空间异质性
生物群落的组成与结构四节图片版市公开课金奖市赛课一等奖课件
一个稳定群落中，由于各种群在 群落中含有各自生态位，种群间 能避免直接竞争，从而又确保了 群落稳定。
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群落是一个种群互相作用、生态位分化 种群系统，各种群在它们对群落时间、空间 和资源利用方面，以及互相作用也许类型 方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。
因此，由多个种群构成生物群落，要比单 一个群群落更能有效地利用环境资源，维持 长期较高生产力、含有更大稳定性。
4 干扰与群落缺口形成与重新侵占
干扰使得连续群落出现断层（缺口）。 比如：森林中林窗、草原中老鼠频繁活动
形成挖掘小斑块等。 缺口重新恢复或侵占普通有两种形式 （过程）。
（1）抽彩式竞争 （2）小演替
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（1）抽彩式竞争
① 概念 缺口被周围群落任何一个种类侵入 和占有并发展成为优势种，哪个种成为 优势种完全取决于随机原因。
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5 干扰频率对物种多样性影响——
中度干扰假说
即中档程度干扰水平能维持高多样性。 ①在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，假如 干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期， 因而多样性较低； ② 假如干扰间隔期很长，使演替过程能发展 到顶极期，多样性也不很高； ③只有中档于扰程度使多样性维持最高水平， 它允许更多物种入侵和定居。
S=cAz
3 岛屿效应
岛屿面积越大，种数越多现象。
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(二)MacArthur平衡说
岛屿上物种数决定于物种迁入和灭亡平衡。 这是一个动态平衡，不断地有物种灭亡，也 不断地由同种或别种迁入而补偿灭亡物种。
依据平衡说，可阐明下列4点：①岛屿上物种 数不随时间而改变；⑦这是一个动态平衡， 即灭亡种不断地被新迁入种所代替；③大岛 比小岛能“供养”更多种；④随岛距大陆距 离由近到远，平衡点种数逐步减少。
地理空间的异质性名词解释
地理空间的异质性名词解释地理空间的异质性，顾名思义，指的是地球上不同地区之间存在的差异性。
这种差异性可以体现在多个方面，如自然环境、人文特征、社会经济发展水平等。
本文将从地貌形态、气候、生物多样性、人口分布及城市化等角度解释地理空间的异质性，旨在帮助读者更好地理解地球上各个地区之间的差异。
一、地貌形态地貌形态是地理空间异质性中的重要方面之一。
地球上的地貌形态千差万别，包括山地、平原、高原、湖泊、河流等各种地形。
这些地貌的分布不仅受到构造力学等自然因素的影响，还与气候、水文等因素密切相关。
例如，高山地区多集中在大陆内部或典型的板块边界带，而河流则倾向于在平原地区形成河谷。
这些地貌的差异性直接影响到地球上各个地区的气候和生态环境，从而导致了地理空间异质性的存在。
二、气候气候是地理空间异质性的重要表现形式之一。
地球上气候的分布十分复杂，有着明显的季节性和地域性差异。
例如，热带地区气温高，降雨充沛，常年保持较高的湿度，而极地地区则气温极低，几乎没有植被覆盖。
这种气候差异直接影响着各个地区的生产、生活方式和经济发展，形成了地理空间异质性的重要原因之一。
三、生物多样性生物多样性也是地理空间异质性的重要体现之一。
地球上的生物种类繁多，分布广泛。
不同地区的植被类型和动物物种组合各不相同。
这种生物多样性的差异既受到地貌、气候等自然因素的影响，也受到人类活动的影响。
例如，热带雨林地区拥有丰富的物种资源，而沙漠地区则物种较为匮乏。
生物多样性的差异性不仅体现了地理空间的异质性，还对生态环境、自然资源的保护与利用提出了挑战。
四、人口分布人口分布是地理空间异质性的重要方面之一。
地球上人口密度分布不均，形成了人口聚集和人口稀少的地区。
这种差异性与地理条件、自然资源利用、经济发展等因素密切相关。
例如，沿海地区由于交通便利、资源丰富，通常人口密度较高，而内陆山区则人口相对较少。
人口分布的差异性不仅影响到各地的社会经济发展水平，还对资源利用、环境保护等提出了挑战。
景观生态学原理——景观格局与分析
景观生态学原理|——景观格局与分析景观的三个特征：1、格局：生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布2、功能：景观单元之间的相互作用，生态系统组分间的能量流动、物质循环和物种流3、动态：斑块镶嵌结构与功能随时间的变化3.1 景观发育景观格局的形成，受到生物与非生物两个方面的影响3.2 景观要素景观要素包括景观斑块、廊道、基质，以及附加结构3.2.1 斑块（patch）空间的非连续性以及内部均质性1. 斑块起源主要因素：环境异质性（environmental heterogeneity）自然干扰（natural disturbance）人类活动（human activity）1、环境资源斑块由于环境异质性导致，稳定，与自然干扰无关，由于环境资源的空间异质性和镶嵌规律2、干扰斑块由于基质内的各种局部干扰引起，具有最高的周转率，持续时间最短3、残存斑块是动植物群落受干扰后基质内残留的部分4、引进斑块人们把生物引入某一地区后形成的斑块1）种植斑块2）聚居地2. 斑块面积1、对物质和能量的影响2、对物种的影响1）岛屿，面积效应——生境多样性（habitat diversity）——物种多样性2）陆地，基质异质性高3. 斑块形状斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要1、圆形和扁长形斑块，内缘比（interior ratio）2、环状斑块3、半岛4. 斑块镶嵌相似的斑块容易造成扩散不同类型的斑块镶嵌，能够形成对抗干扰的屏障、5. 斑块化（缀块性，patchiness）与斑块动态1、斑块化机制斑块化：斑块的空间格局及其变异，大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构、边界特征对比度（contrast）：斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度空间异质性（spatial heterogeneity）：通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性生物感知（organism-sensed）：生物对于斑块化的反应最小斑块化尺度（smallest patchiness scale）：粒度（grain）最大斑块化尺度（largest patchiness scale）：幅度（extent）斑块化动态：斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化斑块化产生的原因：物理的和生物的，内部和外源的2、斑块化的特点1）可感知2）内部结构，时空等级性，大尺度斑块是小尺度斑块的镶嵌体3）相对均质性4）动态特征5）生物依赖性6）斑块的等级系统（patch hierarchy）7）等级间的相互作用8）斑块敏感性（patch sensitivity）9）斑块等级系统中的核心水平：最能集中体现研究对象或过程特征的等级水平，相应的时空尺度称为核心尺度（focal scale）10）斑块化原因和机制的尺度依赖性3、斑块化的生态与进化效应3.2.2 廊道（corridor）廊道是线性的景观单元，具有通道合阻隔的双重作用1. 廊道的起源干扰廊道、残存廊道、环境资源廊道、种植廊道、再生廊道2. 廊道的结构特征1）曲度：廊道的弯曲程度，影响物质、能量、物质的移动速度2）宽度3）连通性：廊道单位长度上间断点的数量表示4）内环境：较大的边缘生境和较小的内部生境3. 廊道分类1）线状廊道：全部由边缘物种占优势的狭长条带2）带状廊道：较丰富的内部种的内环境的较宽条带3）河流廊道：分布在河流两侧3.2.3 基质（matrix）1. 基质的判定1）相对面积2）连通性3）控制程度4）3个标准结合2. 孔隙度和边界形状孔隙度（porosity）：单位面积的斑块数目3.2.4 附加结构（add-on）异常景观特征，在整个景观中只出现一次或几次的景观类型3.3 景观格局特征目的：从无序的斑块镶嵌中，发现潜在的有意义的规律性3.3.1 斑块-廊道-基质模式（patch-corridor-matrix model）3.3.2 景观对比度1. 低对比度结构自然形成的，热带雨林，相邻景观要素彼此相似2. 高对比度结构自然、人工3.3.3 景观粒径（landscape grain）粗粒（coarse grain）和细粒（fine grain）生物体粒径（home range）：生物体对其敏感或利用的区域粒径大小取决于整个景观的尺度3.3.4 景观多样性（landscape diversity）由不同类型生态系统构成的景观在格局、功能和动态方面的多样性或变异性，反映景观的复杂性程度1）斑块多样性：数量、大小、形状的多样性2）类型多样性：景观类型的丰富度3）格局多样性：景观类型空间镶嵌的多样性3.3.5 景观异质性（landscape heterogeneity）多样性——斑块性质的多样化异质性——斑块空间镶嵌的复杂性，景观结构空间分布的非均匀性、非随机性1）空间异质性2）时间异质性3）功能异质性梯度分布镶嵌结构3.4 生态交错带与生态网络3.4.1 边缘效应与生态交错带景观单元之间的空间联系：生态交错带、网络结构1. 