植物营养与施肥的基本原理

3.土壤养分向根部迁移的方式
截获：指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和 HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸
收的过程。 特点：接触面有限，仅占植物吸收总量的0.2-10%。
扩散：由于根系吸收养分而使得根圈附近和离根较远处的离子浓度 存在浓度梯度而引起土壤中养分的迁移。 特点：因浓度差引起，迁移距离较短，对磷、钾供应重要。
养分归还学说：植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分， 使土壤养分逐渐减少。为保持土壤肥力，必须把植物带 走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤。
Justus van Liebig
（1803-1873，Germany）
最小养分 律
作物产量受土 壤中相对含量最少 的养分所控制，作 物产量的高低则随 最小养分补充量的 多少而变化。
在土壤、作物间的 供求矛盾相对较小
四、必需营养元素与植物生长
同等重要性： 各种必需元素不论其含量高低，在植物营养中的地
位是同等重要的；且因各自的生理功能不同，相互间不 能替代。
平衡吸收： 同种植物体内各种营养元素的含量是相对稳定的。换
言之，植物是按一定比例吸收各种营养元素的。植物按比 例吸收各种营养元素的现象称为平衡吸收。
（2）元素必需性的研究方法 从植物的生长介质中除去某元素以确定其必需性
-A
-B
A元素为非必需元素
B元素为必需元素
二、植物必需营养元素的分组
1.按必需营养元素在植物体内的含量分组
大量元素
中量元素
微量元素
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在植物体内的含量 一般高于1‰
（2）养分种类
钾：KCl > KNO3 > K2HPO4 氮：尿素 > 硝酸盐 > 铵盐
在喷施微量元素时加入少量尿素可促进其吸收速率。
（3）养分浓度 叶部吸收养分速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过
高易导致损伤。 （4）溶液pH
供应阳离子养分时，溶液应调至微碱性；供应阴离子养分 时，则应调至微酸性。 （5）附着时间
离子泵ATP酶学说
离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可 使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。
高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质 膜上的ATP酶。 ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此 同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。
质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而 原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。
五、有益元素
1.何谓有益元素？
只为某些植物必需或对作物生长发育可起有益作用的一类矿质元 素的总称。
2.有益元素的种类与作用 Na: 有亲钠植物与疏钠植物之分；对糖用甜菜等是必需的；钠有部
分替代钾的作用，在钾供应不足时更为明显。
Si：单子叶植物硅的含量为双子叶植物的10-20倍，硅是水稻不可
缺 少的元素。
（4）Fe、Cu、Zn、Mo、Ni：主要以螯合形态存在于植物中。
三、肥料三要素
问题：所有必需元素在植物营养中的地位是同等重要 的，它们在农业上是否也同等重要？
来自大气、水
来自土壤（矿质元素）
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni
在土壤与植物间的供 求矛盾大，常需要施 肥加以补充。通常被 称为肥料“三要素”。
营养叶在叶片上附着时间长有利于对养分的吸收。
三、养分在植物体内的运转和利用
1.木质部运输的机理
木质部运输（xylem transport）： 指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地
上部的过程。 机理：绝大多数的营养元素以无机离子的形式在木质部
运转，阳离子在木质部导管里运输主要靠交换（双子叶植物） 和质流（单子叶植物）；质流是离子随蒸腾流向上部的移动。
养
分
分
泌
水
物
分
根际土壤
非根际土 壤
根际的特点
① 根际Eh
由于根的呼吸作用及根际微生物的生命 活动需消耗氧气，根际Eh一般较非根际土 壤低。
旱地土壤根际Eh都低于土体，一般可降 低50-100mV。
水稻根系具有较强的向土体泌氧能力， 根际Eh高于土体，这一特性有利于水稻抵 御还原性物质（Fe2+、Mn2+、H2S等）的 毒害作用。
结合过程与底物和酶结合的原理相同。
K1
S+ E 底物 酶
K2
ES K3 底物-酶
