细胞生物学第四章 细胞质膜
细胞生物学 名词解释 第四章 细胞质膜
lipid anchored protein
通过与之共价连接的脂分子插入膜的脂双分子层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的脂锚定蛋白分布在质膜内测，与糖脂结合的脂锚定蛋白分布在质膜外侧，GPI脂锚定膜蛋白分布在质膜外侧。
研究膜蛋白的分析技术
低温电镜、X射线晶体衍射技术、电镜三维重构
研究膜蛋白的难处
1、表达量低
2、分离纯化困难
3、难以形成三维晶体
细胞膜流动性பைடு நூலகம்
胆固醇含量减低，脂肪酸链短，不饱和度高，相变温度低，PC/SM比例高，流动性大（胆固醇即可增强流动性，又可降低流动性），由此可得流动性与胆固醇含量、脂肪酸链长短、饱和程度、PC/SM比值有关。
研究膜蛋白流动性（侧向运动）的实验
荧光抗体免疫标记细胞融合：用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后，不同颜色的荧光开始在融合细胞的表面扩散，40min后分辨不出融合细胞表面的绿色荧光和红色荧光区域，两种荧光均匀的分布在融合细胞表面。这一实验证明膜蛋白在脂膜上的运动。
带3蛋白
band3 protein
是红细胞质膜Cl-/HCO3-阴离子运输的载体蛋白，带3蛋白的N末端伸向细胞质膜基质面折叠成不连续的水不溶性的区域，为膜支架蛋白提供结合位点，多次跨膜蛋白，内在膜蛋白
细胞质膜的功能
1、为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，2、选择性的物质运输，3、提供细胞识别位点，4、为多种酶提供结合位点；5、介导细胞与细胞，细胞与胞外基质之间的连接；6、质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7、膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病有关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面一第四章质膜和细胞表面概述：质膜、内膜系统、生物膜、单位膜第一节质膜的化学成分第二节质膜的分子结构第三节质膜的特性第四节细胞表面及其特化结构第五节质膜与细胞的物质运输概述：质膜（plasmamembrane）细胞质与外界相隔开的一层界膜，又称细胞膜(cellmembrane)，厚7~10nm存在意义：屏障作用，提供稳定的内环境物质转运信号传递、细胞识别等内膜系统（Endo-membranesystem）除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构。
概念：真核细胞内那些在结构、功能及发生上密切关联的膜性结构细胞器的总称。
生物膜（biologicalmembrane）所有膜性结构的总称20Ao35Ao20Ao单位膜（unitmembrane）——生物膜的共同形态结构特征概念：透射电镜下，生物膜呈现出“两暗夹一明”铁轨样形态，称为单位膜。
第一节质膜的化学成分脂类：50%蛋白质：40~50%糖类：1~10%不同类型生物膜三种物质的比例不同，一般，膜功能复杂，蛋白质含量高。
一、膜脂（membranelipid）概述膜脂是细胞膜的基本组成成分种类：磷脂（最多）、胆固醇和糖脂特点：兼性（双亲性、两亲性）分子存在形式：脂质双分子层功能：生物膜的基本骨架屏障作用赋予膜流动性(一)磷脂（phospholipid）——膜脂的基本成分含量最多的膜脂，约占膜脂的50%以上双亲性分子1个亲水头2个疏水尾（多为脂肪酸链）可分两大类：甘油磷脂鞘磷脂胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇1.甘油磷脂——以甘油为骨架磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇极性基团磷酸甘油脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）2.鞘磷脂——以鞘氨醇为骨架在神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。
1个亲水头2个疏水尾胆碱等胆碱脂肪酸脂肪酸脂肪酸烃链甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘氨醇分子团脂质体磷脂双层磷脂分子在水溶液中的3种构型：①球形单层分子团②双分子层③脂质体抗体聚乙二醇脂溶性药物人工脂质体应用：转基因载体药物载体膜功能的研究疏水尾(二)胆固醇（cholesterol）主要存在于动物细胞膜上，原核细胞中无植物细胞中少(约占膜脂2%)含量多不超过膜脂的1/3个别达50%两亲性分子亲水头&疏水尾（胆固醇）分布：散布在磷脂分子之间功能：①维持膜的稳定性②调节膜的流动性（双向调节）甾环胆固醇对膜流动性的双向调节糖脂（三）糖脂（glycolipid）普遍存在于原核和真核细胞质膜上，约占膜脂总量的5%。
细胞生物学学习资料(第4-6章)
细胞生物学学习资料(第4-6章)第四章细胞质膜学习要点第一节第一细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型 1.生物膜模型的发展历程① Danielli和Davson提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治结构模型。
② 1959年Robertson提出单位膜模型③ Singer和Nicolson于1974年提出流体镶嵌模型，主要强调生物膜的流动性、膜蛋白分布的不对称性。
随后的液晶态模型及板块镶嵌模型对流体镶嵌模型进行了补充、完善。
④1988年Simon提出脂筏模型。
2．对生物膜结构的归纳总结①具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子形成可运动的磷脂双层。
②可运动的蛋白质以非对称方式镶嵌在磷脂双层中或结合于表面。
③生物膜可以看作是在磷脂双层中镶嵌蛋白质的二维溶液。
二、膜脂成分膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇膜脂的运动方式①沿膜平面的侧向运动，是膜脂运动的基本方式。
②脂分子围绕轴心的自旋运动。
③脂分子尾部的摆动。
④双层脂分子间的翻转运动。
