第09章 细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架在细胞分裂中的作用：参与细胞分裂的各个阶段，如纺锤体形成、染色体分离等。
细胞骨架与细胞分裂和细胞运动的关系：细胞骨架通过与细胞膜、细胞核等细胞器相互作用，调控细胞的分裂和运动。
细胞骨架在细胞分裂和细胞运动中的研究进展：科学家已经发现了许多参与细胞骨架调控的蛋白质和信号通路，为治疗相关疾病提供了新的思路。
细胞骨架与细胞运动的实例
6
精子鞭毛的摆动与受精过程
精子鞭毛的结构特点
精子鞭毛摆动与受精的关系
精子鞭毛摆动在生殖过程中的作用
精子鞭毛摆动的过程
白血病细胞的转移与扩散
白血病细胞通过细胞骨架的调控，实现在体内的转移和扩散
白血病细胞通过细胞骨架的调控，实现在血管中的迁移和穿透
细胞骨架的异常会导致白血病细胞的迁移和穿透能力增强
应用：研究细胞迁移、肿瘤转移、免疫应答等生物学过程
特点：定向、持续性、可逆性
群体迁移
定义：细胞群体从一个位置移动到另一个位置
特点：细胞之间相互协作，形成有序的迁移模式
机制：细胞与细胞之间的黏附和分离，以及细胞骨架的调控
应用：在伤口愈合、胚胎发育和癌症转移等过程中具有重要作用
细胞骨架与细胞运动的关系
细胞骨架与细胞运动
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目录
01
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02
细胞骨架的组成
03
细胞骨架的功能
04
细胞运动的形式
05
细胞骨架与细胞运动的关系
06
细胞骨架与细胞运动的实例
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1
细胞骨架的组成
2
微管
微管是细胞骨架的重要组成部分
微管由蛋白质组成，具有弹性和可塑性
细胞生物化学第9章 细胞骨架与细胞运动
4.维持细胞内细胞器的定位和分布
5.微管参与染色体的运动、调节细胞分裂
微管参与染色体的移动
（六）参与细胞内信号传导
第二节
微丝
HeLa 细 胞 微 丝
Higher magnification
Lower magnification
Control(actin+DNA) Bay (actin+DNA)
每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。 组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中， 主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋 白与肌球蛋白结合。
肌钙蛋白（troponin,Tn），
含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌 钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I 抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉 收缩。
• 阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤 维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
老年痴呆 Tau蛋白过度磷酸化,沉积,形成神经纤维缠结
肌萎缩性侧索硬化症 （神经原纤维在运动神经元胞体堆积）
亨廷顿舞蹈病
(重复谷氨酰胺过多，亨廷顿蛋白累积，损害神经细胞)
三、细胞骨架与遗传性病
单纯性大疱表皮松懈症
中间纤维是丝状蛋白(中间纤维蛋白)多聚体
中间杆状区在组装中调节纤维间侧位的相互作用； 头部或尾部从纤维的表面突出，可以调节中间纤
维与其他组分间的相互作用。
氨基末端头部结构域丝氨酸等的磷酸化是中间纤 维动态调节最常见最有效的方式。如细胞分裂过 程中核纤层的磷酸化与去磷酸化。
核 纤 层 与 核 基 质
秋水仙素：结合和稳定游离的微管蛋白，使 它无法聚合成微管，引起微管的解聚作用；
长春新碱：结合微管蛋白异二聚体，抑制它 们的聚合作用。
细胞的运动与细胞骨架
细胞的运动与细胞骨架细胞，作为生物体的基本单位，具有生命活动的基本功能。
然而，细胞能够实现自身运动的能力是令人着迷的。
这种运动的基础就是细胞骨架。
细胞骨架是由微丝、微管以及中间纤维等组成的复杂网络结构，它在细胞内起着支撑、维持形态和运动的关键作用。
本文将深入探讨细胞的运动过程以及与细胞骨架的关联。
一、细胞的运动方式细胞的运动可以分为两种方式：主动运动和被动运动。
1. 主动运动主动运动是细胞根据内外环境的信号主动改变形态和位置的运动方式。
主要包括自由游动、触须伸缩、胞质流动等。