边缘效应(edge effect)边缘地带由于环境条件不同，可以发现不同的物种组成和丰富度边缘物种：仅仅或主要利用景观边界的物种内部物种：远离景观边界的物种2. 生态交错带(ecotone)描述物种从一个群落到其界限的过渡分布区，由两个不同性质的斑块的交界及各自的边缘带组成生态过渡带（transition zone）景观边界（landscape boundary）1）特征：生态应力带（tension zone）、边缘效应、阻碍物种分布（半透膜）、2）描述：结构：大小、宽度、形状、生物结构、限制因素、内部异质性、密度、分形维数、垂直性、外形或长度、曲合度功能：稳定性、波动、能量、功能差异、通透性、对比度、通道、过滤、屏障、源、汇、栖息地3）尺度效应：某一尺度上可以明辨的交错带在另一尺度上可能模糊不清4）气候变化：更为敏感，迟滞（lag）5）生态交错带与生物多样性：农业生产把异质的自然景观变成大范围同质的人工景观，消灭了自然生态交错带，扩展了人为生态交错带3.4.2 生态网络与景观连通性生态网络（network）将不同的生态系统相互连接起来两类物种：生活在网络包围的景观要素内部的物种，廊道是一种障碍；生活在廊道内、沿着廊道迁移的物种1. 廊道网络由节点（node）和连接廊道构成，分布在基质上形式：分支网络（branching network）：树状的等级结构环形网络（circuit network）：封闭的环路结构1）廊道网络的结构特征网络交点、网状格局、网眼大小、网络结构的决定因素（历史和文化的）2）廊道网络描述连通性：在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度，指示网络的复杂度，用r指数方法来计算r指数：连接廊道数与最大可能连接廊道数之比r=L/Lmax=L/3(V-2)，V为节点数环度：用α指数衡量，表示能流、物流、物种迁移路线的可选择程度。
肉鸭肠道微生物空间异质性分析
中国畜牧兽医 2024,51(4):1329-1338C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e肉鸭肠道微生物空间异质性分析牟启铭,刘大鹏,于思梦,鲁美希,刘 同,王 真,唐贺贺,侯水生,周正奎(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,农业农村部动物遗传育种与繁殖(家禽)重点实验室,北京100193)摘 要:ʌ目的ɔ本试验旨在通过宏基因组测序㊁物种注释和功能注释比较肉鸭不同肠段的微生物群落多样性㊁种类㊁相对丰度差异,探究肉鸭肠道微生物的空间异质性㊂ʌ方法ɔ选取饲养于相同环境的6周龄北京鸭和连城白鸭共6个个体,依次采集其十二指肠㊁空肠㊁回肠和盲肠内容物,基于宏基因组测序方法获得肠道微生物的种类和相对丰度㊂基于微生物丰度表,利用w i l c o x o n 秩和检验进行不同肠段的优势微生物㊁微生物种类数㊁微生物相对丰度㊁微生物群落多样性和微生物功能多样性差异比较,并利用t 检验筛选了北京鸭和连城白鸭各肠段的显著差异菌属㊂ʌ结果ɔ本试验共鉴定到45个菌门㊁84个菌纲㊁186个菌目㊁418个菌科㊁1400个菌属和3467个菌种㊂其中4个肠段的优势菌门均为厚壁菌门(F i r m i c u t e s )㊁拟杆菌门(B a c t e r o i d e t e s )㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a )和放线菌门(A c t i n o b a c t e r i a ),四大菌门在不同肠段之间分布存在差异㊂4个肠段的优势菌属均为拟杆菌属(B a c t e r o i d e s )和P h o c a e i c o l a 等10个相同菌属,而且优势菌属的种类和丰度在不同肠段存在组间差异㊂从十二指肠到盲肠,微生物的组成㊁相对丰度和群落多样性变化显著(P <0.05),其中十二指肠㊁空肠和回肠的微生物组成相似性很高,与盲肠微生物存在明显分离;同时,盲肠微生物的群落多样性也极显著高于其他肠段(P <0.01)㊂与十二指肠㊁空肠㊁回肠相比,盲肠微生物的细菌趋化性㊁氨基糖㊁核苷酸糖代谢脂肪酸的生物合成等代谢通路均上调,且盲肠富集到31个北京鸭和连城白鸭差异菌属,数量高于十二指肠㊁空肠㊁回肠㊂ʌ结论ɔ肉鸭盲肠富集的微生物数量㊁相对丰度㊁群落多样性均高于十二指肠㊁空肠和回肠㊂本研究结果为解析肉鸭肠道微生物调控机制和精准调控肉鸭的能量代谢水平和免疫机能提供理论依据,为肉鸭肠道微生物的进一步研究提供借鉴㊂关键词:鸭;肠道微生物;宏基因组;空间异质性中图分类号:S 834文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2024.04.001 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-09-20基金项目:中国农业科学院科技创新工程重大科研任务(C A A S -Z D RW 202104)联系方式:牟启铭,E -m a i l :m y s m q m 1027@126.c o m ㊂通信作者周正奎,E -m a i l :z h o u z h e n gk u i @c a a s .c n S p a t i a lH e t e r o g e n e i t y A n a l ys i s o fG u tM i c r o b i o t a i n M e a tD u c k s MU Q i m i n g ,L I U D a p e n g ,Y US i m e n g ,L U M e i x i ,L I U T o n g,WA N GZ h e n ,T A N G H e h e ,H O US h u i s h e n g ,Z H O UZ h e n gk u i (S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f A n i m a lG e n e t i c s ,B r e e d i n g a n dR e p r o d u c t i o n (P o u l t r y ),M i n i s t r y o f A g r i c u l t u r e a n dR u r a lA f f a i r s ,I n s t i t u t e o f A n i m a lS c i e n c e o f CA A S ,B e i j i n g 100193,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔT h e p u r p o s e o f t h i s s t u d y w a s t o c o m p a r e t h e d i v e r s i t y ,s pe c i e s a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e o fm i c r o b i a l c o m m u n i t y i nd if f e r e n t i n t e s t i n a l s eg m e n t s o fm e a t d u c k s b y m e t a ge n o m e s e q u e n c i n g ,s p e c i e s a n n o t a t i o n a n df u n c t i o n a l a n n o t a t i o n ,s o a s t o e x p l o r e t h e s p a t i a l h e t e r og e n e i t y o f g u tm i c r o b i o t a i nm e a t d u c k s .ʌM e th o d ɔT h e c o n t e n t s o f d u o d e n u m ,j e ju n u m ,i l e u ma n dc e c u m w e r e c o l l e c t e df r o m 6-w e e k -o l d B e i j i n g d u c k sa n d L i a n c h e n g W hi t ed u c k sr a i s e di nt h es a m e e n v i r o n m e n t i n t u r n ,a n dt h es p e c i e sa n dr e l a t i v ea b u n d a n c eo f g u tm i c r o b i o t aw e r eo b t a i n e db y m e t a g e n o m e s e q u e n c i n g.B a s e d o n t h em i c r o b i a l a b u n d a n c e t a b l e ,w i l c o x o n r a n k s u mt e s tw a s u s e d t oc o m p a r et h e d i f f e r e n c e s o fd o m i n a n t m i c r o o r g a n i s m s ,m i c r o b i a ls pe c i e s ,m i c r o b i a lr e l a t i v e中国畜牧兽医51卷a b u n d a n c e,m i c r o b i a l c o m m u n i t y d i v e r s i t y a n dm i c r o b i a l f u n c t i o n a l d i v e r s i t y i nd i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e g m e n t s,a n d t t e s tw a su s e dt os c r e e nt h es i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n tb a c t e r i a l g e n e r a i nd i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e g m e n t s o f P e k i nd u c k s a n dL i a n c h e n g W h i t e d u c k s.