果树生理第五讲_果实有机物的运输与分配

四 果实中同化物的运输
源 韧皮部（phloem） 库
运（transfer）
装
卸（unloading）
（loading）
(一), 韧皮部装载
同化物从合成部位进入筛管的过程
1、装载的途径 ➢ 质外体途径： ➢ 共质体途径：
粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径
2、装载机理
装载的途径与所运输糖的形式有关
(二) 长距离运输途径（Long Distance Transport System）
长距离运输指物质通过特殊的输导 组织进行的运输。
木质部→导管 韧皮部→筛管
1．木质部
木质部由导管和管胞共同构成输导组织，物 质从根部向地上部运输。
2．韧皮部运输
韧皮部是同化物运输的 主要途径。
(1)筛分子(sieve element)
向上运输 向下运输 横向运输（韧皮部物质可进入导管） 总的运输方向是从源到库
源
库
向上 向下 双向 横向
3、 同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
有机物质的运输速度
被运输的有机物在单位时间内所 移动的距离，可用同位素示踪法 测得，通常以cm ·h-1表示。
(二). 有机物在库端的卸出
Unloading of assimilates in sink end
韧皮部输出的同化物在库端被运出并被 相邻生长或贮存组织所吸收.
过程: 筛管分子卸出
库细胞
接受细胞
糖被贮存或代谢
Байду номын сангаас
1, 韧皮部卸出途径：
光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞
三 韧皮部运输机理 Section3 Transport Mechanism of phloem
被动运输: 认为虽然源端装载和库端 卸出需要能量,但筛管运输本身不需 要能量。
主动运输: 认为每个筛管细胞都利
用代谢能量运输有机物质
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
筛细胞和伴胞之间存在着非常密切的关系，在 物质吸收和卸出时协同作用，构成筛细胞—— 伴胞复合体（sieve—element—companion— cell—complex）。
(3) 薄壁细胞
与其它组织中的薄壁细胞类 似,细胞壁薄,液泡大, 具有储存 和运输溶质和水的功能.
二. 同化物运输的形式、方向 和速率
质外体装载 共质体装载
韧皮部装载的特点
A. 逆浓度梯度: B. 据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-
1.3Mpa，而韧皮部筛管分子的水势 为-2~-3Mpa，产生差异的主要原因 是由于蔗糖浓度不同。
筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.5~3 倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部 筛管是逆浓度梯度进行的。
叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L，
专题五 果实中同化物的运输与 分配
Chapter 5 Transport and partitioning of Assimilates in fruits
短距离运输 长距离运输
胞内运输 胞间运输
共质体运输 质外体运输 交替运输
韧皮部筛管
(一)、短距离运输系统
（Short Distance Transport System）
筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖浓度 为800mmol/L
B . 需要代谢能量
用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可 以抑制蔗糖向韧皮部的装载。
C. 具有选择性
韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与 周围细胞有很大的不同，例如，向筛管 内蔗糖、浓度高。
D. 具有饱和效应
有机物质进入筛管具有饱和效应，在一 定范围内，物质进入筛管与外部浓度成 正比，可以达到饱和效应，此时物质的 进入速率不再增大。
为细长筒状细胞, 筛管分子首位相连 形成筛管(sieve tube) 。相邻筛管细 胞的胞壁联接处称为筛板，上面分 布有小孔，称为筛孔。
筛管细胞是活细胞，其功能可维持 数年.
(2) 伴胞(companion cell)
在每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞细胞 配对存在，具有浓厚的细胞质和大量线粒体.在 伴胞与筛管细胞之间存在大量胞间连丝.
指在细胞之间进行的运输，是 不通过输导组织进行的运输。
物质在进入或流出输导组织时 都要经过一个短距离运输。
1. 胞内运输：
主要方式有扩散、原生 质环流、细胞器膜内外 的物质交换。
2. 胞间运输
质外体运输 共质体运输 交替运输 转移细胞：
(1)．质外体途径
物质通过质外体空间进行运输， 在细胞壁和细胞间隙进行。
德国植物学家明希(Münch)1930年提 出: 筛管的流液是靠源端和库端渗透 势所引起的膨压差而建立的压力梯 度进行的.
在这个压力差的作用下，光合产物 源源不断的从源运输到库。
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
认为筛管中存在大量P蛋白, 可以 在筛管中形成可以收缩的管状钎 丝并组成索状的网络结构. P蛋白 钎丝可成束穿过筛孔通过蠕动从 而推动汁液的主动运输.
通常运输速度为30~150cm/hr
不同植物运输速度不同: 如大豆
84~100cm/hr，马铃薯20~80cm/hr，
不同发育阶段运输速度不同:幼齡南瓜
72cm/hr，老龄南瓜30~50cm/hr。
白天运输速度快于夜间.
运输物质不同其速度也不同: 丙
氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸较快；而 甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
Section2 Form，direction and Rate of
Assimilate Transport
1、同化物运输的形式
（ Assimilate forms in transport ）
在韧皮部汁液中，干物质占 10~25%，包括氨基酸、酰胺、 碳水化合物等有机物质。
2、同化物运输的方向 ( Directions of assimilates transport ）
其运输动力依靠扩散或集体流动, 完全是一种物理学的,同时运输速 度很快。
( 2)．共质体途径-胞间连丝
通过原生质体进行运输，运输通道 是胞间连丝。
胞间连丝不仅可通过小分子的物质， 也可以通过核酸、蛋白质等大分 子物质，甚至病毒都可以通过。
(3)．质外体——共质体交替途径
多数情况下，植物体内物质短距离运输都 是通过质外体和共质体交替进行的。