植物营养与施肥的基本原理
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结合过程与底物和酶结合的原理相同。
K1
S+ E 底物 酶
K2
ES K3 底物-酶
E+ P 酶 产物
S（外）+ C K1
S--C K3 C + S（内）
离子
载体 K2 离子-载体
载体 离子
应用 Michaelis-Menten 方程可求出：
V = Vmax ·S /（Km + S）
式中：V — 吸收速率； Vmax — 载体饱和时的最大吸收速率； Km — 离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏 常数； S — 膜外离子浓度。 当V=1/2 Vmax时，Km = S。
根际的概念
根际：受植物根吸收与分泌作用共同影响 的土壤微域范围。是植物与土壤相互作用 的场所。
根际大小：根-土界面不足1毫米或几毫米 范围的微区土壤，其大小取决于根毛的长 度。
根际土壤与非根际土壤在理化性质及生物 学特性上存在差异。
存在于根际的有效养分称为实际有效养分， 而根际以外的有效养分则为潜在有效养分。
养分归还学说：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分， 使土壤养分逐渐减少。为保持土壤肥力，必须把植物带 走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。
Justus van Liebig
（1803-1873，Germany）
最小养分 律
作物产量受土 壤中相对含量最少 的养分所控制，作 物产量的高低则随 最小养分补充量的 多少而变化。
在土壤、作物间的 供求矛盾相对较小
四、必需营养元素与植物生长
同等重要性： 各种必需元素不论其含量高低，在植物营养中的地
位是同等重要的；且因各自的生理功能不同，相互间不 能替代。
平衡吸收： 同种植物体内各种营养元素的含量是相对稳定的。换
言之，植物是按一定比例吸收各种营养元素的。植物按比 例吸收各种营养元素的现象称为平衡吸收。
3.土壤养分向根部迁移的方式
截获：指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和 HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸
收的过程。 特点：接触面有限，仅占植物吸收总量的0.2-10%。
扩散：由于根系吸收养分而使得根圈附近和离根较远处的离子浓度 存在浓度梯度而引起土壤中养分的迁移。 特点：因浓度差引起，迁移距离较短，对磷、钾供应重要。
扩散 截获
150
38
2
2
37
1
35
156
4
150
0
60
100
0
15
65
0
1
（Barber，1984）
4.根部对无机养分的吸收
细胞膜单位（电化学势梯度）的形成：离子在一个体系中的运动趋 势受两个方面的制约，浓度（化学势）及电势（带电性质），两者 合称为电化学势，在细胞膜的内外存在电化学势梯度。
ATPase
质流：因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向 根部流动的过程。 特点：长距离运输，对氮的迁移作用大。
根质流、扩散和截获供应玉米养分情况
养分
N P K Ca Mg S
每公顷9500公斤玉米产量 所需要的养分（kg/hm2)
190 40 195 40 45 22
供应量(kg/hm2)
质流
必需元素 有益元素
营养元素
完全无用元素
（1）必需元素（essential element）的判定标准
a. 该元素为所有植物所必需，缺少则植物不能完 成 其生活周期；
b. 缺少该元素，植物出现专一的缺素症状，只有补充 该元素，才能缓解或消除症状，其它任何元素都不 能替代；
c. 该元素直接参与植物的营养过程，而不是间接地改 善环境条件。
根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。
10
Vmax
Biblioteka Baidu
ν(μmol/g鲜重×h)
5
Km
0
0
0.05 0.10 0.15 0.20
K+浓度 (mM)
外界KCl（ ）或K2SO4（ ）浓度对K+吸收速率（V ）的影响
载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中 的三个基本问题：
① 离子的选择性吸收； ② 离子通过质膜以及在膜上的转移； ③ 离子吸收与代谢的关系。
营养叶在叶片上附着时间长有利于对养分的吸收。
三、养分在植物体内的运转和利用
1.木质部运输的机理
木质部运输（xylem transport）： 指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地
上部的过程。 机理：绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部
运转，阳离子在木质部导管里运输主要靠交换（双子叶植物） 和质流（单子叶植物）；质流是离子随蒸腾流向上部的移动。
2.根外营养的特点
（1）直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化； （2）养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要； （3）促进根部营养，强株健体； （4）节省肥料，经济效益高。
3.影响根外营养的因素
（1）叶片类型 与单子叶作物相比，双子叶作
物叶面积大，角质层薄，溶液中的养 分较易被吸收。
叶片背面比正面更易吸收养分。
离子泵ATP酶学说