脂质体脂质体是根据磷脂分子可以在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。
单层脂分子铺展在水面上，即形成极性端向外而非极性端向内的脂分子团。
脂质体可以用不同的膜脂来制备，还可以嵌入不同的膜蛋白，因此脂质体是研究膜蛋白与膜脂及其生物学性质的极好材料，在临床治疗中有很好的前景。
三、膜蛋白膜蛋白的类型①外在膜蛋白：为水溶性蛋白，依靠离子键或其他弱键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合。
②内在膜蛋白：与膜结合比较紧密，占整个膜蛋白的70%—80%。
③脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子插入脂双层，从而锚定在细胞质膜上。
内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的主要方式有以下几种。
①膜蛋白的跨膜结构域与脂双层的疏水核心的相互作用。
②带正电的膜蛋白跨膜结构域与带负电的磷脂极性分子结合。
③有些膜蛋白通过共价结合脂肪酸分子，插入到脂双层中。
④少数蛋白与糖脂共价结合。
内在膜蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式如下。
细胞生物学4章 细胞膜与表面
二、弹性蛋白（elastin） 非糖基化纤维状蛋白 高度韧性与回缩能力
三、非胶原糖蛋白 纤粘连蛋白（ＦＮ） 层粘连蛋白（ＬＮ）
Ｖ字形 十字形
四、氨基聚糖与蛋白聚糖 重复二糖单位组成氨基聚糖 氨基聚糖与核心蛋白组成蛋白聚糖
蛋 白 聚 糖
第4章:
1.细胞膜的化学组成和生物膜的特性 2.液态镶嵌模型 3.细胞的连接装置 4.细胞膜的特化结构和功能 5.细胞外基质的化学成分
第四节 细胞表面与特化
细胞表面（cell surface) 细胞表面是一个复合结构体系 细胞膜是核心 还有细胞外被、胞质溶胶、特化结构
一. 细胞外被（cell coat） 糖萼（glycocalyx) 组成寡糖链的单糖主要有7种： 半乳糖、葡萄糖、岩藻糖、甘露糖、乙酰 氨基半乳糖、乙酰氨基葡萄糖、唾液酸。
每个寡糖链不同: 1.单糖种类 2.数量 3.排列顺序 4.连接方式 5.有无分枝
细胞被的功能： 1.保护和润滑作用 2.通讯识别与黏着 3.构成细胞间连接装置 4.构成细胞膜抗原
二. 胞质溶胶（cytosol，cell sap） 细胞膜内表面0.1~0.2 μm的溶胶层 有微管、微丝等成分
三. 细胞表面的特化结构 1.微绒毛(小肠上皮细胞表面) 2.细胞膜内褶(肾小管上皮细胞基部) 3.纤毛(气管上皮细胞表面/输卵管上皮细胞) 4.鞭毛(精子的尾部)
甘油磷脂(甘油衍生物)
鞘磷脂（鞘氨醇衍生物）
神经鞘磷脂（SM）
亲水的头部（碱基、磷酸、甘油） 疏水的尾部（脂肪酸链） 既亲水又疏水的兼性分子
（二）胆固醇 极性羟基头部 非极性类固醇环 非极性碳氢链
（三）糖脂 半乳糖脑苷脂 鞘糖脂 神经节苷脂
第4章 细胞质膜
脂锚定膜蛋白的3种类型
A：脂肪酸结合到膜蛋白 N 端的甘氨酸残基上 B：烃链结合到膜蛋白 C 端的半胱氨酸残基上 C：通过糖脂锚定在细胞质膜上
去垢剂
第 一
去垢剂是一端亲水一端疏水的双亲媒性分子， 是 分离与研究膜蛋白的常用试剂
节
细 胞 膜 的 结 构 模 型
膜糖：糖脂、糖蛋白
细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面， 内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！
第 一、生物膜的基本特征
二
节 膜的流动性
生 物
膜的不对称性：
膜
基 本
二、细胞膜的基本功能
特
征
与
功
能
一、膜的流动性
膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细胞 生长增殖等生命活动的必要条件
结
构
模
型
甘油磷脂
甘油磷脂的类型
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）——PE 磷酯酰丝氨酸——PS 磷脂酰胆碱（卵磷脂）——PC 磷脂酰肌醇——PI
甘油磷脂分子的主要特征
一个极性头部，两个非极性尾。心磷脂除外，有 4个非极性尾。
极性头部的大小影响脂双层的曲度 脂肪酸链碳原子数为偶数（多为16或18个碳原子） 除饱和脂肪酸外，常含有不饱和脂肪酸。
生
物 膜
• 膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒毛和伪足等
基
本
特
征
与
功
能
膜骨架
第 二
是由质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的
节
网架结构；参与维持质膜的形状并协助质膜完
生 物
成多种生理功能。位于细胞质膜下约0.2μm厚
膜
基 的溶胶层。
细胞生物学第四章 细胞质膜及其表面
磷脂与糖脂分布的不对称性
2．复合糖 的不对称性
• 膜糖以糖 蛋白或糖脂 的形式存在， 无论是糖蛋 白还是糖脂 的糖基都是 位于膜的外 表面
膜糖分布的不对称性
3、膜蛋白的 不对称性：
每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特 定的方向性和分布 的区域性。 膜蛋白的不对称性 包括外周蛋白分布 的不对称以及整合 蛋白内外两侧氨基 酸残基数目的不对 称。
①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein； ⑤,⑥ peripheral protein
膜蛋白的功能
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第二节 细胞膜的结构 一、细胞膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶 于脂肪的物质很容易透过植物的 细胞膜，而不溶于脂肪的物质不 易透过细胞膜，因此推测细胞膜 由连续的脂类物质组成。
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）， 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2. 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳 原子组成。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