ʌR e s u l tɔ45p h y l a,84c l a s s e s,186 o r d e r s,418f a m i l i e s,1400g e n e r aa n d3467s p e c i e s w e r ei d e n t i f i e di nt h i se x p e r i m e n t.T h e d o m i n a n t p h y l ao f t h e f o u r i n t e s t i n a l s e g m e n t sw e r eF i r m a c u t e s,B a c t e r o i d e s,P r o t e o b a c t e r i aa n d A c t i n o m y c e t e s,a n d t h e d i s t r i b u t i o n o ft h ef o u r p h y l ai n d i f f e r e n ti n t e s t i n a ls e g m e n t s w a s d i f f e r e n t.B a c t e r o i d e s a n d P h o c a e i c o l a w e r e t h e d o m i n a n t g e n e r a i n t h e f o u r i n t e s t i n a l s e g m e n t s, a n dt h es p e c i e sa n da b u n d a n c eo ft h ed o m i n a n t g e n e r a w e r ed i f f e r e n ta m o n g t h e g r o u p so f d i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e g m e n t s.F r o m d u o d e n u mt oc e c u m,t h ec o m p o s i t i o n,r e l a t i v ea b u n d a n c ea n d c o m m u n i t y d i v e r s i t y o f m i c r o b i o t a c h a n g e d s i g n i f i c a n t l y(P<0.05),a n d t h e m i c r o b i a l c o m p o s i t i o no fd u o d e n u m,j e j u n u m a n di l e u m w a sh i g h l y s i m i l a ra n do b v i o u s l y s e p a r a t e df r o m c e c u m m i c r o b i o t a.A tt h es a m et i m e,t h ec o m m u n i t y d i v e r s i t y o fc e c u m m i c r o b i o t a w a sa l s o s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o f o t h e r i n t e s t i n a l s e g m e n t s(P<0.01).C o m p a r e dw i t hd u o d e n u m, j e j u n u ma n d i l e u m,t h em e t a b o l i c p a t h w a y s s u c ha sb a c t e r i a l c h e m o t a x i s,a m i n os u g a r,n u c l e o t i d e s u g a rm e t a b o l i z i n g f a t t y a c i db i o s y n t h e s i s o f c e c u m m i c r o b i o t aw e r e u p-r e g u l a t e d,a n d31d i f f e r e n t b a c t e r i a g e n e r a o f B e i j i n g d u c k s a n dL i a n c h e n g W h i t ed u c k sw e r e e n r i c h e d i nc e c u m,w h i c hw e r e h i g h e r t h a n t h a t o f d u o d e n u m,j e j u n u ma n d i l e u m.ʌC o n c l u s i o nɔT h e q u a n t i t y,r e l a t i v e a b u n d a n c e a n dc o m m u n i t y d i v e r s i t y o f m i c r o b i o t ai n c e c u m o f m e a td u c k s w e r e h i g h e rt h a n t h o s ei n d u o d e n u m,j e j u n u m a n di l e u m,w h i c h p r o v i d e dt h e o r e t i c a lb a s i sf o ra n a l y z i n g t h er e g u l a t i o n m e c h a n i s mo f g u tm i c r o b i o t a i n m e a td u c k s,a c c u r a t e l y r e g u l a t i n g e n e r g y m e t a b o l i s ml e v e l a n d i m m u n e f u n c t i o n o fm e a t d u c k s,a n d p r o v i d e d r e f e r e n c e f o r f u r t h e r s t u d y o f g u tm i c r o b i o t a i nm e a t d u c k s.K e y w o r d s:d u c k;g u tm i c r o b i o t a;m e t a g e n o m e;s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y肠道是重要的消化器官,从胃部的幽门端开始,一直延伸到肛门,构成了动物消化系统中最长的一段[1]㊂小肠上皮黏膜和黏膜下层向肠腔处伸出大量的微绒毛,增大了营养素的吸收面积;且肠道中有丰富的淀粉酶㊁蛋白酶㊁脂肪酶等,参与水分㊁微量矿物元素㊁脂肪㊁淀粉和蛋白质等物质的消化㊁吸收[2]㊂畜禽的肠道分为十二指肠㊁空肠㊁回肠㊁盲肠等肠段,其作用机制有明显差异[3-4]㊂更重要的是,肠拥道中栖息着大量微生物,它们和宿主消化系统构成了一个统一的整体,参与宿主的营养素消化吸收,并且和宿主的免疫调控㊁生长调控㊁能量代谢等各种生理生化功能有着密切的关系[3]㊂由于肠道微生物对生理生化功能存在重要的作用,近年来,肠道微生物研究受到了广泛的关注,在水禽肠道微生物的研究中也取得了相应的进展,特别是在肠道微生物免疫作用以及饲粮养分如何调节肠道微生物进而影响机体生理代谢等方面取得了较多成果㊂研究发现,蛋鸭盲肠中产甲烷类细菌的相对丰度与卵巢重呈正相关,乳酸菌属相对丰度与脾脏重呈显著正相关[5],这些发现为提高肉鸭的繁殖性能和免疫能力提供了崭新的思路;而且其他研究发现,随着光照时间的增加,鹅各个肠段拟杆菌门的相对丰度上升,其中拟杆菌门和畜禽消化吸收能力有密切关系[6],这对畜禽生产性能的提升提供了重要参考㊂但是,肉鸭不同肠段的空间分布差异目前研究较少,选择哪个肠段进行微生物研究仍然处于未知阶段㊂因此,肉鸭不同肠段的微生物群落结构的差异性和微生物种类㊁相对丰度的差异性需要进一步探究㊂随着宏基因组测序技术快速兴起,为微生物物种注释提供了更加精确的研究方法[7]㊂为了探究肉鸭肠道微生物的空间异质性差异,本研究以北京鸭和连城白鸭为研究对象,通过采集十二指肠㊁空肠㊁回肠㊁盲肠的内容物进行微生物宏基因组测序和物种注释,分析肉鸭肠道不同肠段微生物的组成差异,为理解肉鸭的肠道微生物特征和功能机制等提供一定的理论依据㊂1材料与方法1.1试验动物及表型采集本试验鸭饲养至6周龄,随机挑选饲养状况相03314期牟启铭等:肉鸭肠道微生物空间异质性分析同㊁无疾病的6只雄性个体(3只北京鸭和3只连城白鸭),测定体重㊁料重比,屠宰后采集十二指肠㊁空肠㊁回肠㊁盲肠的内容物㊂用1.5m