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可 使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。
高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质 膜上的ATP酶。 ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此 同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。
质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而 原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。
（4）Fe、Cu、Zn、Mo、Ni：主要以螯合形态存在于植物中。
三、肥料三要素
问题：所有必需元素在植物营养中的地位是同等重要 的，它们在农业上是否也同等重要？
来自大气、水
来自土壤（矿质元素）
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在土壤与植物间的供 求矛盾大，常需要施 肥加以补充。通常被 称为肥料“三要素”。
阴离子也能与质子协同运输。
在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵， 可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。
植物细胞内电致质子泵(H+-ATP酶）的位置及其作用模式
5.根部对有机养分的吸收
植物并不是所有有机养分都可吸收，主要吸收那些分 子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机 物性质有关。
土壤肥料学
（soil and Fertilizer Science）
肥料部分
为什么要研究和学习肥料学？
根据植物营养原理，结合肥料特性，综合考虑合理施肥 的原则与技术。通过协调土壤中水、肥、气、热条件， 提高肥料利用率，减少对环境的负面效应，提高作物产 量和改善产品品质，达到高产优质和高效的目的。
为何施肥？ 施什么肥？ 施多少肥？ 怎么施肥？
Giessen's university was founded 1607. The official name "Justus-Liebig-University" stems from the famous German "Justus von Liebig", who became professor in Giessen at the age of 21 and who taught in the agricultural chemistry department for 28 years.
有机物究竟以何方式进入根细胞，尚无定论。
二、根外器官对养分的吸收
根外养分：植物通过地上部器官吸收养分和进行代谢的过程。 根外追肥：植物生产上将肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在
植物叶、茎等地上器官上。
1.根外营养的机理
（1）叶片对气态养分的吸收通道: 气孔 （2）叶片对矿质养分的吸收通道为：
a. 角质层空隙 b. 外质连丝
养
分
分
泌
水
物
分
根际土壤
非根际土 壤
根际的特点
① 根际Eh
由于根的呼吸作用及根际微生物的生命 活动需消耗氧气，根际Eh一般较非根际土 壤低。
旱地土壤根际Eh都低于土体，一般可降 低50-100mV。
水稻根系具有较强的向土体泌氧能力， 根际Eh高于土体，这一特性有利于水稻抵 御还原性物质（Fe2+、Mn2+、H2S等）的 毒害作用。
？
第九章
植物营养与施肥的基本原理
9.1 植物必需营养元素
一、植物必需营养元素概念
1.植物体内元素的组成
共有70多种矿质元素。
新鲜植株 烘干 ~75ºC
75～95％水分
5～25％干物质 煅烧 525ºC
黄瓜中水分与固形物的比较
95％以气体挥发 5％灰分(成分复杂)
2.植物必需营养元素的概念
地球化学元素
（2）养分种类
钾：KCl > KNO3 > K2HPO4 氮：尿素 > 硝酸盐 > 铵盐
在喷施微量元素时加入少量尿素可促进其吸收速率。
（3）养分浓度 叶部吸收养分速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过
高易导致损伤。 （4）溶液pH
供应阳离子养分时，溶液应调至微碱性；供应阴离子养分 时，则应调至微酸性。 （5）附着时间
气 态：CO2 、 O2、SO2、H2O 离子态：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、
Zn2+、NO3- 、 H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、 B4O72-、MoO42-、Cl分子态：部分少量小分子有机物如尿素、氨基酸、糖类、 磷脂类、植酸、生长素、维生素、抗生素等。
2.韧皮部运输的机理
韧皮部运输（phloem transport）
指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮 部筛管运移到植物体其他部位的过程。养分从老组织到新组 织的运输完全靠韧皮部运输。
压力流动学说：基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动
而移动，这种液流的流动是由于输导系统两端的压力势的差 异而引起的。
在植物体内的含量 一般低于1‰
2.按必需营养元素的一般生理功能分组
（1）C、H、O、N、S：构成植物体结构物质和生活物质的营养元素；