1、甘油磷脂
• 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂
肪酸链，磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
• 细胞膜、 细胞外被和表层胞质溶胶构成细胞表面。
第四章 细胞质膜 南开大学细胞生物学课件
鞘氨醇 神经酰胺
神经鞘磷脂，SM 脑苷脂A
神经节苷脂A
ABO 血 型 糖
3. 固醇
胆固醇及其类似物统称固醇。胆固醇是中性脂类，存在于动 物细胞和少数植物细胞质膜上，含量不超过膜脂的1/3。胆固 醇包括三部分：羟基团代表极性的头部，非极性的甾环结构和 一个非极性的碳氢尾部。胆固醇在调节膜的流动性、加强膜的 稳定性、降低水溶物质的通透性方面都起重要作用。
（3）生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。 即膜的流动性。
（4）在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空 间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。
二、膜脂
通过对血影的分析，一般情况下： 脂 类 占 40% 蛋白质 占 50% 糖 类 占 1-10%
膜中脂类和蛋白质的含量变化与膜的功能有关。膜中含蛋白 质越多，膜的功能越复杂；所含的蛋白质种类和数量越少，膜 的功能越简单。如神经髓鞘，它的作用是起绝缘作用，所以蛋 白质的含量显著低于脂类。
（二）膜脂的不对称性
膜脂的不对称性是指同一种膜脂分 子在膜的脂双层中呈不均匀分布。 糖脂的分布表现出完全不对称性
（三）膜蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都 具有确定的方向性；
所有膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，膜蛋白的不 对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种 生理功能的保证。
2. 内在膜蛋白
（intrinsic membrane protein）
又称整合膜蛋白（integral membrane protein）。 整合膜蛋白均为双性分子，非极性区插在脂双层分子之间，极性区则朝 向膜的表面，它们通过很强的疏水或亲水作用力同膜脂牢固结合，一般不易 分离开来，只有用去垢剂(detergent)使膜崩解后才可分离出来。 内在膜蛋白占整个膜蛋白的70%~80%。估计人类基因组中，1/4~1/3基因 编码的蛋白为内在膜蛋白。
细胞生物学-第4章-细胞质膜(翟中和第四版)
（plasma membrane）
• 真核细胞内膜系统
（endomembrane system）
• 生物膜（biomembrane）
一、细胞质膜的结构模型
• 三明治模型
• 单位膜模型
• 流动镶嵌模型
• 脂筏模型
每种模型对认识生物膜的贡 献及其局限性？
1. 质膜由双层脂分子构成的推测
1. 1895年， E. Overton 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过 植物的细胞质膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞质膜， 因此推测质膜由连续脂类物质组成。
二、膜脂 (membrane lipid)
（一）成分
• 甘油磷脂 • 鞘脂 • 固醇
1. 甘油磷脂
• 具有一个极性头和两 个非极性的尾
• 脂肪酸碳链为偶数 • 除饱和脂肪酸外常含
1-2 个双键的不饱和 脂
脂分子极性头空间占位对脂双层曲度的影响
(磷脂酰乙醇胺)
(磷脂酰胆碱)
PE 极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较小的一侧
该模型的主要论点是:
1）流动的脂双层构成膜的连续主体,球形的膜蛋白质 以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合。
2）构成膜的脂双层具有液晶态的特性,它既有晶体的分 子排列的有序性, 又有液体的流动性。 该模型的突出特点是：
1）强调了膜的流动性：即膜蛋白和膜脂均可侧向运动； 2）强调了膜组分分布的不对称性：即膜蛋白有的镶在表 面、有的嵌入、有的横跨脂双分子层。 该模型的不足之处： 1）忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的限制作用； 2）忽视了膜各部分流动性的不均匀性等, 从而使人们
，膜的流动性降低。
二、膜的不对称性
• 膜脂和膜蛋白在生物膜上 呈不对称分布
细胞生物学-4第四章质膜
七、细胞质膜的功能
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢
产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
脂质体的应用
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体
三、膜蛋白
基本类型 内在膜蛋白与膜脂结合的方式 外在膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂(detergent)
基本类型
外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )
膜的不对称性
细胞质膜各部分的名称 膜脂与糖脂的不对称性
糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面(GO+3HBH4 labeling)； 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。
糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细 胞糖脂含量较高；
胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有 胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
