第八章 群落的组成与结构

潮间带滨螺是 吃多种藻类的捕食 者，尤其喜食竞争 力强的小型绿藻， 这样，捕食作用的 效应增加共存藻类 的数目；但如果滨 螺的捕食压力超过 一定程度，可能把 竞争力弱的藻类也 吃掉，则藻类的多 样性又下降。
2、关键种对群落结构的影响 关键种与优势种的区别： 关键种(keystone species)：群落中有的种类对决定其 它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的 作用，称为关键种。多数关键种是通过捕食过程对群 落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性 具有决定性意义。 优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数 量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落 的稳定性有重要作用。
2、种类组成的数量特征 （1）多度与密度： • 多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指 标，多用于植物群落的野外调查中。目前国内外尚无 统一的标淮，我国多采用Drude的七级制多度。 • 密度是单位面积或单位空间上的一个实测数据。相对 密度是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个 体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的 物种密度的百分比被称为密度比。
（4）重要值 • 重要值(important value)是J. T. Curtis和R. P. McIntosh (1951)在研究森林群落时首次提出的，它是某个种在群 落中的地位和作用的综合数量指标。 • 计算公式如下： 重要值（I. V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相 对基盖度） • 用于草原群落时： 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
5、解释物种多样性空间变化规律的各种学说 （1）进化时间学说 （2）生态时间学说 （3）空间异质性学说 （4）气候稳定学说 （5）竞争学说 （6）捕食学说 （7）生产力学说
6、种间关联 • 在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望 值，它们就具有正关联。正关联可能是因一个种依赖 于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境 因子影响而生长在一起；如果两个种共同出现的次数 低于期望值，则它们具负关联。负关联则是由于空间 排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起。
3、种群多样性分析 • 生物多样性(biodiversity)是指生物中的多样化和变 异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物 和微生物的所有种及其组成的群落相生态系统。 • 生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态 系统多样性3个层次。遗传多样性指地球上生物个体中 所包含的遗传信息之总和；物种多样性是指地球上生 物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物因 中生物群落、生境与生态过程的多样化。 • 物种多样性具有两种涵义：其一是种的数目或丰富度， 它是指一个群落或生境中物种数目的多寡；其二是种 的均匀度，它是指一个群落或生境中全部物种个体数 目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均 匀程度。
多种植物在竞争少数共同需要的资源中是能够共存的。
4、空间异质性对群落结构的影响
（3）频度 • 频度（frequency）：是指群落中某种植物出现的样方 数占整个样方数的百分比。 • Raunkiaer频度定律：
频度在1％-20％的植物种归入A级，21％-40％者为B级， 41％-60％者为C级，61％-80％者为D级，81％-100％ 者为E级。
• 按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：A＞B＞ C≥D＜E，这就是Raunkiaer频度定律。 • 这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落 中，居于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的 种类较少，E级额度的植物是群落中的优势种和建群种， 其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符 合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。 • 事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定 性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A 级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大； 如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不 均匀，一般情况下，暗示着植被分化和演替的趋势。
二、群落的种类组成
1、群落组成的性质分析 群落成员型： • 优势种 (dominant species) ：优势种是具有控制群落 和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所 占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。 • 常见种(common species)：常见种是在生态调查中出 现频率也较高的种类，但其数量不一定有优势。 • 稀有种(rare species)：稀有种（或偶见种）在群落 中出现的频率低，也可能由于某种原因偶尔侵入所调 查的群落中。
5、群落交错区和边缘效应
•
群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带， 是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。 • 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。 在这里，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落 大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势 被称为边缘效应(edge effect)。
四、群落组织——影响群落结构的因素
1、捕食作用对群落结构的影响 2、关键种对群落结构的影响
3、竞争对群落结构的影响
4、空间异质性对群落结构的影响
5、干扰对群落结构的影响
6、岛屿与群落结构
1、捕食作用对群落结构的影响
（1）捕食者为广食性：捕食缓和竞争，促使群落多样性 提高。 （2）捕食者为选择性捕食：视捕食对象而异。 • 捕食对象为优势种：捕食使群落多样性升高； • 捕食对象为劣势种：捕食使群落多样性降低。
2、群落的基本特征
• • • • • • • • 具有一定的种类组成 群落中各种物种之间是相互联系的 群落具有自己的内部环境 具有一定的结构 具有一定的动态特征 具有一定的分布范围 具有边界性 群落中各物种不具有同等的群落学重要性
3、群落性质