L无菌冻存管分装后,立即存入液氮,后移入 80ħ保存,用于D N A提取㊂1.2肠道内容物D N A提取、质控及物种注释采用C T A B法提取24个肠道内容物样品的总D N A,使用琼脂糖凝胶电泳鉴定D N A是否降解或出现污染,共计23个样品质检合格㊂将通过检测的样品D N A利用Q u b i t B R稀释到170n g/μL以下,并进行建库和宏基因组二代高通量测序,单个样品的宏基因组测序数据量不少于5G b㊂对于获得的宏基因组r a wr e a d s,首先利用f a s t p(v e r0.20.1)去除接头序列㊁低质量序列(-u20)和低长度序列(--l e n g t h_r e q u i r e d30),获得c l e a nr e a d s[8]㊂将c l e a n r e a d s利用B WA-m e m(v e r0.7.17-r1188)软件比对到I A S C A A S_P e k i n g D u c k_P B H v1.5北京鸭参考基因组(G C A_003850225.1)上,去除宿主基因组污染序列[9]㊂利用K a i j u(v e r1.9.2)比对到K a i j u_ R e f s e q参考序列数据库进行物种组成注释[10]㊂为了进一步降低数据噪音的影响,本研究对物种组成进行了质控,质控标准为:①相对丰度> 10-5;②检出率>25%㊂获得门㊁纲㊁目㊁科㊁属㊁种水平的微生物含量百分比表㊂利用R语言g g p l o t2包(v e r3.4.1)绘制门水平物种累计柱状图,获得十二指肠㊁空肠㊁回肠㊁盲肠的菌门水平的物种组成结果㊂1.3微生物种类差异分析利用获得的物种组成相对丰度表中的微生物比对r e a d s数进行对数转换,并计算获得微生物相对丰度表㊂使用R语言v e g a n包(v e r2.6-4)中的d i v e r s i t y函数计算菌门水平的各肠段微生物群落的菌门数,并进行K r u s k a l-W a l l i s多样本差异检验[11],查看不同肠段微生物菌门数差异结果,并结合菌门水平物种分布维恩图和物种相对丰度热图筛选出存在差异分布的微生物㊂1.4微生物群落结构差异分析使用R语言v e g a n包(v e r2.6-4)中的d i v e r s i t y 函数计算菌属水平的各肠段微生物群落的A l p h a 多样性和B e t a多样性差异;利用m u l t c o m p包(v e r 1.4-23)对各肠段微生物A l p h a多样性结果进行单因素方差分析[11-14],利用S h a n n o n指数作为A l p h a 多样性的指标㊂使用R语言v e g a n包(v e r2.6-4)中的v e g d i s t函数基于微生物相对丰度计算各样品两两之间的微生物B r a y-C u r t i s距离,基于计算获得的B r a y-C u r t i s距离矩阵进行主坐标分析(p r i n c i p a l c o o r d i n a t e a n a l y s i s,P C o A)㊂对所有的样品进行聚类,检验肉鸭不同肠段的微生物群落结构之间的差异[11-14]㊂利用R语言v e g a n包(v e r2.6-4)中的a n o s i m函数分别对各肠段微生物的B r a y-C u r t i s距离矩阵进行相似性分析(a n a l y s i so fs i m i l a r i t i e s, A N O S I M),随机置换999次,计算得到R值和P 值,以进一步评估不同肠段之间的微生物差异是否大于组内差异㊂基于菌科水平和菌种水平的相对丰度结果,进行主成分分析(P C A),验证其他分类水平上的肠道微生物的群落结构差异㊂1.5微生物功能注释使用h u m a n n(v e r3.8)将r e a d s比对到c h o c o p h l a n泛基因数据库㊁u n i r e f基因家族数据库㊁u t i l i t y_m a p p i n g注释数据库,并转换成K E G G注释结果㊂将盲肠微生物与十二指肠㊁空肠㊁回肠的功能注释结果进行比较,并根据P值筛选前三十的差异结果,用g g p l o t2绘制成气泡图,证明肠道微生物在功能多样性层面的差异㊂1.6微生物组间比较为比较北京鸭和连城白鸭的差异菌属,基于肠道微生物菌属水平的相对丰度表,通过t检验方法,并以P<0.05为限制指标,筛选出北京鸭和连城白鸭在各肠段的差异菌属,揭示其在北京鸭中的上调或下调类型㊂2结果2.1肠道微生物宏基因组测序数据概述质检合格的肠道内容物样品共计23个,质控后共计21676685条宏基因组测序高质量r e a d s成功比对到了R e f s e q非冗余参考序列数据库㊂将比对成功的r e a d s进行微生物分类注释,发现它们属于45个菌门㊁84个菌纲㊁186个菌目㊁418个菌科㊁1400个菌属和3467个菌种㊂2.2肠道微生物组成的空间差异2.2.1优势菌门丰度的空间差异通过宏基因组测序分析获得了十二指肠㊁空肠㊁回肠㊁盲肠等各个肠段(图1A)的菌门水平的微生物累积丰度百分比,结果表明,各个肠段的门水平优势微生物均主要由厚壁菌门㊁拟杆菌门㊁变形菌门㊁放线菌门等组成,但是不同菌门在不同肠段中的相对丰度存在着明显的差异,存在空间异质性(图1B)㊂十二指肠㊁回肠中拟杆菌门的累积相对丰度低于40%,然而盲肠中拟杆菌门的累积相对丰度为62.41%ʃ2.11%,极1331中 国 畜 牧 兽 医51卷显著高于其他3个肠段(P <0.01)㊂厚壁菌门累积相对丰度在不同肠段之间没有显著差异(P >0.05)㊂十二指肠㊁空肠㊁回肠样品中变形菌门的相对丰度显著高于盲肠(P <0.05),而盲肠中放线菌门的相对丰度极显著低于十二指肠㊁空肠和回肠(P <0.01)㊂另外在盲肠中注释到了相对丰度较高的螺旋体门,其物种累积百分比高于放线菌门㊂图1 肉鸭各肠段分布(A )及门水平优势微生物组成及丰度(B )F i g .1 D i s t r i b u t i o n (A )a n d c o m p o s i t i o na n da b u n d a n c e o f d o m i n a n tm i c r o b i a l c o m m u n i t i e s a t t h e p h yl u ml e v e l (B )i nd i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e gm e n t s o fm e a t d u c k s 2.2.2 门水平微生物种类差异 为了校正菌门水平的数据误差,本研究将菌门水平的注释得到的r e a d s 数进行对数转换,并统一测序深度,把对应结果作为菌门水平的相对丰度㊂其中盲肠注释到的菌门数极显著高于其他肠段(P <0.01),而十二指肠㊁空肠和回肠中的菌门数均无显著差异(P >0.05)(图2A ),其中芽单胞菌门㊁网团菌门等10个菌门仅在盲肠中分布(图2B ㊁2C )㊂结合菌门水平相对丰度热图结果发现,盲肠中除去拟杆菌门外,还有36个菌门的相对丰度高于十二指肠㊁空肠和回肠(图2C )㊂以上结果均证明盲肠门水平微生物种类和其他肠段之间存在着明显差异㊂2.2.3 优势菌属丰度的空间差异 在属水平上,优势菌属水平相对丰度和菌门水平具有相似的空间差异规律,不同肠段之间的微生物相对丰度也存在较大差异(图3),如拟杆菌属和P h o c a e i c o l a 属是各个肠段中累积丰度百分比最高的菌属,在所有样品中检出率达到100%,它们都隶属于拟杆菌门,但是在不同肠段之间存在着较大差异㊂其中盲肠中拟杆菌属和P h o c a e i c o l a 属的累积相对丰度分别达到13.80%ʃ0.61%和27.13%ʃ2.48%,极显著高于十二指肠㊁空肠和回肠(P <0.01)㊂而在十二指肠㊁空肠和回肠中,幽门螺杆菌属和棒状杆菌属的平均相对丰度则显著高于盲肠(P <0.01),尤其是幽门螺杆菌属平均丰度沿着肠道延伸还呈现出了逐渐降低的趋势㊂2.3 肠道微生物群落多样性差异本研究利用S h a n n o n 指数作为A l p h a 多样性的衡量标准㊂通过4个肠段的S h a n n o n 指数对比发现,随着肠段的延伸,十二指肠㊁空肠和回肠的微生物群落多样性呈现出逐渐升高的趋势,盲肠的微生物多样性极显著高于十二指肠㊁空肠和回肠(P <0.01,图4A )㊂P C o A 分析结果显示,样品明显按照不同取样肠段进行聚类,十二指肠㊁空肠㊁回肠3个肠段的微生物存在一定程度上的重合,而盲肠中微生物和3个肠段之间存在明显的分离(图4B ),证明盲肠微生物的群落构成和3个肠段微生物群落构成存在明显差异㊂23314期牟启铭等:肉鸭肠道微生物空间异质性分析A ,各肠段的菌门总数;B ,各肠段菌门分布的数目;C ,各肠段所有菌门相对丰度A ,T o t a l n u m b e r o fm i c r o b i a l p h y l a i n e a c h s e g m e n t o f t h e g u t s ;B ,D i s t r i b u t i o no fm i c r o b i a l p h y l a i n e a c h s e gm e n t o f t h e g u t s ;C ,R e l a t i v e a b u n d a n c e o f a l lm i c r o b i a l p h y l a i ne a c hs e g m e n t o f t h e g u t s 图2 各肠段菌门数及相对丰度统计F i g .2 C o u n t s