（2）P、B、Si：有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收， 在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。
（3）K、Na、Ca、Mg、Mn、Cl：以离子形态从土壤溶液中被植物吸收， 在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩 散的有机阴离子上。
Co：是豆科植物共生固氮所不可缺少的。
9.2 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收
1.根吸收养分的部位
分生区： 用离体根研究表明，
根吸收养分最活跃的部 位是根尖以上的分生组 织区，大致离根尖1 cm。
根毛的概念
大多数农作物具有根毛。洋葱、胡 萝卜等少数作物没有根毛或根毛少 而短。
根毛的寿命：几天至几周。 根毛的长度：0.1-1.5mm。 根毛使根的外表面积增加2-10倍。
-
质膜
（ ）溶质
扩散
通过类脂 与载体相连 通过含水孔隙
除少数阳离子（如K+）外，常为被动吸 收。
相比而言，主动吸收更易受根活力的制约，
离子跨膜的主动（“上坡”） 和被动（“下坡”）运输图示
凡影响根活力的环境因素均可影响主动
吸收。
有关主动吸收的两种假说：
① 载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一
（2）元素必需性的研究方法 从植物的生长介质中除去某元素以确定其必需性
-A
-B
A元素为非必需元素
B元素为必需元素
二、植物必需营养元素的分组
1.按必需营养元素在植物体内的含量分组
大量元素
中量元素
微量元素
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在植物体内的含量 一般高于1‰
质子泵
细胞外 细胞膜 细胞质
① 被动吸收
又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度
的吸收过程。不需要消耗代谢能，属于 物理的或物理化学的作用。养分可通过 扩散、质流等方式进入根细胞。
② 主动吸收：
又称代谢吸收，是一个逆电化学势梯度 且消耗能量的吸收过程，有选择性。
+
自
上 坡
由
能 变
0
化下
坡
对阴离子的吸收多为主动吸收，阳离子中
五、有益元素
1.何谓有益元素？
只为某些植物必需或对作物生长发育可起有益作用的一类矿质元 素的总称。
2.有益元素的种类与作用 Na: 有亲钠植物与疏钠植物之分；对糖用甜菜等是必需的；钠有部
分替代钾的作用，在钾供应不足时更为明显。
Si：单子叶植物硅的含量为双子叶植物的10-20倍，硅是水稻不可
缺 少的元素。
氧化带 稻根
② 根分泌物
根分泌物
渗出物（被动） 分泌物（主动） 粘胶质 分解物与脱落物
影影响响养养分分的的有有效效性性
刺激根际微生物生长
（根际微生物数量是非根际土壤的 10-100倍）
③ 根际养分动态
养分浓度
+
积累
持平
0
-
亏缺
0
1
2
3
4
离根表距离（mm)
根际养分浓度变化模式图
2.根可吸收的养分形态
K1
S+ E 底物 酶
K2
ES K3 底物-酶
E+ P 酶 产物
S（外）+ C K1
S--C K3 C + S（内）
离子
载体 K2 离子-载体
载体 离子
应用 Michaelis-Menten 方程可求出：
V = Vmax ·S /（Km + S）
式中：V — 吸收速率； Vmax — 载体饱和时的最大吸收速率； Km — 离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏 常数； S — 膜外离子浓度。 当V=1/2 Vmax时，Km = S。
根际的概念
根际：受植物根吸收与分泌作用共同影响 的土壤微域范围。是植物与土壤相互作用 的场所。
根际大小：根-土界面不足1毫米或几毫米 范围的微区土壤，其大小取决于根毛的长 度。
根际土壤与非根际土壤在理化性质及生物 学特性上存在差异。
存在于根际的有效养分称为实际有效养分， 而根际以外的有效养分则为潜在有效养分。
养分归还学说：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分， 使土壤养分逐渐减少。为保持土壤肥力，必须把植物带 走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。
Justus van Liebig
（1803-1873，Germany）
最小养分 律
作物产量受土 壤中相对含量最少 的养分所控制，作 物产量的高低则随 最小养分补充量的 多少而变化。
在土壤、作物间的 供求矛盾相对较小
四、必需营养元素与植物生长
同等重要性： 各种必需元素不论其含量高低，在植物营养中的地
位是同等重要的；且因各自的生理功能不同，相互间不 能替代。
平衡吸收： 同种植物体内各种营养元素的含量是相对稳定的。换
言之，植物是按一定比例吸收各种营养元素的。植物按比 例吸收各种营养元素的现象称为平衡吸收。
3.土壤养分向根部迁移的方式
截获：指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和 HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸
收的过程。 特点：接触面有限，仅占植物吸收总量的0.2-10%。
扩散：由于根系吸收养分而使得根圈附近和离根较远处的离子浓度 存在浓度梯度而引起土壤中养分的迁移。 特点：因浓度差引起，迁移距离较短，对磷、钾供应重要。
扩散 截获
150
38
2
2
37
1
35
156
4
150
0
60
100
0
15
65
0
1
（Barber，1984）
4.根部对无机养分的吸收