• 机体论学派：代表人物是美国生态学家C1ements，他 将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然 单位。他认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋 阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。 • 个体论学派：代表人物之一是H．A．Gleason。因为群 落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是 环境条件在空间与时间上都是不断变化的，故每一个 群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无 法划分出一个个独立的群落实体，群落只是科学家为 了研究方便而抽象出来的一个概念。
（2）盖度 • 盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积 的百分比，又称投影盖度。盖度是群落结构的一个重 要指标，因为它不仅反映了植物所占有的水平空间的 大小，而且还反映了植物之间的相互关系。通常以百 分比来表示盖度，而林业上常用郁闭度表示林木层的 盖度。 • 盖度可以分为种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)、总 盖度(群落盖度)。 • 基盖度是指植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常 以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面积计算；而对森林 群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称 真盖度。乔木的基盖度持称为显著度。
（1）Simpson多样性指数：
Simpson多样性指数=随机取样的两有机体为不同种的 概率=1-取样的两有机体为同种的概率。
Pi：种i的个体在群落中的比例， Pi2：随机取两 个体为同种概率。Ni为种i的个体数，N为群落中全部
种的个体数。
（2）Shannon-Weaver多样性指数：
H ' Pi * log2 Pi
2、群落的垂直结构
• 群落成层现象的生态学意义： 使生物生存在合适的空间，最充分地利用环境
资源。因此，成层结构越复杂，生物对环境的利用
越充分。同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的 种间竞争。
3、群落的水平结构
植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性
(mosaic)。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不 均匀Байду номын сангаас成的，从而形成了许多小群落(microcoense)。
小群落的形成是由于生态因子的不均匀性，如小地形
和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异，群 落内部环境的不一致，动物活动以及人类的影响等等。
4、群落的时间结构 不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导 致了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时 间结构。在某一时期，某些植物种类在群落生命活动 中起主要作用；而在另一时期，则是另一些植物种类 在群落生命活动中起主要作用。 如在早春开花的植物，在早春来临时开始萌发、 开花、结实，到了夏季其生活周期已经结束，而另一 些植物种类则达到生命活动的高峰。所以在一个复杂 的群落中，植物生长、发育的异时性会很明显地反映 在群落结构的变化上。
i 1
S
H'为多样性指数； Pi是第i中的个体数与该样方 总个数之比值； S为样方种数。
香农—威纳指数包含两个因素：其一是种类数目； 其二是种类中个体分配上的均匀性。种类数目越多， 多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加， 也会使多样性提高。
4、物种多样性在空间上的变化规律 （1）多样性随纬度的变化 （2）多样性随海拔的变化 （3）在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降 低的趋势
• 美国著名生态学家E．P．Odum于1957年在他的《生 态学基础》一书中，除种类组成与外貌一致外，还 “具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个 结构单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。 • 生物群落(Biotic community)：在自然界的特定空间 和特定时间内有一些不同物种种群彼此间相互密切 联系，相互依赖制约的自然集合体或一个生态功能 单位。 • 1902年，瑞士学者C．Schroter 首次提出了群落生态 学(synecology)的概念，他认为，群落生态学是研究 群落与环境相互关系的科学。1910年，在比利时布 鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议上正式决定采 纳了群落生态学这个科学名称。
第八章 群落的组成与结构
主要内容 一、生物群落的概念 二、群落的种类组成 三、群落的结构 四、群落组织——影响群落结构的因素
一 、生物群落的概念
1、生物群落的概念 • 近代植物地理学创始人Alexan der Humboldt于1807年 在《植物地理知识》中，揭示了植物分布与气候条件 之间相互关系的规律，并指出每个群落都有其特定的 外貌，它是群落对生物因素的综合反应。 • 1890年，植物生态学的创始人E．Warming(丹麦人)， 《植物生态学》将群落定义为“一定的种所组成的天 然群聚即群落”。 • 1908年以生态学家B．H．cykayeb为代表的俄国学派； 植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结 合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影 响”。 • 1911年，V．E．Shelford “具一致的种类组成且外貌 一致的生物聚集体”。
三、群落结构
1、群落的结构单元 （1）生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部 表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且 在适应特点上也是相似的。 （2）层片(synusia)也是群落结构的基本单位之一，这 一术语最初由瑞典植物学家H．Gams(1918)提出。层片 是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群 落(functional community)。群落的不同层片是由居 于不同生活型的不同种的个体组成。
Paine在一个海湾的岩石潮间带研究表明：赭色 海星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足，在有海星存在 的区域，有30个物种共存，而除去海星的试验区， 藤壶很快成为优势种，一年后藤壶又被贻贝和龟足 排挤，三年后群落的物种从30个减到8个。
3、竞争对群落结构的影响 种间竞争往往出现其在生态位很接近的种类之间，即 以同一方式利用相同资源的物种集团。 食物限制种团(food-limited guild)：竞争的资源主要 是食物； 基底限制种团(substrate-limited guild)：竞争的资源 是生存的基底。 竞争的作用：竞争导致生态位的分化，降低了竞争紧张 度，使群落中更多的物种共存。