a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e o fm i c r o b i a l p h y l a i nd i f f e r e n t s e gm e n t s o f t h e g u ts 图3 属水平优势微生物组成及丰度F i g .3 C o m p o s i t i o na n da b u n d a n c e o f d o m i n a n tm i c r o o r ga n i s m s a t t h e g e n u s l e v e l 3331中 国 畜 牧 兽 医51卷A ,各肠段微生物A l p h a 多样性分析结果;B ,各肠段微生物B e t a 多样性分析PC o A 结果A ,A l p h ad i v e r s i t y c o m p a r i s o na m o n g t h e g u t s e g m e n t s ;B ,P C o Ar e s u l t s o fB e t a -d i v e r s i t y c o m p a r i s o na m o n g t h e g u t s e g m e n t s 图4 各肠段微生物群落多样性分布图F i g .4 D i s t r i b u t i o no fm i c r o b i a l c o m m u n i t y d i v e r s i t y i n e a c h s e gm e n t o f g u t 本研究引入了A N O S I M 非参数统计方法来检验组间差异是否大于组内差异㊂结果表明,在菌属分类水平上,盲肠微生物群落和其他肠段的微生物群落之间存在显著差异,组间差异水平大于组内差异水平(R>0,P <0.01)㊂与此同时,P C A 分析结果同样表明,在科水平(图5A )和种水平(图5B )上,盲肠微生物群落多样性和其他肠段微生物的群落多样性存在明显差异,而十二指肠㊁空肠和回肠微生物群落多样性差异不显著,这与属水平微生物群落多样性存在相似的规律㊂图5 菌科水平(A )和种水平(B )的主成分分析图F i g .5 P C A p l o t a t f a m i l y (A )a n d s pe c i e s t a x o n o m i c l e v e l (B )2.4 肠道微生物功能多样性差异基于宏基因组K E G G 功能注释分析结果表明,盲肠和十二指肠(图6A )㊁空肠(图6B )㊁回肠(图6C )的微生物在功能注释水平存在显著差异㊂结合宏基因组K E G G 通路富集分析结果,发现与十二指肠㊁空肠和回肠微生物相比,盲肠微生物的细菌趋化性通路㊁核苷酸糖代谢通路,丙氨酸通路㊁天冬氨酸通路㊁非酒精性脂肪肝代谢通路㊁谷氨酸代谢通路和脂肪酸的生物合成通路等代谢通路均有上调趋势㊂43314期牟启铭等:肉鸭肠道微生物空间异质性分析图6 盲肠与十二指肠(A )㊁空肠(B )㊁回肠(C )微生物群落功能比较F i g .6 C o m p a r a t i v e a n a l y s i s o fm i c r o b i a l c o m m u n i t i e s b e t w e e n t h e c a e c u ma n d d u o d e n u m (A ),j e ju n u m (B ),i l e u m (C )i n t e r m s o f t h e i r f u n c t i o n s2.5 北京鸭和连城白鸭不同肠段微生物差异物种比较如图7所示,共筛选到了9个菌属的微生物在不同品系的十二指肠中差异分布,9个菌属的微生物在空肠中差异分布,4个菌属的微生物在回肠中差异分布,31个菌属的微生物在盲肠中差异分布㊂盲肠内北京鸭和连城白鸭的差异菌属数量超过十二指肠㊁空肠和回肠㊂图7 北京鸭和连城白鸭不同肠段的差异菌属F i g .7 T h e d i f f e r e n t i a l g e n e r a i nd i f f e r e n t i n t e s t i n a l s e g m e n t s o fP e k i nd u c ka n dL i a n c h e n g Wh i t e d u c k 5331中国畜牧兽医51卷3讨论肠道微生物群在宿主生长㊁免疫㊁代谢等方面发挥着重要作用,同时也是和宿主表型进行关联分析的重要参考指标㊂肉鸭的肠道微生物组成和猪[9,15-16]㊁人[9]㊁鸡[9,14,17-19]等物种具有一定的相似性,都主要包括细菌㊁古菌㊁真核微生物㊁病毒等㊂然而不同肠段的结构和功能存在较大差异,定植微生物的物种丰富度和群落多样性也存在较大差异,选择哪个肠段进行肠道微生物的差异分析研究就很有必要㊂本试验鉴定到的鸭各个肠段的门水平优势微生物均为厚壁菌门㊁拟杆菌门㊁变形菌门㊁放线菌门等组成,与猪㊁鸡等物种的肠道微生物优势物种注释有着类似的结果[14-20]㊂本试验结果也进一步印证了远端肠道的盲肠中厚壁菌门㊁拟杆菌门㊁变形菌门㊁放线菌门的累积相对丰度和近端的3个肠段存在显著差异,尤其是盲肠中拟杆菌门的相对丰度极显著高于十二指肠㊁空肠和回肠㊂盲肠的相对封闭环境为微生物的繁殖提供了适宜的空间,而盲肠微生物大量繁殖为动物提供了许多其他方面的功能,如提高能量利用率,厌氧发酵产生短链脂肪酸(S C F A)等营养物质等[21]㊂作为优势菌属之一,拟杆菌以多糖作为主要的能量来源,参与碳水化合物的发酵㊁含氮物质的消化利用等[22],这也和在猪饲料中添加粗纤维的比例和饲养后盲肠内拟杆菌门的相对丰度呈现正相关[23]相互印证,而盲肠是消化粗纤维等大分子物质的主要场所,所以粗纤维中大分子物质的发酵可能是提高拟杆菌门相对丰度的重要因素㊂综上,本研究认为盲肠中的植物纤维素㊁木聚糖等物质由于消化不彻底,经过消化液的流动和小肠蠕动而向肠道末端移动,并大量积累于盲肠和结直肠区域,因此盲肠中的拟杆菌属等微生物由于能量来源充足而大量繁殖,使得盲肠中拟杆菌门的相对丰度极显著高于其他肠段㊂结合门水平微生物种类数差异和微生物群落A l p h a多样性中S h a n n o n指数分析发现,盲肠中微生物的物种丰富度和群落多样性极显著高于其他肠段㊂尽管肉鸭的肠道是连续的空腔,但是由于前肠中好氧细菌大量消耗氧气,使得后续肠段中厌氧微生物随着肠道的延伸而相对丰度不断升高,促进了厌氧微生物的积累[24]㊂其次,由于肠道的蠕动和消化液的流动,食糜在十二指肠㊁空肠和回肠中的储存时间显著短于盲肠[25],营养物质难以积累㊂且由于十二指肠㊁空肠和回肠中p H更接近于中性[26],导致胰蛋白酶㊁胰凝乳蛋白酶等消化酶在十二指肠㊁空肠和回肠中活性更高,使得在此部分肠道中酶促反应的速率极显著高于盲肠,加速了糖蛋白等大分子营养物质的分解,由于大分子营养物质在十二指肠㊁空肠和回肠中含量较低,使得十二指肠㊁空肠和回肠中缺乏足够的营养来源,进一步抑制了十二指肠㊁空肠和回肠内的发酵作用,导致了微生物的丰度得到了抑制[25,27]㊂肉鸭的盲肠具有盲端,食糜便于积累,不易扩散,这为微生物的培养和发酵提供了大量营养素,如黏蛋白㊁纤维素等,使得微生物由于营养素充足得以大量繁殖,宏基因组功能注释结果中盲肠微生物的细菌趋化性强也印证了这个问题㊂综上所述,氧气浓度差异和营养素积累差异,可能是影响各个肠段微生物分布的重要因素,也是使得盲肠微生物的菌门数㊁微生物相对丰度和群落多样性极显著高于其他3个肠段的可能原因㊂通过以门水平的B r a y-C u r t i s距离矩阵为指标的B e t a多样性分析,本研究发现十二指肠㊁空肠和回肠的差异不显著,而盲肠和3个肠段具有明显的分离㊂而I s a a c s o n等[22]也发现了盲肠和结直肠与其他各个肠段存在着明显的分离㊂而盲肠中微生物以厌氧菌为主,这也充分印证了氧气含量[28]和养分[29-30]是影响微生物分布的重要因素㊂北京鸭和连城白鸭在体格大小㊁料重比㊁采食量等生长指标均存在着较大差异,这可能与肠道微生物有密切关系㊂本研究发现北京鸭和连城白鸭盲肠内的差异菌属数量超过十二指肠㊁空肠和回肠,且差异菌属,如R o t h i a(罗氏菌属)等和脂肪代谢㊁消化吸收等作用有关㊂综上所述,盲肠微生物的种类㊁丰度㊁群落多样性均显著高于其他各个肠段,发现盲肠的环境更适合微生物的繁殖,所以盲肠是研究肉鸭肠道微生物的重要肠段,这为之后肉鸭肠道微生物的深入研究提供了充分的借鉴价值㊂4结论本研究发现肉鸭肠道微生物的分布存在明显的空间异质性㊂各肠段优势菌门的种类相同,然而相对丰度却存在明显差异㊂十二指肠㊁空肠㊁回肠段的微生物种类和相对丰度差异不显著,而盲肠的微生物群落多样性和物种丰富度极显著高于其他肠段,北京鸭和连城白鸭的盲肠差异菌属数也高于十二指肠㊁空肠和回肠,并且筛选到了盲肠微生物和十二指肠㊁空肠和回肠微生物的差异代谢通路㊂63314期牟启铭等:肉鸭肠道微生物空间异质性分析参考文献(R e f e r e n c e s):[1]孙永波,王亚,萨仁娜,等.家禽肠道健康评价指标研究进展[J].动物营养学报,2017,29(12):4266-4272.S U N Y B,WA N G Y,S A R N,e t a l.R e s e a r c hp r o g r e s so ne v a l u a t i o ni n d i c a t o r so f i n t e s t i n a lh e a l t hi n p o u l t r y[J].C h i n e s e J o u r n a l o f A n i m a lN u t r i t i o n,2017,29(12):4266-4272.(i nC h i n e s e)[2]王晶,许丽,齐广海,等.家禽肠道健康及其营养调控措施[J].动物营养学报,2019,31(6):2479-2486.WA N GJ,X U L,Q IG H,e t a l.I n t e s t i n a l h e a l t ha n di t s n u t r i t i o n a l m o d u l a t i o n m e a s u r e s o f p o u l t r y[J].C h i n e s e J o u r n a l o f A n i m a lN u t r i t i o n,2019,31(6):2479-2486.(i nC h i n e s e)[3] D A U D E L 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空间异质性的名词解释
