葡萄的起源与进化

大约在一亿三千万年前的白垩纪早期，被子植物开始在地球上起源并慢慢繁盛，当时的亚欧大陆和北美大陆还没有分离，当时的地中海还没有闭合，当时的气候还很暖和，就连当时的古北极圈还温暖的。在亚欧大陆和北美大陆的连片区域的开阔地带广泛分布着一些喜光的矮小灌木。这种小灌木应该是直立生长的，叶子是圆形的，花序着生在植株顶端，果实是浆果但很小。

在一亿年前的白垩纪晚期，首先在古北极圈慢慢形成森林并向南蔓延，最后，这些小灌木生长的旷地也被丛林覆盖，为了适应新的环境，为了争取更多的阳光，为了更好的传播自己的种子，这些小灌木必须改变自己。它慢慢学会了在森林中攀缘比它高大的植物生长，枝条变得长而且柔软，一部分花絮演变成了卷序用于缠绕在其树干上。为了能获得更多的阳光，之前单一的主干开始在其侧芽的部位可以继续长出新枝形成副梢，在副梢的侧芽会继续长出新枝形成二次副梢，这样的话它可以长出更多的叶片，接受更多的阳光。之前只在枝条顶端长着的花絮开始在枝条侧生花序，它可以结实更多的果实，而且果实会分布在不同的高度。当然这个进化经历了很漫长的过程，这个时期的这种藤蔓植物我们还不能称之为“葡萄”，我们只能将其称之为“葡萄科”的植物，因为这些植物中包含了很多属，后来这些植物根据环境的不同会向不同的方向进化，比如：爬山虎，乌蔹莓，白粉藤等，而只有一部分进化成了葡萄属。

后来随着进化的继续进行，到了六千五百万年前新生代的第三纪时期，地球的气候开始慢慢转冷，而且地球季节性特征逐渐明显，因为葡萄是喜光植物，所以葡萄的分布开始向南移动。真正意义上的葡萄属植物应该起源于这个时期，这个时期的葡萄属植物的叶片才慢慢出现了裂口，因为在森林中，不是整个叶片都能够接受到阳光的照射，所以之前的圆形叶片也慢慢出现了裂口，用于节省材料，制造更多的叶片。为了吸引丛林中鸟兽携带传播自己的种子，之前坚硬的浆果演变成了柔软味甜多汁，且颜色艳丽（在葡萄科中，只有葡萄属植物的果实适宜食用）。

因为第三纪时期是地壳运动的剧烈时期，印度板块与亚洲板块碰撞，形成了西藏高原和西马拉雅山，北美大陆开始于亚欧大陆分离，这些地壳运动形及全球气候的慢慢转冷，使得葡萄属植物的进化有了不同的方向：麝香葡萄亚属(Muscadinia Panch)和真葡萄亚属（Euvitis Planch）。因为在第三纪中期的北美东部墨西哥湾地区属于热带气候，所以在北美的这些地区进化出了适合热带地区生在的麝香葡萄

亚属(Muscadinia Planch)。而中欧、东亚和北美西北部地区属于温凉气候。所以在以上地区进化出了适合于温凉爽气候生长的真葡萄亚属的植物，但因为地理位置的不同，我们将这三个地区的真葡萄亚属区分为欧亚种群，东亚种群和美洲种群。随着进化的继续进行，这些种群中会出现出了不同的种。

PS：从遗传学角度葡萄亚属之间是存在生殖隔离的，而种群之间是不存在生殖隔离可以进行繁殖的。

到了三百万年前的第三纪的上新世时期开始，由于地球轨道变化等原因，地球逐渐进入了冰川期，距离北极圈最近的欧洲受到冰川期影响最大，到了第四纪时期，冰川期过后，整个欧洲种群的葡萄几乎灭绝，最后只剩下了一个种——森林葡萄（V.silvestris）。冰川期对美洲种群和东亚种群的影响较小，所以保存下来的了较多的葡萄种（东亚种群40多个种，美洲种群28个种）。

而就在冰川期之前的三百五年前，地球上某些森林中出现了古猿，我们可以相信在古猿生活的森林中有可能就有野生的葡萄，而在和葡萄浆果一起生活的古猿们有可能在享受完甜美的蜂蜜之后，也会尝尝鲜美的葡萄果实。所以，从理论上来说，人类与与葡萄酒的相遇应该产生在这个时期（但这个时期的葡萄酒可能不纯，里面可能混有其它水果或者蜂蜜等）。虽然目前这些都没有实际的证据，但我宁愿相信，在那个年代的古猿们已经享受到了“葡萄酒”。而在冰河期之后，分布在欧洲大陆的猿人也因为冰川期的原因南迁，来到了中亚的某一个“避难所”又一次与葡萄相遇。