其中，自由游动是生物体内部许多细胞的重要特征，如鞭毛细胞和纤毛细胞通过鞭毛或纤毛的摆动来实现自身的游动。
而触须的伸缩机制则是一些原生动物细胞用于觅食和捕食的重要手段。
胞质流动则是细胞中质膜或液滴等结构的运动，它有助于细胞内分子的传输和排泄。
2. 被动运动被动运动是指细胞由于外界力的作用产生的运动。
细胞的被动运动可以是受到外力的推动，如一些细胞在液体或气体中通过流体的推动而发生移动；也可以是受到表面的摩擦力和阻力的影响而发生形态变化。
二、细胞运动与细胞骨架的关系细胞的运动是由细胞骨架的增长、重组和收缩等过程调控的。
细胞骨架主要包括微丝、微管和中间纤维三种结构。
1. 微丝微丝是由细胞内一种名为肌动蛋白的蛋白质组成的细丝状结构。
微丝的动态重排与细胞的运动密切相关。
例如，肌肉细胞通过微丝的收缩来实现肌肉的收缩与放松，从而产生力量。
此外，在细胞的内外环境信号诱导下，微丝的重组还能改变细胞的形态，如细胞的收缩和伸展。
2. 微管微管由一种名为α-和β-微管蛋白的蛋白质组成的管状结构。
微管对细胞的定向运动起着重要作用，如维管植物的根尖细胞通过微管的有序组织实现极性的细胞伸长，从而使植物向阳性地生长和定向。
此外，微管还参与细胞内物质的运输，如高尔基体的循环和分裂时染色体的分离等。
3. 中间纤维中间纤维是一种比较稳定的细胞骨架成分，由多种蛋白质组成。
细胞骨架与细胞运动
6.微管参与细胞内信号转导。
小结：微管
化学组成及结构：由微管蛋白α、β构成的中空管状结构， γ微管蛋白位于微管组织中心。
形式：单管、二联管及三联管； 微管组装的特点：动态不稳定性； 影响微管组装的因素：微管蛋白浓度、GTP、阳离子、
pH值、温度及药物等； 细胞内微管组装：以微管组织中心为起始点；中心粒、纤
精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
7.微丝参与细胞信号传递：
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触发 膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变化的 信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导。Rho信号通路 通过微丝调节细胞黏附和细胞运动，其活性异常往往与 细胞癌变有关。
（三）细胞骨架与遗传性疾病
人类不动纤毛综合征 、 遗传性皮肤病单纯性大疱性 表皮松解症 等。
小结
细胞骨架的定义、种类； 各类细胞骨架的化学组成、结构特点、装配特
点及影响装配的因素； 各类细胞骨架在细胞内的存在形式； 各类细胞骨架的功能，有何联系与区别？
四、细胞骨架异常与疾病
（一）细胞骨架与肿瘤
1.肿瘤细胞内细胞骨架结构的破坏和解聚 ，无序紊乱排列 造成细胞形态异常有关。 2.根据中间纤维分布具有组织特异性的特点，用作临床肿瘤 病理诊断工具 。
（二）细胞骨架与神经系统疾病
如帕金森病、 阿尔茨海默病 、肌萎缩性侧索硬化症 、 幼稚性脊柱肌肉萎缩症 等都与神经丝蛋白的异常表达与 异常修饰有关。
3.中间纤维参与细胞分化。
❖不同类型的中间纤维蛋白严格地分布在不同类型的细胞中，具有组织 细胞的特异性。 ❖发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间丝蛋白，是细胞分化的 标志。（可用于鉴定干细胞、细胞分化研究、及鉴别肿瘤细胞来源）
9第九章 细胞骨架
本章内容提要
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
四、肌细胞的收缩运动
一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质
第二节 微管及其功能
胞外信号 刺激
非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的 聚合和伪足的形成
成核，启动微丝组装 肌动蛋白网络推动细 胞质膜向信号源方向 伸出，形成伪足。
WASP蛋白激活 Arp2/3复合物
新的分 支延伸
启动分支微 丝的组装 Arp2/3复合物 结合到微丝侧面
抑制蛋白结合游离 的肌动蛋白亚基， 促进微丝延伸
细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质 区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结 构。该区域通常称为细胞皮层。
功能：为细胞质膜提供强度和 韧性，有助于维持细胞形状。
F-actin (red) microtubules (green)
Histone 3 (blue)
The importance of keeping a stiff actin cell cortex at mitosis