细胞膜单位（电化学势梯度）的形成：离子在一个体系中的运动趋 势受两个方面的制约，浓度（化学势）及电势（带电性质），两者 合称为电化学势，在细胞膜的内外存在电化学势梯度。
ATPase
质流：因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向 根部流动的过程。 特点：长距离运输，对氮的迁移作用大。
根质流、扩散和截获供应玉米养分情况
养分
N P K Ca Mg S
每公顷9500公斤玉米产量 所需要的养分（kg/hm2)
190 40 195 40 45 22
供应量(kg/hm2)
质流
必需元素 有益元素
营养元素
完全无用元素
（1）必需元素（essential element）的判定标准
a. 该元素为所有植物所必需，缺少则植物不能完 成 其生活周期；
b. 缺少该元素，植物出现专一的缺素症状，只有补充 该元素，才能缓解或消除症状，其它任何元素都不 能替代；
c. 该元素直接参与植物的营养过程，而不是间接地改 善环境条件。
根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。
10
Vmax
Biblioteka Baidu
ν(μmol/g鲜重×h)
5
Km
0
0
0.05 0.10 0.15 0.20
K+浓度 (mM)
外界KCl（ ）或K2SO4（ ）浓度对K+吸收速率（V ）的影响
载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中 的三个基本问题：
① 离子的选择性吸收； ② 离子通过质膜以及在膜上的转移； ③ 离子吸收与代谢的关系。
营养叶在叶片上附着时间长有利于对养分的吸收。
三、养分在植物体内的运转和利用
1.木质部运输的机理
木质部运输（xylem transport）： 指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地
上部的过程。 机理：绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部
运转，阳离子在木质部导管里运输主要靠交换（双子叶植物） 和质流（单子叶植物）；质流是离子随蒸腾流向上部的移动。
2.根外营养的特点
（1）直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化； （2）养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要； （3）促进根部营养，强株健体； （4）节省肥料，经济效益高。
3.影响根外营养的因素
（1）叶片类型 与单子叶作物相比，双子叶作
物叶面积大，角质层薄，溶液中的养 分较易被吸收。
叶片背面比正面更易吸收养分。
离子泵ATP酶学说
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可 使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。
高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质 膜上的ATP酶。 ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此 同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。
质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而 原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。
（4）Fe、Cu、Zn、Mo、Ni：主要以螯合形态存在于植物中。
三、肥料三要素
问题：所有必需元素在植物营养中的地位是同等重要 的，它们在农业上是否也同等重要？
来自大气、水
来自土壤（矿质元素）
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在土壤与植物间的供 求矛盾大，常需要施 肥加以补充。通常被 称为肥料“三要素”。
阴离子也能与质子协同运输。
在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵， 可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。
植物细胞内电致质子泵(H+-ATP酶）的位置及其作用模式
5.根部对有机养分的吸收
植物并不是所有有机养分都可吸收，主要吸收那些分 子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机 物性质有关。
土壤肥料学
（soil and Fertilizer Science）
肥料部分
为什么要研究和学习肥料学？
根据植物营养原理，结合肥料特性，综合考虑合理施肥 的原则与技术。通过协调土壤中水、肥、气、热条件， 提高肥料利用率，减少对环境的负面效应，提高作物产 量和改善产品品质，达到高产优质和高效的目的。
为何施肥？ 施什么肥？ 施多少肥？ 怎么施肥？
Giessen's university was founded 1607. The official name "Justus-Liebig-University" stems from the famous German "Justus von Liebig", who became professor in Giessen at the age of 21 and who taught in the agricultural chemistry department for 28 years.