在冰川期过后，由于冰川融化及地形地貌的影响，不同地区的气候发生了很大的变化。分布在不同地区的葡萄种群也在朝着更加明显的不同方向进化。

欧亚种群在冰川期唯一幸存的种主要分布在黑海里海沿岸的高加索地区。冰川期过后，这些地区属于温和的温带和亚热带，但土壤干旱，这里很少受各种病虫害等的影响，所以在这样的气候下逐渐形成了生长期长，浆果风味甜美，对低温及高温及病虫害的抗性较差，但抗旱性较强的欧亚种葡萄（V.vinifera L.），这就是我们现在广泛种植的欧亚种葡萄存在以上特性的原因之所在。

而在东亚地区气候变得寒冷，潮湿。特别是在中国东北、俄罗斯远东和朝鲜地区冬天气候变得异常寒冷，在这些地方生长的东亚种群筛选出了一个生长期很短，抗寒性特强的葡萄种——山葡萄（V. Amurensis Rupr.），它可以耐受零下50°的低温。而在我国湖南等地有些葡萄，长期生长在高温潮湿，通风透光很差的森林中，所以在这种环境下，进化出了耐高温、

高湿，抗病性好的刺葡萄（V. davidii Foex.）。在中国的其他地区也相应的出现了其他种，如：毛葡萄（V.quinquangularis Rehd.），葛藟葡萄（V.flexuosa Thunb.）等。但整体而言，因为这些葡萄生长的环境比较复杂，容易受到不良环境的影响，所以，东亚种群的葡萄在抗寒，抗潮湿，抗病性方面都比较强。但由于这些地区一直以来被森林覆盖，人类对葡萄的干预较少，所以到目前为止，在东亚种的很多葡萄种还以野生状态生长在中国、朝鲜、日本、越南、印尼、印度、 前苏联远东等地的森林、山地、河谷及海岸旁。这里需要注意的是东亚种群的40多个种有29个是起源于中国，所以中国成立东亚种群葡萄资源最丰富的国家。

北美的美洲种群葡萄受冰川期影响较小，在北美大陆的美洲种葡萄随着生长地区不同的气候类型向不同的方向进化。由于在美洲大陆北部比较寒冷，所以生长在当地的河岸葡萄（V. Riparia Michx.）和美洲葡萄（brusca L.）具有较好的抗寒性，而在美洲南部比较干旱，土壤盐碱，所以在当地的沙地葡萄（V. Rupestris Scheele）和山平氏葡萄（V.champini Planch.）有很好的抗旱和抗盐碱性。北美洲的东南部地区是葡萄根瘤蚜和霜霉病、白粉病等真菌病害的起源地，在长期的进化过程中，生长在这些地区的伯兰氏葡萄（V. berlandieri Planch）等变得对根瘤蚜、霜霉病等真菌性病害有一定的抗性，这里的抗是指他们任然会受到相关病菌的侵染，但危害程度较小，可以正常生在繁殖。（PS：从另一个方面也说明这些地区的葡萄是带有这些病毒和病菌的。）

至此：葡萄在自然状态下的缓慢进化基本成型，各地葡萄由于各地区不同的气候类型而进化出了不同的生长特性，而且在当时人类的活动范围较小，对野生葡萄的影响很小。所以接下来葡萄在较长的一段时间内是以完全野生的状态生长的。

在接下来葡萄品种的进化开始有了人的参与，而受人类影响最大的是欧亚种葡萄。因为在欧亚种葡萄的起源地中亚细雨、格鲁吉亚、高加索等黑海里海沿岸的地区，恰好也是人类古文明的发祥地之一，这里人类活动较为频繁。由于在这些地区比较干旱，森林相对较为稀疏，当地的原始居民主要以游牧为生，以食肉为主的居民很想吃些鲜明多汁，酸甜可口的水果来解腻，葡萄自然成了当地人最喜欢的水果。但当时的葡萄是野生的，在他们放牧的路边或者家园周边的葡萄树上他们会经常采摘一些葡萄果实，当然吃完之后的葡萄种子会随意得丢弃在地上，然后长出新的葡萄树，这样日积月累，葡萄树更多的生长在人类活动的范围内。随着人类活动范围的扩