E+ P 酶 产物
S（外）+ C K1
S--C K3 C + S（内）
离离子
应用 Michaelis-Menten 方程可求出：
V = Vmax ·S /（Km + S）
式中：V — 吸收速率； Vmax — 载体饱和时的最大吸收速率； Km — 离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏 常数； S — 膜外离子浓度。 当V=1/2 Vmax时，Km = S。
-
质膜
（ ）溶质
扩散
通过类脂 与载体相连 通过含水孔隙
除少数阳离子（如K+）外，常为被动吸 收。
相比而言，主动吸收更易受根活力的制约，
离子跨膜的主动（“上坡”） 和被动（“下坡”）运输图示
凡影响根活力的环境因素均可影响主动
吸收。
有关主动吸收的两种假说：
① 载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一
质流：因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向 根部流动的过程。 特点：长距离运输，对氮的迁移作用大。
根质流、扩散和截获供应玉米养分情况
养分
N P K Ca Mg S
每公顷9500公斤玉米产量 所需要的养分（kg/hm2)
190 40 195 40 45 22
供应量(kg/hm2)
质流
质子泵
细胞外 细胞膜 细胞质
① 被动吸收
又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度
的吸收过程。不需要消耗代谢能，属于 物理的或物理化学的作用。养分可通过 扩散、质流等方式进入根细胞。
② 主动吸收：
又称代谢吸收，是一个逆电化学势梯度 且消耗能量的吸收过程，有选择性。
+
自
上 坡
由
能 变
0
化下
坡
对阴离子的吸收多为主动吸收，阳离子中
2.根外营养的特点
（1）直接供给植物养分，防止养分在土壤中的固定和转化； （2）养分吸收转化比根部快，能及时满足植物需要； （3）促进根部营养，强株健体； （4）节省肥料，经济效益高。
3.影响根外营养的因素
（1）叶片类型 与单子叶作物相比，双子叶作
物叶面积大，角质层薄，溶液中的养 分较易被吸收。
叶片背面比正面更易吸收养分。
2.韧皮部运输的机理
韧皮部运输（phloem transport）
指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮 部筛管运移到植物体其他部位的过程。养分从老组织到新组 织的运输完全靠韧皮部运输。
压力流动学说：基本论点是有机物在筛管中随着液流的流动
而移动，这种液流的流动是由于输导系统两端的压力势的差 异而引起的。
扩散 截获
150
38
2
2
37
1
35
156
4
150
0
60
100
0
15
65
0
1
（Barber，1984）
4.根部对无机养分的吸收
细胞膜单位（电化学势梯度）的形成：离子在一个体系中的运动趋 势受两个方面的制约，浓度（化学势）及电势（带电性质），两者 合称为电化学势，在细胞膜的内外存在电化学势梯度。
ATPase
必需元素 有益元素
营养元素
完全无用元素
（1）必需元素（essential element）的判定标准
a. 该元素为所有植物所必需，缺少则植物不能完 成 其生活周期；
b. 缺少该元素，植物出现专一的缺素症状，只有补充 该元素，才能缓解或消除症状，其它任何元素都不 能替代；
c. 该元素直接参与植物的营养过程，而不是间接地改 善环境条件。
阴离子也能与质子协同运输。
在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵， 可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。
植物细胞内电致质子泵(H+-ATP酶）的位置及其作用模式
5.根部对有机养分的吸收
植物并不是所有有机养分都可吸收，主要吸收那些分 子量小，结构比较简单的有机物，同时也与被吸收的有机 物性质有关。
根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。
10
Vmax
ν(μmol/g鲜重×h)
5
Km
0
0
0.05 0.10 0.15 0.20
K+浓度 (mM)
外界KCl（ ）或K2SO4（ ）浓度对K+吸收速率（V ）的影响
载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中 的三个基本问题：
① 离子的选择性吸收； ② 离子通过质膜以及在膜上的转移； ③ 离子吸收与代谢的关系。
Co：是豆科植物共生固氮所不可缺少的。
9.2 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收
1.根吸收养分的部位
分生区： 用离体根研究表明，
根吸收养分最活跃的部 位是根尖以上的分生组 织区，大致离根尖1 cm。
根毛的概念
大多数农作物具有根毛。洋葱、胡 萝卜等少数作物没有根毛或根毛少 而短。
根毛的寿命：几天至几周。 根毛的长度：0.1-1.5mm。 根毛使根的外表面积增加2-10倍。
？