有机物究竟以何方式进入根细胞，尚无定论。
二、根外器官对养分的吸收
根外养分：植物通过地上部器官吸收养分和进行代谢的过程。 根外追肥：植物生产上将肥料配成一定浓度的溶液，喷洒在
植物叶、茎等地上器官上。
1.根外营养的机理
（1）叶片对气态养分的吸收通道: 气孔 （2）叶片对矿质养分的吸收通道为：
a. 角质层空隙 b. 外质连丝
养
分
分
泌
水
物
分
根际土壤
非根际土 壤
根际的特点
① 根际Eh
由于根的呼吸作用及根际微生物的生命 活动需消耗氧气，根际Eh一般较非根际土 壤低。
旱地土壤根际Eh都低于土体，一般可降 低50-100mV。
水稻根系具有较强的向土体泌氧能力， 根际Eh高于土体，这一特性有利于水稻抵 御还原性物质（Fe2+、Mn2+、H2S等）的 毒害作用。
？
第九章
植物营养与施肥的基本原理
9.1 植物必需营养元素
一、植物必需营养元素概念
1.植物体内元素的组成
共有70多种矿质元素。
新鲜植株 烘干 ~75ºC
75～95％水分
5～25％干物质 煅烧 525ºC
黄瓜中水分与固形物的比较
95％以气体挥发 5％灰分(成分复杂)
2.植物必需营养元素的概念
地球化学元素
（2）养分种类
钾：KCl > KNO3 > K2HPO4 氮：尿素 > 硝酸盐 > 铵盐
在喷施微量元素时加入少量尿素可促进其吸收速率。
（3）养分浓度 叶部吸收养分速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过
高易导致损伤。 （4）溶液pH
供应阳离子养分时，溶液应调至微碱性；供应阴离子养分 时，则应调至微酸性。 （5）附着时间
气 态：CO2 、 O2、SO2、H2O 离子态：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、
Zn2+、NO3- 、 H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、 B4O72-、MoO42-、Cl分子态：部分少量小分子有机物如尿素、氨基酸、糖类、 磷脂类、植酸、生长素、维生素、抗生素等。
2.韧皮部运输的机理
韧皮部运输（phloem transport）
指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮 部筛管运移到植物体其他部位的过程。养分从老组织到新组 织的运输完全靠韧皮部运输。
压力流动学说：基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动
而移动，这种液流的流动是由于输导系统两端的压力势的差 异而引起的。
在植物体内的含量 一般低于1‰
2.按必需营养元素的一般生理功能分组
（1）C、H、O、N、S：构成植物体结构物质和生活物质的营养元素；
（2）P、B、Si：有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收， 在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。
（3）K、Na、Ca、Mg、Mn、Cl：以离子形态从土壤溶液中被植物吸收， 在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩 散的有机阴离子上。
Co：是豆科植物共生固氮所不可缺少的。
9.2 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收
1.根吸收养分的部位
分生区： 用离体根研究表明，
根吸收养分最活跃的部 位是根尖以上的分生组 织区，大致离根尖1 cm。
根毛的概念
大多数农作物具有根毛。洋葱、胡 萝卜等少数作物没有根毛或根毛少 而短。
根毛的寿命：几天至几周。 根毛的长度：0.1-1.5mm。 根毛使根的外表面积增加2-10倍。
-
质膜
（ ）溶质
扩散
通过类脂 与载体相连 通过含水孔隙
除少数阳离子（如K+）外，常为被动吸 收。
相比而言，主动吸收更易受根活力的制约，
离子跨膜的主动（“上坡”） 和被动（“下坡”）运输图示
凡影响根活力的环境因素均可影响主动
吸收。
有关主动吸收的两种假说：
① 载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一
（2）元素必需性的研究方法 从植物的生长介质中除去某元素以确定其必需性
-A
-B
A元素为非必需元素
B元素为必需元素
二、植物必需营养元素的分组
1.按必需营养元素在植物体内的含量分组
大量元素
中量元素
微量元素
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在植物体内的含量 一般高于1‰
质子泵
细胞外 细胞膜 细胞质
① 被动吸收
又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度
的吸收过程。不需要消耗代谢能，属于 物理的或物理化学的作用。养分可通过 扩散、质流等方式进入根细胞。
② 主动吸收：
又称代谢吸收，是一个逆电化学势梯度 且消耗能量的吸收过程，有选择性。
+
自
上 坡
由
能 变
0
化下
坡
对阴离子的吸收多为主动吸收，阳离子中
五、有益元素
1.何谓有益元素？
只为某些植物必需或对作物生长发育可起有益作用的一类矿质元 素的总称。
2.有益元素的种类与作用 Na: 有亲钠植物与疏钠植物之分；对糖用甜菜等是必需的；钠有部
分替代钾的作用，在钾供应不足时更为明显。
Si：单子叶植物硅的含量为双子叶植物的10-20倍，硅是水稻不可
缺 少的元素。
氧化带 稻根
② 根分泌物
根分泌物
渗出物（被动） 分泌物（主动） 粘胶质 分解物与脱落物
影影响响养养分分的的有有效效性性
刺激根际微生物生长
（根际微生物数量是非根际土壤的 10-100倍）
③ 根际养分动态
养分浓度
+
积累
持平
0
-
亏缺
0
1
2
3
4
离根表距离（mm)
根际养分浓度变化模式图
2.根可吸收的养分形态