09-第九章-植物的成花生理-植物生理学

纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈 短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度 相等，均为12h。 自 然 界 一 昼 夜 间 的 光 暗 交 替 称 为 光 周 期 （photoperiod）。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过 程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长 度 发 生 反 应 的 现 象 称 为 光 周 期 现 象 （photoperiodism）。 植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎 等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但 是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的 是植物成花的光周期诱导。
第九章 理
植物的成花生
由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实 现这一转折需要一些特殊的条件。 不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理 状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。 植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称 为花熟状态（ripeness to flower state）。 花熟状态 是植物从营 养生长转入 生殖生长的 标志。植物 在开花之 前，对环境 的反应相当 敏感。对开 花最有影响 的环境因子 是日照长度 与温度。
一、植物光周期现象的发现和光周期类型
（一）光周期现象的发现
人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物 品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差 不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的 变化。 美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在1920年 观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区 夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽 培后，其株高不足1m就可开花。 他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影 响烟草开花的关键因素。 在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季 在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不 开花。 由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即 光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才 能开花，否则就一直处于营养生长状态。
拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官
第一节 春化作用
一、春化作用的概念和反应类型 (一) 春化作用的概念
作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作 物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的 冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。 如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。 早在1918年，加 斯纳（Gassner）用冬 黑麦进行试验时发现， 冬黑麦在萌发期或苗期 必须经历一个低温阶段 才能开花，而春黑麦则 不需要。
3.日中性植物（day-neutral plant，DNP）
这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满 足，在任何长度的日照下均能开花。 如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向 日葵、蒲公英等。
三种主要 光周期反应类型
相 对 开 花 反 应
相 对 开 花 反 应
LDP（天仙子）
前体物

低温
Ⅰ
中间产物
高温
低温
Ⅱ
最终产物（完成春化）
中间产物分解（解除春化）
(二) 水分、氧气和营养
春化作用除了需要一定时间的低温外， 还需要适量的水分、充足的氧气和作为 呼吸底物的营养物质。 据测定，在春化期间，细胞内某些酶活 性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用 增强，这也表明氧气是植物完成春化的 必要条件。不仅高温可以解除春化，缺 氧也有解除春化的效果。 通过春化时还需要足够的营养物质，将 小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基 中，在低温下可以通过春化，但若培养 基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需经 长日照诱导才能开花。（菊花除外）如 天仙子植株，在较高温度下不能开花， 经低温春化后放在短日照下，也不能开 花，只有经低温春化后且处于长日照的 条件下植株才能抽薹开花（图9-1）。
临界日长
日中性植物
6
12
18 20
24
每日光照长度（h）
6 12 18 20 24 每日光照长度（h）
相 对 开 花 反 应
SDP（苍耳）
临界日长
6
12
18 20
24
每日光照长度（h）
4.长-短日植物（long-short day plant）
这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条 件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
地球上不同纬度地区的 温度、雨量和昼夜长度等会 随季节有规律地变化。在各 种气象因子中，昼夜长度变 化是最可靠的信号，不同纬 度地区昼夜长度的季节性变 化是很准确的
图 9-3 北半球不同纬度地区昼夜长 度的季节变化 （A）一年中不同时间内纬度对日照 长度的影响。日长是在每个月的20号 测量的。（B）显示经度与纬度的世 界地图
(二) 调种引种

不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高 而温度低，南方纬度低而温度高。 在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要 求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高 而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生 长而不开花结实，造成不可弥补的损失。
(三) 控制花期
1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他 将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用 (vernalization)。 除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外， 某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、 甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草） 的开花也需要经过春化作用。 植物开花对低温的要求大致有两种类型： 对低温的要求是绝对的
(二) 春化的生理生化基础
植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没 有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深 刻的变化:
1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质 有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低 温处理，若施用GA也能开花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。
天仙子成花诱导对低 温和长日照的要求
三、春化作用的机理
(一) 春化刺激的感受和传递
1. 感受低温的时期和部位
时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的 苗期都可感受低温而通过春化。 种子春化 绿苗春化 部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。 胚 茎尖生长点
拟南芥顶芽区域的营养组 织（A）与生殖组织的纵切 面(B)
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度 下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用 （devernalization）或解除春化。 一般解除春化的温度为25～40℃。如冬小麦在30℃以上 3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈 长，则解除春化愈困难。 当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解 除。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春 化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后， 再进行的春化作用称再春化作用（revernalization）。
பைடு நூலகம்
10 μg GA/d 处理4周
低温处理6周
对照
GA对胡萝卜开 花的影响
四、春化作用在农业生产上的应用
(一) 人工春化处理

农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之 完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在 罐中，放在0～5℃低温下40～50d，就可用于在春天 补种冬小麦； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4 代冬性作物，加速育种过程； 为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以对种 子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期。

在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分 化； 低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春 播，当年开花； 利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬 贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春 化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以 增加产量；
第二节 光周期现象
2.短日植物（short-day plant，SDP）
指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花 的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或 提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。 属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、 紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、 日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。
2.春化效应的传递
低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两 种截然相反的结果： 1.通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递 的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化 的植株，而诱导其开花。 天仙子, 已春化——未春化(开花) 天仙子——烟草或矮牵牛 (开花) (开花) 2.低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体 内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给 子细胞
图24.17 烟草的马里兰猛 犸（Maryland Mammoth） 突变体（右）与野生型烟 草（左）的对比。这两个 植株在夏天都是在温室中 生长的。
光周期的发现，使 人们认识到光不但为植 物光合作用提供能量， 而且还作为环境信号调 节着植物的发育过程， 尤其是对成花诱导起着 重要的作用。
（二） 植物的光周期反应类型
二、植物通过春化的条件
(一) 低温
低温是春化作用的主要条件。有效温 度的范围和低温持续的时间随植物的 种类和品种而不同。 对大多数要求低温的植物来说，1～ 2℃是最有效的春化温度，但只要有足 够的时间，在-3～10℃范围内对春化 都有效。
低温处理的时间数提高了春化作用效应的 稳定性。冬黑麦进行寒冷处理的时间越 长，这样在寒冷处理后的去春化作用之后 仍然保持春化的植株的数目就越大。在本 实验中，吸水的黑麦种子进行了不同时间 长度的5℃低温处理，然后在35℃下进行勒 天的去春化处理。
人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探 测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开 花对日照长度的反应有以下几种类型：

1.长日植物（long-day plant，LDP）
指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才 能成花的植物。 对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如 延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的 有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、 甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。 典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～ 11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就 不能开花。
二年生和多年生草本植物，不经过一定天 数的低温，就一直保持营养生长状态，绝 对不开花
对低温的要求是相对的 冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开
花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延 长，但是最终也能开花
(二) 植物对低温反应的类型
根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和 春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性 品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带 一般为春性品种。 不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不 同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春 化天数长(表9-1)。
5.短-长日植物（short-long day plant）
这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条 件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
6.中日照植物（intermediate-daylength plant）
只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而 在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如 甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。