大，一些树林被砍伐，而人们因为对葡萄浆果的喜爱，所以没有砍掉野生的葡萄树，将葡萄树慢慢的保留了下来。由于葡萄藤蔓植物的特性，所以人们会有意的让葡萄树旁边种些其他树或者然葡萄树缠绕在自己家的篱笆墙上，当然更多的葡萄树肯定是在旷野里随意的生长着，我想这应该是最原始的葡萄园，这样的情景应该出现在7000年前左右。当人们采摘的葡萄浆果多了没有吃完之后，葡萄会自然的在盛放容器里发酵而产生葡萄酒，所以当葡萄的栽植规模大到一定程度，葡萄酒就会自然的诞生。有考古记载发现在亚美尼亚的山洞里发现了6100年前用于生产大量葡萄酒的陶罐等设备，从这可以看出来，葡萄酒的起源应该比这个要早，有可能是在7000年前。从此葡萄的传播与葡萄酒的传播密切相关。

后来随着人类活动范围的扩大，葡萄及葡萄酒也被慢慢的通过商业和贸易带出了这片神奇而古老的地方，首先传入了美索不达米亚平原，然后于公元前3000年左右传入腓尼基和古埃及地区，在公元前2000年传入古希腊，公元前1000年，传入意大利、西西里岛和北非，公元前500年，西班牙、葡萄牙及法国南部等地。葡萄与葡萄酒的传播在前期更多的是通过商业贸易，但在后期更多的是战争和宗教的传播。这期间主要传播的葡萄品种主要是酿酒葡萄品种，因为在贸易与战争长途跋涉的艰辛旅途中是无法携带鲜食葡萄的，他们更喜欢喝葡萄酒，葡萄酒或许可以接触旅途的辛苦或带给战士战斗力。后期由于宗教的原因，加速了酿酒葡萄在欧洲的传播。在这样的传播过程中，通过人工有意选择，慢慢的培养出了一些适合酿酒的葡萄品种，比如：小白玫瑰就出现在古希腊和罗马时期，西拉是在古罗马时期从西纳库斯带到罗拉河谷的。由于欧亚种群葡萄的起源地生长的环境优越，所以这个种的葡萄保存了更多的隐形基因和遗传多样性，为以后栽培品种的选择和培养提供了原始基因和可能性，加之这个种人工栽培的时间最长，所以欧亚种葡萄培养出了无数优质的酿酒葡萄品种。但早期很多酿酒葡萄品种是通过自然杂交然后人工选择而产生的，而真正有计划的杂交育种出现于19世纪末期。

在后期，葡萄的起源地高加索地区被伊斯兰教统治，由于伊斯兰教的禁酒，所以在当地的欧亚种葡萄通过人工选择培养出了一些果穗大，粒大的适合鲜食的品种，后来这些品种随着宗教传播开来，包括大宛国和我国新疆地区。所以我国栽培的鲜食葡萄应该属于欧亚种，因为我国内地的葡萄品种主要是从大宛国和新疆地区传入内地的，这也是为什么我国传统的葡萄品种主要以

鲜食葡萄品种为主的原因之一。

然后我们再看看美洲种葡萄。因为北美洲在土著居民较少，所以在哥伦布发现北美大陆之前，美洲种葡萄几乎处于野生状态。在欧洲殖民者进入美洲之后，他们首先将欧亚种葡萄引入美国，当然有些没有成功（死于病害），有些成功了，成功之后就自然的有了欧亚种葡萄和美洲种葡萄的杂交品种。然后19世纪，他们又把美洲种葡萄引入欧洲进行种植。我们知道，北美洲的东南部地区是葡萄根瘤蚜和葡萄真菌性病害的发源地，当然传入欧洲的那些葡萄也是带有这些病毒和病菌的，而欧亚种葡萄是不抗根瘤蚜和真菌性病害的，所以后来在欧洲相继发现了葡萄白粉病，炭疽病、霜霉病和根瘤蚜。所以在短短的几十年内，欧洲的葡萄园收到了严重的灾害。从此，人们才开始研究葡萄的病虫害和嫁接等技术。当然，我国后来引入的苗木主要是在根瘤蚜之后的欧洲引入中国的，所以我国的葡萄树原则上也受了葡萄病害的。

而东亚种群，虽然在我国保留了丰富的种质资源，但到了新中国成立之后才开始了育种方面的研究，目前研究最多还是东北的山葡萄，我们用山葡萄做抗寒砧木或者山葡萄与欧亚种杂交培育新抗寒品种。我们经常听到的北红、北玫等都是抗寒的欧山杂交种。

PS：而我国种类最多，面积最大的中国野生葡萄种质资源圃在西北农林科技大学，目前有20多个种和变种，是贺普超老先生从1978年开始就系统地搜集、研究中国野生葡萄资源而建立的。