果蝇卵子发生

末端系统: TORSO信号途径

在前端和后端系统失活时，果蝇胚胎仍可产生某些前后模式，形成具有两个尾节的胚胎。说明存在第三个与前后轴建立有关的系统。现证明其中包括9个母体效应基因。如果这个系统失活导致胚胎不分节的部分消失，即缺少原头区和尾节。

该系统起主要作用的是torso(tor)基因。它有两类突变体，一类失活突变体，胚胎缺少原头区和尾节；另一类为显性突变体，胚胎中部分节消失，末端结构增大。

TOR蛋白在整个合胞体胚胎表面表达(下图)，其NH2-端序列位于膜外，COOH-端位于膜内。当胚胎前后端细胞外存在某种信号分子(配体)时，可使TOR特异性活化而导致胚胎前后端细胞命运的特化。

tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体(PTK)。PTK的活化需要一种配体与其受体部位结合,可能torso-like(tsl)基因编码这个配体。tsl基因在两组特异滤泡细胞中表达，TSL蛋白被分泌到两极的卵周隙中，可能通过与卵黄膜结合固定于两极，直到TOR蛋白表达它才释放。Tsl基因的异位表达引起胚胎末端膨大。除TSL外，末端途径其余成分在胚胎中均匀分布，

TOR在整个合胞体表面表达，为跨膜蛋白(NH2-端位于膜外，COO-端膜内)TSL为配体。在卵子发生的过程中，tsl基因在两组特异性滤泡细胞中（卵子前极的边缘细胞和卵室后端与卵子后极相对的极性滤泡细胞）表达

表达。TSL蛋白被分泌到卵子两极处的围卵隙中，与卵黄膜结合而维系在两极区域(配体两极局部定位)。

TOR蛋白表达，TSL释放。由于TOR表达过量，TSL不会扩散到末端区域外，保证TOR 蛋白只在两极被活化。

TOR蛋白表达，TSL释放。由于TOR表达过量，TSL不会扩散到末端区域外，保证TOR 蛋白只在两极被活化。

TOR被活化后，再经过一系列信号传导，最后激活合子靶基因的表达。

卵子发生过程：tsl在两组细胞（前极边缘、后端）中表达——通过卵黄膜维系位置——TOR 蛋白表达时释放——活化表达