多聚体：由单体组装而成的纤维状肌动蛋白（F-actin，微
丝），是直径为7 nm的扭链，呈双股螺旋状。每条丝是由
肌动蛋白单体头尾相连呈螺旋状排列而成。具有不对称性
和极性。
肌动蛋白在生物进化过程中高度保守。
肌动蛋白类型：
a-肌动蛋白：4种，为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道 平滑肌所特有，构成细胞的收缩性结构；
第九章,细胞骨架,教辅
结构
• 由螺旋化杆状区，以及两端非螺旋化的球形头 （N端）尾（C端）部构成。
• 杆状区高度保守，由螺旋1和螺旋2构成，每个螺 旋区还分为A、B两个亚区。
二、中间纤维的组装与表达
1、两条中间丝多肽链 形成超螺旋二聚体；
2、两个二聚体反向平 行以半交叠方式构成 四聚体；
3、四聚体首尾相连形 成原纤维；
3、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车” 现象
微丝装配的特点
3、G- actin与F-actin存在动态平衡;
3、微丝装配的过程
（三）微丝特异性药物
• 微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动 （一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白 暂时性的微丝结构 微丝网络的形成与微丝结合蛋白有关
原纤丝组装
侧面层组装
微管延伸
（三）微管特异性药物
• 秋水仙素抑制微管装配，长春花 碱具有类似的功能。
• 紫杉醇和重水能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。
• 微管的组装与去组装与温度有关
三、微管组织中心（MTOC）
• 在活细胞内，能够起始微管的成核，并 使之延伸的细胞结构。
• 常见的MTOC：中心体、鞭毛和纤毛的基 体。
neuron
八、纤毛和鞭毛的结构与功能
（一）鞭毛和纤毛的结构
纤 毛 结 构 模 式 图
基体
九、纺锤体与染色体运动
纺锤体微管：1、动粒微管：连接染色体动粒与两极的微管； 2、极微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠 的微管； 3、星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。 染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。
• 微管蛋白在生物进化中非常稳定。
细胞运动与细胞骨架
细胞运动与细胞骨架细胞是生物体的基本结构单位，它们能够通过细胞运动来实现自身的定位、迁移和形态改变。
而细胞运动的基础是细胞骨架，也称作细胞支架，在细胞的内部提供了结构支持和蛋白质运输的网络系统。
本文将探讨细胞运动与细胞骨架的关系，以及细胞骨架的组成和功能。
一、细胞运动的类型细胞运动包括主动运动和被动运动。
在主动运动中，细胞通过细胞骨架的重塑和细胞质流动的驱动，实现细胞的自发定向运动，如细胞迁移和细胞轴向改变。
而被动运动是指细胞受外力作用而发生运动，如血液中的白细胞在血管内的顺行滚动。
二、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种纤维蛋白组成，分别是微丝、中间丝和微管。
1. 微丝（Actin Filaments）：微丝是由肌动蛋白蛋白链聚合而成的螺旋形纤维，直径约为7纳米。
它们广泛存在于细胞的边缘区域，起到细胞的支持、形态维持和细胞运动的作用。
2. 中间丝（Intermediate Filaments）：中间丝是由多种蛋白亚单位聚合而成的纤维，直径约为10纳米。
它们主要存在于细胞核和细胞质中，提供细胞的结构支持和机械强度。
3. 微管（Microtubules）：微管是由α-β二聚体聚合而成的管状结构，直径约为25纳米。
它们主要分布在细胞的中心区域，并参与细胞质内物质的输送和细胞有丝分裂的过程。
细胞骨架的形成和维持离不开各类细胞骨架相关蛋白的参与，如微丝相关蛋白（actin-binding proteins）、中间丝相关蛋白和微管相关蛋白。
这些蛋白在细胞骨架的稳定性、动态性和功能调控中起到重要的作用。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架通过对细胞形态的调控参与了细胞的运动过程。
细胞骨架对于细胞的变形和移动提供了力学支撑，并且在细胞运动的各个步骤中发挥重要作用。
1. 细胞定位和定向运动：细胞骨架通过微丝的再组装和重塑来影响细胞的定位和定向运动。
细胞通过调控微丝的聚合和解聚，以及使用微丝相关蛋白的定位，能够实现细胞向特定方向的迁移和定位。
第九章 细胞骨架
（4） 组成鞭毛、纤毛 ） 组成鞭毛、
9.1.2 微丝 微丝(microfilament)