空间异质性的名词解释空间异质性是一个经济地理学和城市学领域中的重要概念。
它指的是相同区域内不同地方的经济、社会和文化特征的多样性和差异性。
这一概念认识到了一个地理区域的不同地方对于经济和社会发展的贡献是不同的，而且各个地方之间的差异可以产生重要的影响。
空间异质性的存在源于地理学的一个基本事实，即任何一个地理区域都不是完全均质的。
相同区域内的各个地方之间，无论是地形地貌还是人文环境，都存在差异性。
这些差异决定了不同地方在经济活动、人口分布、社会文化和环境条件等方面的异质性。
经济地理学家和城市学者们从不同的角度研究了空间异质性。
他们主要关注的是空间异质性对地区经济和城市发展的影响。
经济地理学的研究表明，空间异质性可以催生创新和创造力，促进经济增长。
不同的地方具有不同的资源、产业和市场条件，这为经济活动的多样性和创新提供了基础。
空间异质性还对城市的发展产生了深远的影响。
城市作为一个充满活力的经济和社会环境，具有不同的功能和特点。
在城市中，不同的地区承载着不同的产业活动、居住功能和社会文化。
这种差异性体现了城市内部的空间异质性，也是城市发展的基础。
例如，一些地区可能专注于金融服务业，而另一些地区则专注于制造业。
这种分工和差异使城市具有更好的经济效益和社会效益。
空间异质性还与社会和文化因素密切相关。
不同的地方往往具有不同的社会文化氛围和价值观念。
这种差异性可以激发不同地区的社会创新和文化创造。
例如，某些地方可能有着富有创造力和创新精神的社会文化氛围，而另一些地方可能更关注传统和稳定。
这种文化差异使得不同地方在发展和创新方面具有不同的优势和潜力。
空间异质性不仅存在于城市和地区之间，也存在于城市中的不同区域之间。
例如，一个城市的中心商业区和郊区往往具有截然不同的特征和功能。
中心商业区通常是商业、金融和文化的聚集地，而郊区则更多地关注居住和休闲。
这种城市内部的空间异质性为城市居民提供了多样化的生活和工作选择。
空间异质性的存在为我们理解和规划各个地区和城市的发展提供了重要的依据。
三江源地区空间异质性研究
区域治理调查与发现三江源地区空间异质性研究武丹 黎雅楠陕西省土地工程建设集团有限责任公司/陕西地建土地工程技术研究院有限责任公司/国土资源退化及未利用土地整治工程重点实验室/陕西省土地整治工程技术研究中心，陕西 西安 710075摘要：DEM栅格单元地形异质性可以理解为栅格单元内部地形的复杂程度，在数字地形分析中，其存在可能得出与实际不符的分析结果。
然而，目前还没有一种综合量度指标可以衡量DEM栅格单元地形异质性的大小，分析DEM栅格单元地形异质性主要采用高程标准差、地形起伏度、地表粗糙度和平均坡度4个指标度量进行实验分析。
研究三江源地区的地形异质性首先是对该地区地形情况的一个真实的把握，对于人们的生产生活有一定的指导意义，另外研究地形异质性对对该地区气候等的影响有助于研究区域气候的形成和变化规律。
关键词：三江源地区；空间异质；气候对于地理研究来说，地形分析是最重要的基础性研究，地形分析在地理学、生态学、人文学、土木相关研究中应用广泛，普遍作为最初的研究对象，从而为进一步的影响研究和分析提供依据[1]。
异质性这一概念来源于生物学，在地形中的异质性可以简单理解为单位面积上地形的变化程度，性质上指的是地形的不同性质和表现[2]。
十八世纪以来，等高线地形图引入地形研究之后，该地形图一直被应用于至今，并作为了一个重要的研究地形情况的方法。
据近年来一些相关研究发现，“三江源”地区生态环境的演变受到了大环境暖干化趋势的控制和影响，但同时又受到人类不合理活动而引发和促进的区域生态环境问题的发生而发展。
分析了区域大尺度环境演变情况，可得知包括“三江源”在内的青藏高原气候暖干化发展趋势日益明显[3]。
针对该区域的生态变化情况，进行相关地形异质性分析不仅仅是需要，更是相当必要的。
通过该区域地形异质性的分析，我们可以把握这一区域自己独特的自然、人文现状，为进一步的采取保护和知道措施提供切实可行的方法。
一、地形异质性DEM栅格单元地形异质性可以理解为栅格单元内部地形的复杂程度，在数字地形分析中，其存在可能得出与实际不符的分析结果。
空间计量经济模型的理论与应用
空间计量经济模型的理论与应用第一部分空间计量经济模型介绍 (2)第二部分模型理论基础与原理 (5)第三部分空间相关性分析方法 (8)第四部分常用空间计量模型构建 (10)第五部分模型估计与检验方法 (14)第六部分应用案例与实证分析 (19)第七部分空间计量模型的局限性 (22)第八部分展望与未来研究方向 (25)第一部分空间计量经济模型介绍空间计量经济模型是一种将地理空间因素纳入传统经济学模型的分析方法，它通过在传统的线性模型中引入空间相关系数来考虑地区间的相互作用和影响。
这种模型起源于 20 世纪 70 年代，并逐渐成为经济学、地理学、城市规划等领域的重要工具。
本文将从理论与应用两个方面对空间计量经济模型进行详细介绍。
一、理论基础1.空间数据特性空间数据通常具有以下特点：(1)空间邻接性：相邻地区的变量之间往往存在相互影响。
(2)空间异质性：不同地区的自然环境、人文条件等差异会导致数据表现出不同的特性。
(3)空间相关性：同一地区内的多个变量之间可能存在着内在的联系，从而使得数据具有一定的空间自相关性。
2.空间计量模型的分类根据空间效应的不同，空间计量经济模型可分为两大类：(1)局部空间模型：这类模型关注的是单个区域的数据，如空间滞后模型（SLM）和空间误差模型（SEM），它们分别考虑了邻居地区的影响和空间内相关性的效果。
(2)全局空间模型：这类模型考虑的是整个研究区域的空间效应，如空间杜宾模型（SDM）和空间卡尔曼滤波模型（SKF），它们能够捕捉到区域间广泛存在的相互作用关系。
二、空间计量模型的构建1.空间权重矩阵在构建空间计量模型时，首先要确定空间权重矩阵。
空间权重矩阵用于衡量地区之间的空间关联程度，常见的有邻接矩阵、距离衰减矩阵等。
例如，在邻接矩阵中，如果两个地区相邻，则它们之间的权值为1；否则，权值为 0。
2.模型选择根据所要解决的问题和数据特点，可以选择相应的空间计量模型。
例如，当研究区域内部存在明显的空间自相关性时，可以采用空间误差模型或空间滞后模型；当研究区域之间的互动效应较强时，则应选用空间杜宾模型。
第4章景观空间结构与景观异质性
2007年，受国家环境保护部（原国家环境保护总局）的委托 ，北京大学景观设计学研究院开展了国土生态安全格局规 划，研究针对我国面临的水资源短缺、洪涝调节、水土流 失、沙漠化、生物多样性维护等问题，以景观生态学为基 本理论、采用景观生态安全格局的分析方法，对上述主要 自然生态过程进行了系统分析，辨识出了维护这些过程所 必须的关键的空间位置及其空间联系。中观对应的是区域 和城市尺度，在这个尺度上，生态安全格局能够以生态基 础设施的形式落实在城市中，一方面用来引导城市空间扩 展、定义城市空间结构、指导周边土地利用；
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• 三、景观生态安全格局
俞孔坚等在“理想景观模式”的基础上提出了景观生态 安全格局的理论和方法，他将景观中某些潜在的空间格局， 称为景观生态安全格局或景观安全格局，它们是由景观中的 某些关键性的局部、位置和空间关系所构成。
在一个明显的异质性景观中，景观生态安全格局组分是 可以凭经验判别的，如一个盆地的水口、廊道的断裂处或瓶 颈、河流交汇处的分水岭等。但是，在许多情况下生态安全 格局组分并不能直凭经验识别。这种情况下，对景观战略性 组分的识别必须通过对生态过程动态和趋势的模拟来实现。
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这条用玻璃钢打造成的“红飘带”，在汤河公园内曲折蜿蜒 621米，因地形和树木的存在而发生宽度和线型的变化， 从而最大限度地保证了景观 的原生态 。该景观 先后获 “中国环境范例奖”、“2007年度美国景观设计师协会设 计荣誉奖”。
《康德纳特斯旅行家》在评价“红飘带”时称，“这一构思 保留了原有河流生态 廊道的绿色基底，将城乡结合部的 一条脏、乱、差的河流，改造成一处魅力无穷的城市休憩 地。”
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• 这种模式具有以下7种景观生态属性（优点）：
1、包含大型自然植被斑块：大型自然植被斑块用以涵养 水源，维持关键物种的生存，为多种野生动物提供栖息地；
空间计量
空间经济计量和普通计量的区别：（1）设立的地区数据模型中存在空间异质性；（2）观测中存在空间依赖性空间异质性，即空间差异性，是指每一个空间区位上的事物和现象都具有区别于其他事物和现象的特点。
从统计学的角度看，空间异质性是指研究对象在空间上非平稳，这违背了经典统计学所要求的所有样本都来源于同一总体的假设空间依赖性（其较弱形式是空间关联）是事物和现象在空间上的相互依赖、相互制约、相互影响和相互作用，是实物和现象本身所固有的属性，是地理空间现象和空间过程的本质特征。