运动方式
沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散 系数为10-8cm2/s；相当于2μm/s
脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到
第四章 细胞质膜 (Cell membrance)
细胞生物学第四章 细胞质膜
7、脂筏（lipid raft）模型
脂筏：是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小70nm 左右，是一种动态结构，该结构介于无序液体与液晶 之间，称为有序液体，位于质膜的外小页。 该模型认为细胞膜主要由不同类型的脂筏组成，脂筏 上的蛋白质少数用以维持“筏”结构的稳定，多数功 能蛋白则借助“筏”的漂流，使脂筏就像一个蛋白质 停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切 的关系。
4、片层结构模型
1935年James Daniellie和 Hugh Davson发现质膜的 表面张力比单纯油水界面 的要低得多,而当时就已知 若脂滴吸附有蛋白质会降 低其表面张力, 从而提出 “双分子片层”结构模型。 该模型是第一次用分子术语 描述的结构，并将膜结构同 所观察到的生物学理化性质 联系起来，对后来的研究有 很大的启发。
二、细胞膜的成分
脂和蛋白质是膜的主要成分， 同时还有少量的糖类。 构成膜的蛋白质与脂的比例依据膜的类型(如质膜、内质网膜、 高尔基体膜)、细胞类型(肌细胞、肝细胞)、生物类型(动物、植物 和原核生物)的不同而不同。
一般而言，膜脂占50%，蛋白质占40%，碳水化合物约1-10%
1、膜脂
脂质体
（2 ）、糖脂
膜中的碳水化合物约占膜重量的1～10%， 糖含量的多少依细胞的不同而不同。细胞 质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面， 内膜系统中的膜糖则位于内表面。 ■ 膜糖的种类 自然界存在的单糖及其衍生物有200多种， 但存在于膜的糖类只有其中的9种， 而在动 物细胞膜上的主要是7种。
（4）、膜蛋白与去垢剂
整合蛋白与膜的结合非常紧密，只有用去垢
细胞生物学 翟中和编 第4章 细胞质膜
第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分
• 细胞质膜
（plasma membrane）
• 真核细胞内的膜（internal
membrane）系统
• 真核细胞内膜系统
（endomembrane system）
• 生物膜（biomembrane）
电镜下的细胞膜
（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测
• 荧光漂白恢复（FRAP）技术
二、膜的不对称性
• 膜脂和膜蛋白在生物膜上呈 不对称分布
• 糖蛋白和糖脂的糖基部分 均位于细胞质膜的外侧
• 电镜冷冻蚀刻技术
（一）细胞质膜各膜面的名称
• 质膜的细胞外表面（extrocytoplasmic surface，ES） • 质膜的原生质表面（ protoplasmic surface， PS） • 细胞外小叶断裂面（extrocytoplasmic face，EF）
三类：膜周边蛋白、膜内在蛋白和脂锚定蛋白。膜内在蛋白为跨膜蛋白（1 ）；膜周边蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分 子结合（5）；脂锚定蛋白通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂） 插入脂双层之中，锚定在质膜上（2、4）； 3不可能。
(磷脂酰胆碱)
PE 极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较大的一侧
甘油磷脂与鞘磷脂
脑磷脂
卵磷脂
鞘磷脂
• 主要在高尔基体合成
• 鞘磷脂形成的脂双层厚度较甘油磷脂厚度大
A. 卵磷脂 B. 鞘磷脂 C. 卵磷脂和胆固醇 D. 鞘磷脂和胆固醇
2. 固醇：胆固醇及其类似物
• 含4个闭环，亲水的头 部为一个羟基
• 离子型去垢剂：如SDS，可破坏蛋白质中离子键和氢键等非共 价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象
细胞生物学 第四章细胞质膜
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白
（一）内在蛋白（integral proteins）
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部 ，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins）。膜蛋白为
两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）
5.血型糖蛋白(glycophorin ) 血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因 它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨 基酸序列的蛋白质,有几种类型，包括A、B、C、 D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较 低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由 131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外 侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本 功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防 止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互 聚集沉积在血管中。
才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道有两种形式，一是由多
个α螺旋组成亲水通道；二是由β折叠组成亲水通道。
内在蛋白与脂膜的结合方式：