1 .微丝的形态及化学组成 微丝的形态及化学组成 （1）形态 ）
为实心的纤维状结构,直径约 为实心的纤维状结构 直径约5 - 8nm。 直径约 。
电镜下显示微丝
（2）微丝的化学组成 ）
肌动蛋白（ 根据等电点分3类 分布于肌细胞； 和 分布 肌动蛋白（actin ）根据等电点分 类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分布 根据等电点分 分布于肌细胞 于所有细胞。单体呈哑铃形， 于所有细胞。单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称 ；多聚体称F-actin。 。 肌动蛋白结合蛋白： 多种， 肌动蛋白结合蛋白：有100多种，微丝解聚蛋白，交联蛋白等。 多种 微丝解聚蛋白，交联蛋白等。 肌球蛋白(myosin) 、原肌球蛋白等 (tropmyosin,Tm) 肌球蛋白
微管组织中心(MTOC)：是微管装配的发生处，能调节微管 ：是微管装配的发生处， 微管组织中心 蛋白的聚合和解聚，使微管加长或缩短。包括中心粒、 蛋白的聚合和解聚，使微管加长或缩短。包括中心粒、动粒和 鞭毛基体等。 鞭毛基体等。 微管敏感的药物：秋水仙素、长春花碱等抑制微管的聚合, 微管敏感的药物：秋水仙素、长春花碱等抑制微管的聚合 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 紫杉酚能促进微管的装配 并使已形成的微管稳定。
9．1 细胞质骨架的结构与化学组成 ． 9．1．1 微管（microtubule) ． ． 微管（
电镜下的微管
• 光镜下显示细胞骨架 微管 光镜下显示细胞骨架—微管
1．微管的超微结构和化学组成 ． 形态： 根微管蛋白原纤维微管为中空的管状纤维 根微管蛋白原纤维微管为中空的管状纤维。 形态：13根微管蛋白原纤维微管为中空的管状纤维。 化学组成：微管蛋白(α、 ） 微管关联蛋白、达因蛋白。 化学组成：微管蛋白 、β）、微管关联蛋白、达因蛋白。 2. 微管的组装 微管蛋白 异二聚体 微管蛋白原纤维 微管
第9章 细胞骨架与细胞运动【细胞生物学 精品课件】
中心粒的主要功能是组织形成微管
第一节 微 管
起始端 (负端)
正端
中心粒 中心粒周围物质
中心体
数百个-微管蛋白环，每一个环是一条微管形成的起点
-微管蛋白环：微管生成的真正诱导起点——“晶种” 植物细胞中无中心粒，并不能证明无MTOC
3. 动态不稳定性：
微管 总是处于 动态不稳 定状态中， 影响着细 胞位移和 细胞极性 的形成。
有备注
1. 离体条件下的装配：
微管蛋白的浓度
微管自我装配 的影响因素
pH值：6.9 温度： 能量：GTP + Mg2+
游离Ca2+的浓度 [Ca2+]↑→ 微管解聚 [Ca2+]↓→ 促进微管装配
有极性
微管的结构和装 配均具有极性
在微管的装配和拆 卸过程中, 两端均要 添加和拆除异二聚 体，但+端的装卸速 度大于-端
MAP蛋白的功能:
第一节 微 管
(1) 调节微管装配： MAP-2磷酸化后可抑制微管装配
MAP-1和tau蛋白的作用是控制微管的延长
(2) 稳定微管： 横连相邻微管——一定方式排列
稳定已装配好的微管结构
(3) 调节微管蛋白同其它蛋白间的相互作用：
调节微管同其它微管、肌动蛋白、细胞器或膜结构的相互作用
扇形尾部
驱动蛋白EM图像
胞质动力蛋白 (cytoplasmic dynein)
第一节 微 管
1. 支持和维持细胞的形态
细胞的各种形态是由微管和其它细胞骨架成分来维持的
秋水仙素处理：圆形
蝾螈红细胞膜下的微管束
2. 细胞内物质运输
♪ 神经细胞中的轴质运输
合成部位
胞内膜泡运输 沿微管运送
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞是构成生物体的基本单位，其内部结构复杂而精密。
细胞骨架是细胞内的一种支撑网络结构，起到维持细胞形态、参与细胞分裂和细胞运动等重要功能。
本文将以细胞骨架与细胞运动为题，探讨细胞骨架的组成、细胞运动的机制以及细胞骨架与细胞运动的关系。
一、细胞骨架的组成细胞骨架由微丝、中间丝和微管三种主要蛋白纤维组成。
微丝主要由肌动蛋白组成，是直径最细的纤维，其在细胞内形成一种丝状结构。
中间丝由多种不同种类的蛋白组成，直径介于微丝和微管之间。
微管由α-和β-微管蛋白组成，是直径最大的纤维。
二、细胞运动的机制细胞运动是指细胞自身或其内部结构在细胞骨架的支撑下产生的有目的的运动。
细胞运动可以分为细胞内运动和细胞外运动两种形式。
1.细胞内运动细胞内运动是指细胞内部各成分的相对运动。
其中，最常见的是细胞器的移动。
细胞骨架通过与细胞器相互作用来实现细胞内运动。
例如，肌动蛋白在细胞质中形成肌动蛋白纤维，通过与细胞器结合，推动细胞器在细胞内进行定向运动。
2.细胞外运动细胞外运动是指细胞整体或其部分对外界刺激做出的有力回应。