地理学第一定律：任何事物在空间上都是关联的；距离越近。
关系程度就越强；距离越远。
关系程度就越弱Moran指数可以看做是观测值与它的空间滞后之间的相关系数空间计量经济模型主要有空间误差和空间滞后模型，这两者都属于空间自回归模型理论空间计量经济学主要研究空间圈中的设定及如何运用。
改造和发展数理统计的方法，使之成为测量空间随机经济关系的特殊方法，包括各类空间自回归模型——特别是截面数据和面板数据回归模型——的设定。
估计和检验方法应用空间计量经济学是在一定的空间经济理论指导下，以反映湿湿的空间数据为依据，用经济计量方法研究空间经济数学模型的实用化或探索实证空间经济规律，具体研究内容包括方法应用及软件平台开发空间滞后模型通过引入变量的空间滞后形式，将一个空间位置上的变化与周边邻居位置上的变量联系在一起，这在一定程度上揭示了由于空间扩散、空间溢出等相互作用造成的空间依赖；而空间误差模型通过将误差项设定为某种空间过程（如空间自回归）的形式，能够将由于测量误差等原因造成的冗余空间依赖加以显示表达局域地理溢出指位于一个区域的企业的生产过程仅仅受益于该地区知识的积累，在这种情况下，将出现经济行为的不平衡空间分布及经济增长的趋势（发散）；全域地理溢出指一个区域的知识积累将提高不管位于什么地方或区位的所有企业的生产力分别计算出LM LAG R-LM LAG LM err R- LM err 如果LM LAG显著而LM err不显著，则用空间滞后模型；如果LM LAG不显著而LM err显著，则用空间误差模型；如果两个在统计上都显著，则由R- LM err R-LM LAG的显著性决定(l)网格数据的模拟分析表明,K最近点权重和闽值权重得到的全局Moran,51的比较稳定;而左右相邻权重!上下相邻权重得到的全局M6ran,51值的波动较大!变异大"(2)网格数据的模拟分析表明,不同程度的数据误差会对Moran.51指数产生较大影响"全局Moran.sl值会随着误差的变大而减少"基于距离的权重!闽值权重!上下相邻权重对误差较敏感;二进制连接权重!K最近点权重对误差不太敏感"但是,数据误差的影响要小于权重定义方式的影响"。
学习笔记之种群生态学
根据14年考试大纲和现代生态学做的笔记种群生态学1 种群：是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。
即种群是由占据了一定空间的同一物种的多个个体所组成。
特征：数量特征、空间特征、遗传特征、系统特征2 异质种群：为“一组种群构成的种群”，是指生活在此斑块生境中，彼此间通过个体扩散相互联系在一起的许多小种群成局部种群的集合，因此也称为集合种群。
条件：离散斑块形式生活、存在灭绝风险、离散斑块间种群可以交流、局域种群动态不完全同步3现代种群生态学研究的内容包括：①种群的空间分布和数量变化；②种群的时空动态特征③不同种群之间的相互作用关系④种群变动与调节的机制要求：能够回答以下问题：如某地发生一个新的爆发危害的物种，如何测定它的密度，描述它的种群动态。
了解它在食物网中的种间关系，分析它暴发的机理，提出它的控制对策，等等。
4 三种空间分布的特点：①均匀分布：个体是独立的，分布是均与的，平均数>方差；②随机分布：个体概率相等，分布是随机的，平均数=方差；③聚集分布：个体概率不相等，分布是聚集的，平均数<方差。
5 空间异质性：是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性，一般可以理解为空间的斑块性和梯度的总和。
6 种群密度：指单位面积或体积空间中的生物个体数量，是一个随环境条件和调查时间而变化的变量。
所调查得出的密度为特定时间和特定空间的某一种群密度，它反映了生物与环境的相互关系。
根据调查方法的不同，种群密度可分为绝对密度和相对密度。
绝对密度：是指单位面积或体积空间中生物个体数量。
相对密度：衡量生物数量多少的相对指标。
7 种群密度的估计方法：（1）绝对密度的常用方法A总数量调查法：计数种群中的每一个体（有限范围内）B 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来估计种群整体C 标志重捕法：在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，经过一定期限进行重捕。
根据重捕取样中标志比例与样地总数比例相等的假设，来估计样地中被调查动物的总数。
景观空间结构与景观异质性
旅游资价，确 定其价值和开发潜力，为旅游资 源开发提供科学依据。
旅游景区规划
根据旅游资源的特点和市场需求， 制定相应的旅游景区规划，包括 景点设计、旅游路线规划等。
旅游市场营销与推
广
通过制定有效的市场营销和推广 策略，提高旅游景区的知名度和 吸引力，吸引更多游客前来游览。
它反映了景观中各种生态系统的分布 、组分和相互关系，是景观生态学研 究的重要内容之一。
景观空间结构的组成要素
基质
基质是景观中分布最广、连接度 最大、对景观控制作用最强的景 观要素，通常由大面积的植被覆
盖或土地利用类型组成。
斑块
斑块是景观中与周围环境在结构和 功能上存在明显差异的相对均质的 非线性区域，通常由某种干扰因素 所引起。
景观异质性不仅包括景观单元之间的差异，还包括景观单元内部的差异。
景观异质性的影响因素
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自然因素
地形、气候、土壤、水文 等自然条件的变化，是影 响景观异质性的重要因素。
人文因素
人类活动、城市化、土地 利用方式等人文因素也会 对景观异质性产生影响。
生态过程
生态系统的物质循环、能 量流动、信息传递等生态 过程也会影响景观异质性 的形成和发展。
廊道
廊道是景观中线形或带状的景观要 素，通常由道路、河流等线性结构 组成，具有连接不同斑块的作用。
景观空间结构的重要性
景观空间结构对生态系统的物质 循环、能量流动和信息传递具有 重要影响，是维持生态系统稳定
和发展的重要基础。
合理的景观空间结构可以促进不 同生态系统之间的交流和协同发 展，提高生态系统的整体功能和
景观异质性的研究方法
遥感技术
统计分析方法
景观生态学复习(前四章)
1、 景观生态学的主体来源是什么主体来源为地理学上的景观学和生物学中的生态学。
2、 什么是景观景观具有哪些基本的特征景观：由一组以类似方式重复出现的，相互作用的生态系统所组成的异质性陆地区域。
（福尔曼&戈德伦）特征：A 、是一个生态学系统 B 、是具有一定自然和文化特征的地域空间实体C 、是异质生态系统的镶嵌体D 、是人类活动和生存基本空间E 、具有经济、文化、生态、美学观赏、科研等多种价值5、什么是景观生态学景观生态学包括哪些主要研究容景观生态学：以景观为研究对象，以人与自然协调为指导思想，重点研究景观的结构、功能和变化，以及景观的科学规划和有效管理的一门宏观生态学科。
景观生态学的研究容（1） 景观结构：研究景观的组成与空间格局特征。
如各生态系统或景观要素的大小、形状、数量、类型、空间构型等特征，能量、物质和物种在景观中的分布状况（2） 景观功能：研究景观要素（生态系统）间的相互作用过程与机制。
即能量、物质和生物有机体在景观中不同生态系统之间的流动过程及其与景观结构、干扰等之间的关系。
（3） 景观动态（变化）：研究景观结构和功能随时间的变化及其机理。
具体地讲，景观的组成成分、形状和空间排列方式，能量、物质、生物有机体在不同生态系统之间的分布状况的变化，由此导致能量、物质、生物有机体在不同生态系统之间的流动过程的变化。
（4） 景观规划与管理（景观生态分类、景观生态评价、景观规划设计方案实施、景观生态规划设计）8、景观生态学首先在哪里形成目前主要有哪些学派各学派有哪些主要特点首先在东欧和中欧形成19世纪中叶，近代地理学的奠基人德国地理学家洪堡，提出了 “景观是地球上一个区域的总体”，研究地球上自然现象的相互关系。
为景观生态学产生作了准备。
1939年德国著名的地植物学家Troll （特罗尔），提出并采用了“景观生态学”一词，认为景观生态学是地理学的（景观学）和生物学的（生态学）的产物。
（标志着景观生态学的诞生）20世纪70年代，荷兰佐讷维尔德和以色列纳维将欧洲景观生态学的起源、背景、历史及主要论点作了系统的总结和发展，标志欧洲景观生态学的形成。
空间异质性分析-地理加权模型
地 理 学 第 一 定 律 “ Everything is related to
everything else, but near things are more related
than distant things”
Tobler
“近朱者赤，近墨者黑”
大选结果空间差异性分析
GW inter-quartile ranges for GenEl2004 (robust)
GW standard deviations for GenEl2004 (basic)
11
18
10
16
9
14
8
12
7
10
6
8
5
地理加权相关性分析
GW correlations: LARent and Unempl (robust)
地理国情监测空间
异质性分析
-地理加权建模
卢宾宾
武汉大学遥感信息工程学院
2014-04-09
目录
空间异质性
地理加权模型
地理加权
地理加权回归分析
地理加权汇总统计量
地理加权主成分分析地理加权判别分析
地理加权模型函数工具包
1
空间异质性
如何精确地对我国商品房价格进行描述？
2012年我国商品房价格平均单价为5791元/平方米
wi1
0
0
...
0
基于距离的权重计算：
0
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0
...
0
距离越近，权重越高
wi 3 ...
