞。
中期阻断法: 某些药物，如秋水仙素可抑制微管的 聚合, 因而抑制有丝分裂器的形成, 将细胞阻断在 有丝分裂的中期。
●前中期的特征是染色体剧烈地活动,个别染 色体剧烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间。
早中期的主要特征
◆中期(metaphase)
●染色体进一步凝缩,并移到赤道附近,排列在 赤道板
●姐妹染色单体的着丝粒分别与一条或多条来 自对面的纤维结合, 成为被争夺的对象
●该期主要特点是姐妹染色单体位于赤道板上, 着丝粒分别被两端的中心体发出的纤维连接
中期的主要特征
◆后期(anaphase)
●染色体在纺锤体纤维的作用下拉向两极,进而 造成着丝粒分开,染色单体进一步移向两极,几 乎所有的姐妹染色单体都同时分裂,此时每条 染色单体称为染色体。
●这一时期的主要特点是:着丝粒分开,染色单体 移向两极。
后期的主要特征
◆末期(telophase)
●后期结束,染色单体平均分配到纺锤体