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的
极 性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪 酸分子,插入脂双层之间, 还有少数蛋白与糖脂共价结合。
细胞融合技术观察蛋白质运动
光脱色恢复技术（FRAP）
4．膜流动性的意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如 跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫 、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切 相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活 动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造
细胞生物学(翟中和)细胞质膜
细胞质膜（plasma membrane），又称细胞膜（cell membrane），围绕在细胞（或原生质体，因为植物等细胞有细胞壁）最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
围绕各种细胞器的膜（包括核膜），称为细胞内膜。
质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，总称为生物膜（biomembrane）。
生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。
第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型（一）质膜结构的研究历史脂筏：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样，载着某些执行特定生物学功能的各种膜蛋白。
（植物细胞和原核细胞不具有“脂筏”，因不含鞘磷脂。
）（二）目前对生物膜结构的认识（1）具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，磷脂分子以疏水性尾部相对极性头部朝向水相形成脂双分子层，每层磷脂分子称为一层小叶。
脂分子是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白质。
但在脂筏中存在某些有助于脂筏结构相对稳定的功能蛋白。
（2）蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，具有不对称性。
蛋白质的类型蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。
（3）生物膜可以看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液，具有流动性。
然而，膜蛋白与膜脂之间、膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白与膜脂的流动性。
同时，也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏、纤毛和微绒毛等结构。
（4）在细胞生长和分裂等整个生命活动中，生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中。
从而保证了诸如细胞运动、细胞增殖等各种代谢活动的进行。
二、膜脂（一）成分膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇3种基本类型。
细胞生物学第四章细胞质膜
鞘磷脂 （sphingomyelin，SM）
2、糖脂
葡糖脑苷脂
糖脂的结构 1. 半乳糖脑苷脂 2. GM1神经节苷脂 3. 唾液酸
• 红细胞膜脂或膜蛋白 中的糖基决定的。 • A血型的人红细胞膜脂 寡糖链的末端是N 酰半乳糖胺(GalNAc)， • B血型的人红细胞膜脂 寡糖链的末端是半乳 糖(Gal)， • O型则没有这两种糖基， 而AB型的人则在末端 同时具有这两种糖。
细胞质膜的功能(引自Becker et al.，1996)
• 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环 境。 • 选择性的物质运输，包括代谢底物的输 入与代谢产物的排出，其中伴随着能量 的传递。 • 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信 号跨膜转导。
• 为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效 而有序地进行。 • 介导细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的 连接。 • 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结 构。 • 膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤， 甚至神经退行性疾病相关，很多膜蛋白可 作为疾病治疗的药物靶标。
相变（phase transition）: • 由同一种类型磷脂合成的脂双层， 可在一个凝固点上由液态转变为凝胶状 态，这种物态的转变叫相变。相变温度 越低，膜从液态转变为固态的速度越慢， 膜的流动性越能保持。
一、膜的流动性 （一）膜脂的流动性
1. 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动 性。 2. 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多 越不饱和，使膜流动性增加。 3. 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高， 膜流动性降低。 4. 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加， 是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
层脂分子组成。
2. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得 了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构 ，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型 。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各 厚约2nm的蛋白质构成。
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陈建国 北京大学 生命科学学院
Cell membranes act as selective barriers
Cell membranes act asselective barriers
Internal membranes form many different compartments in a eukaryotic cell
Amphipathic phospholipids form a bilayer in water
Figure 10-8 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Pure phospholipids can form closed, spherical liposomes.
β barrels formed from different numbers of β strands
A single-pass transmembrane protein
Figure 10-27 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Membrane Proteins Can Be Solubilized and Purified in Detergents
Figure 10-30 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
The use of mild nonionic detergents for solubilizing, purifying, and reconstituting functional membrane protein systems.
The carbohydrate layer on the cell surface
Figure 10-28a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Figure 10-28b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Figure 10-19 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
肉豆蔻酰,十四酰
棕榈酰,十六酰,软脂酰
法呢基
Membrane protein attachment by a fatty acid chain or a prenyl group.
Figure 10-20 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Figure 10-21 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
A segment of a membrane-spanning polypeptide chain crossing the lipid bilayer as an α helix.
A model of a Lipid Bilayer Is Functionally Important
The asymmetrical distribution of phospholipids and glycolipids in the lipid bilayer of human red blood cells.
Pure phospholipids can form closed, spherical liposomes.
Figure 10-11b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Table 10-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Phosphatidylcholine is the most common phospholipid in cell membranes
磷脂酰乙醇胺, 脑磷酯
磷脂酰丝氨酸, 丝氨酸磷脂
磷酸卵磷酯
鞘磷脂
鞘氨醇, 神经鞘氨醇
The structure of cholesterol
Cholesterol in a lipid bilayer.
Two views of a cell membrane. (A) An electron micrograph of a segment of the plasma membrane, showing its bilayer structure. (B-C) A three-dimensional schematic view of a cell membrane and the general disposition of its lipid and protein constituents. It is estimated that about 30% of the proteins encoded in an animal’s genome are membrane proteins.
Many Membrane Proteins Diffuse in the Plane of the Membrane
An experiment demonstrating the diffusion of proteins in the plasma membrane of mouse–human hybrid cells
Membrane Proteins
Plasma membrane proteins have a variety of functions
Figure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Various ways in which proteins associate with the lipid bilayer