0
Wi 0
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景观生态学：第四章 景观空间格局与空间异质性 (Ⅰ)
景观生态学-本科-华中农大
2
1 景观空间格局类型
◦ （1）景观空间格局的基本类型 ◦ （2）Forman理想景观格局模式 ◦ （3）景观生态安全格局
2 景观空间格局描述与分析
◦ （1）景观空间格局分析的一般流程 ◦ （2）景观格局分析空间取样方法 ◦ （3）景观空间格局的定量研究方法
25
①散点格局（plot-scattered pattern）：由点缀 在基质里的点状地物构成的景观格局
如平原上的村 庄，油田上散 布在农田，苇 田里的油井等 。
景观生态学-本科-华中农大
26
② 散 斑 格 局 （ patch-scattered pattern ， 或 块状格局）：少数景观要素出现在占优势的基 质内所形成的景观格局
景观①生群态学集-本格科局-华（中c农lu大ster pattern）②线状格局（linear pattern） 22
③交错格局 （interlaced pattern）
④放射格局 （radiation pattern）
如遭受切割的山 坡，受破坏的林 缘等。
景观生态学-本科-华中农大
城市对外交通干道，丘陵 景观中山体余脉向四周放 射状延伸，湖泊水体向四 周山谷、河渠延伸等 23
补充作为物种扩散的踏脚石，为局地灭绝的物种提 供栖息地和落脚点，包含大密度种群的边缘种 廊道：自然廊道对物种流动和地表径流作用；边界 过度带聚集小斑块，利于多生境物种的生存
37
38
优势
• 粗粒与细粒要素结合：粗粒区利于大型内部种生 存，细粒区有利于广生境物种的活动
• 风险分散：为分散风险，可多布局几个大型农业 或自然斑块
景观生态学复习资料答案总结汇总
景观生态学复习资料一、1、景观：是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所组成的异质性土地地域。
2、景观生态学：研究相关景观系统的相互作用、空间组织和相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统组成的异质地表的结构、功能和动态。
3、景观连接度：对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。
4、景观格局：景观要素在景观空间内的配置和组织形式，是景观结构与景观生态过程相互作用的结果。
5、空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。
这一名词在生态学领域应用广泛，其含义和用法亦有多种。
具体地将，空间异质性一般可以理解为是空间缀块性（patchness）和梯度(gradient)的总和。
6、尺度：指研究对象时间和空间的细化水平。
7、斑块：斑块是一个在外观上与周围环境明显不同的非线性地表区域。
8、廊道：与本底有所区别的一条带状土地,可以看作是一个线状或带状的斑块.9、本底：围广、连接度最高，并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。
景观中的背景地域。
10、生境岛屿或栖息地岛屿：自然界中任何孤立存在的环境类型，在保护生物学中，我们经常使用的名称为“生境岛屿”或“栖息地岛屿”11、岛屿平衡理论：MacArthur和Wilson提出“岛屿平衡理论”（Equilibrium theory of island）认为一个岛屿上的物种数实际上是由迁入(immigration)和灭绝(extinction)两者的平衡决定的，而这种平衡是一种动态的平衡，物种不断地灭绝或被相同的或不同的种类所替代。
12、复合种群：即所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体或繁殖体交流，不管是否存在局部种群周转现象，都称为复合种群13、生态流：生物物种与营养物质和其它物质、能量在景观组分间的流动被称为生态流(eco-flow)，它们是景观中生态过程的具体体现。
景观生态学名词解释
名词解释景观：景观是由相互作⽤用的⽣生态系统镶嵌构成，并以类似的形式重复出现、具有⾼高度空间异质性的区域。
⽣生态学⼲干扰：⼲干扰是群落外部不不连续存在，间断发⽣生因⼦子的突然作⽤用或连续存在因⼦子的超“正常”范围波动，这种作⽤用或波动能引起有机体或种群或群落发⽣生全部或部分明显变化，使⽣生态系统的结构和功能发⽣生位移。
斑块及斑块动态：斑块泛指与周围环境在外貌或性质上不不同，并具有⼀一定内部均质性的空间单元。
如植物群落、湖泊、草原、农⽥田和居⺠民区等。
斑块动态是指斑块内部变化和斑块相互作⽤用导致的空间格局及其变异随时间的变化。
景观多样性：指由不不同类型的景观要素或⽣生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态⽅方⾯面的多样性或变异性。
它反映了了景观的复杂性程度。
景观异质性：景观内部事物或者其属性在时间或空间分布上的不不均匀性或⾮非随机性特征。
侧重于三⽅方⾯面：空间异质性、时间异质性、功能异质性。
景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
如，景观单元⾯面积、形状和多样性，它们的空间格局以及能量量、物质和⽣生物体的空间分布等。
尺度推绎：利利⽤用某⼀一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨⽣生态学结构和功能跨尺度特征的过程。
景观变化：受⼈人类和⾃自然⼲干扰，景观不不断变化。
景观指数：指⾼高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些⽅方⾯面特征的简单定量量指标；适合定量量表达景观格局和⽣生态过程之间关联的空间分析⽅方法。
内缘⽐比：斑块周⻓长与斑块⾯面积之⽐比，指斑块的边缘效应。
景观格局：指某特定尺度上景观的空间结构特征，是⼤大⼩小和形状各异的景观要素在空间上的排列列形式，或景观要素的类型、数⽬目以及空间分布与配置等。
复合种群：是由空间上彼此隔离，⽽而在功能上⼜又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。
⽣生态流：观中的能量量、养分和多数物种，都可以从⼀一种景观要素迁移到另⼀一种景观要素，表现为物质、能量量、信息、物种等的流动过程。
环境的空间异质性对生物群落的结构影响
环境的空间异质性对生物群落的结构影响一、空间异质性：是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。
这一名词在生态学领域应用广泛，其含义和用法亦有多种。
具体地将，空间异质性一般可以理解为是空间缀块性和梯度的总和。
而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置的关系，比异质性在概念上更加具体。
因此，空间格局，异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但又略有区别的一组概念。
最主要的共同典在于它们都强调非均质性以及对尺度的依赖。
空间异质性高,意味着有更加多样的小生境,能允许更多的物种共存。
二、生物群落：指生活在一定的自然区域内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。
不包括无机环境。
三、生物群落结构中体现的空间异质性总括：在生物群落中，各个生物种群分别占据了不同的空间，使群落具有一定的结构。
生物群落的结构中的空间异质性体现在垂直结构和水平结构等方面。
垂直结构：在垂直方向上，生物群落具有明显的分层现象。
如，在森林中，高大的乔木占据森林的上层，往下依次是灌木层和草本植物层。
动物在群落中的垂直分布也有类似的分层现象。
如鹰、猫头鹰等动物，大多在森林的上层活动，大山雀柳莺等小鸟在灌木层活动，而獐、鹿等动物则在地面活动。
在枯枝落叶层和土壤中，还有许多低等动物。
水平结构：在水平方向上，由于地形的起伏、光照的明暗、湿度的大小等因素的影响，不同地段分布着不同的种群，种群的容度也有并别。
四、举实例细述空间异质性对生物群落影响包括的两个部分——非生物（无机）环境空间异质性和生物环境空间异质性非生物（无机）环境的空间异质性对生物群落的影响非生物（无机）环境：不是说不适宜生物生存的环境，而是相对于生物环境来说的无机环境，包括空气、阳光、水等等举例说明，我们研究水体中淡水软体动物与空间异质性的相关性，将水体底质的类型数作为空间异质性的指标，得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。
生物环境空间异质性对生物群落的影响相对于非生物环境而言的生物有机环境，其中已植物群落及其共生动物系统为例。
第九章 空间异质性
1 1 f Z ( Z Z ) 1 Z f [eWe / 2 ]2 2 ( P 1) 2 T
和以前一样，
f i ( 1ei ) 2 1
T tr[W W W 2 ]
e 是 OLS 残差 ei 的向量； 2 是基于 OLS 残差的 ML 方差； Z 是由常数项和导致异方差的
H0 : y X Xi H1 : y 0 0 i X j j
其中 X i 是 N K i 阶矩阵， X j 为 N K j 阶矩阵，N 1 维向量 i 和 j 是混合回归解释变量 系数的观测子集合， 规定在每个子集中可获得足够多的观测值， 该检验基于在原假设下回归 的残差 eR （约束估计）和备择假设下回归的残差 eU （无约束估计） ，如：
[ 2 ]
因此，在原假设下，误差是同方差并且误差协方差是 2 ( BB ) 1 的空间自相关的模型可 归为这种情况。 基于参数为 0 的极大似然估计的这种检验可以根据 8.2 和 12.1 节中的表达式 得到。 作为 6.3.4.节中一般情况的同样原理的应用，产生以下形式的检验统计量：
e
R
1
eR 1eU / 2 2 K
2
其中 e 是 ML 残差， 是无约束模型误差方差的 ML 估计， 用一致估计代替。 当误差项是一个空间自回归过程，混合的方差矩阵是
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空间异质性 对群落结构的影响
制作人：茂林
• 空间异质性是指生态学过程和格局在空间 分布上的不均匀性及其复杂性。
• 具体地将，空间异质性一般可以理解为是 空间缀块性和梯度的总和。而缀块性则主 要强调缀块的种类组成特征及其空间分布 与配置的关系，比异质性在概念上更加具 体。
• （一）非生物环境的空间异质性 Harman研究了淡水软体动物与空间异质性 的相关性，他以水体底质的类型数作为空 间异质性的指标，得到了正的相关关系： 底质类型越多，淡水软体动物种数越多。 植物群落研究中大量资料说明，在土壤和 地形变化频繁的地段，群落含有更多的植 物种，而平坦同质土壤的群落多样性低。
• （二）植物空间异质性 MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性 和取食高度多样性之间的关系。取食高度多样性是 对植物垂直分布中分层和均匀性的测度。层次多， 各层次具更茂密的枝叶表示取食高度多样性高。结 果发现：鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取 食高度多样性相关紧密。因此，根据森林层次和各 层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的，对于 鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更为重要。 在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不 如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性 （patchiness）就可能起决定作用。