这种运动形式包括细胞的迁移、伸展和收缩等。
细胞外运动是细胞骨架的重要作用之一。
以肌动蛋白为主要成分的微丝，在细胞边缘形成环状结构，通过微丝的伸缩运动，使细胞的前缘伸出，从而实现细胞的迁移。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架是细胞运动的重要基础和动力源泉。
细胞骨架通过与其他细胞结构的相互作用，为细胞运动提供了支撑和动力。
1.细胞骨架与细胞内运动细胞内运动是细胞对细胞器的定向运动。
细胞骨架通过与细胞器的相互作用，推动细胞器在细胞内进行有目的的运动。
例如，肌动蛋白纤维在细胞质中形成网状结构，与细胞器结合后，可以推动细胞器在细胞中定向运动，参与细胞分裂等重要生理过程。
2.细胞骨架与细胞外运动细胞外运动是细胞对外界刺激做出的有力回应。
细胞骨架通过微丝的伸缩运动，推动细胞前缘的伸出，实现细胞的迁移、伸展和收缩等运动形式。
细胞骨架与细胞的运动
维，合拢成一段微管。
❖ 聚合期：微管延长，新的二聚体增加到微
管正端，微管延长。
❖ 稳定期：微管长度稳定，游离微管蛋白浓
度达到临界浓度，组装与去组装
速度相等。
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（一）微管装配的起始点是微管组织中心
微管组织中心： ❖ 位点：中心体、纤毛的基体 ❖ 作用：协助微管装配过程的成核 γ微管蛋白环形复合体： ❖ 形态：含有10~13个γ微管蛋白的环形
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44
（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态
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维持细胞形态
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（二）参与细胞运动
中性粒细胞 巨噬细胞1 巨噬细胞2
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（三）参与细胞分裂
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（四）参与肌肉收缩
❖ 肌肉收缩的基本单位：肌节
❖ 肌节的主要成分：肌原纤维
正端：G-肌动蛋白单体增加而延长 负端：单体解离而缩短 总长度：肌动蛋白丝的净长度不变
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肌动蛋白的踏车行为
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❖ 非稳态动力模型
ATP：是调节微丝组装的主要因素
ATP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力高，使微丝延长。
ADP-肌动蛋白：对纤维状肌动蛋白末 端亲和力低，使微丝缩短。
❖ 肌原纤维的组成：粗肌丝、细肌丝
❖ 粗肌丝的组成：肌球蛋白
❖ 细肌丝的组成：肌动蛋白、原肌球蛋
白、肌钙蛋白
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肌节模式图 ppt课件完整
51
肌球蛋白结构模式pp图t课件（完整上）粗肌丝（下） 52
生物学中的细胞骨架与细胞运动
生物学中的细胞骨架与细胞运动细胞是生物体最基本的结构单位，具有各种各样的功能。
在细胞内部，细胞骨架是支撑和维持细胞形态的重要组成部分，并参与细胞的运动过程。
本文将介绍细胞骨架的结构和功能，并探讨其在细胞运动中的作用。
一、细胞骨架的结构细胞骨架由微丝、中间丝和微管三种结构组成。
微丝是由肌动蛋白蛋白链聚合而成的薄丝状结构，长度约为5-10纳米。
中间丝是由多种类型的中间丝蛋白组成的中等直径结构，长度约为8-12纳米。
微管是由α-和β- 场宾蛋白组成的管状结构，直径约为25纳米。
二、细胞骨架的功能1. 细胞形态维持：细胞骨架通过结构的支撑和形态的稳定性，使细胞获得特定的形态。
细胞骨架的重要组成部分微丝和中间丝可以通过对细胞膜的收缩或伸长而改变细胞形状。
2. 细胞内运输：细胞骨架参与细胞内物质的运输。
微管作为细胞内物质的导管，能够通过动力蛋白的驱动将细胞器、蛋白质和其他物质快速运送到目标位置。
微丝和中间丝也可以通过与驱动蛋白的相互作用来参与细胞内运输。
3. 细胞分裂：细胞骨架在细胞分裂过程中起到重要的作用。
微管能够形成纺锤体，参与染色体的分离；微丝和中间丝则参与细胞膜的收缩和胞质的分离。
三、细胞运动与细胞骨架细胞运动指的是细胞在细胞骨架的参与下，通过改变形态或移动细胞结构实现的运动过程。
细胞运动的主要方式包括细胞内运动、细胞外运动和细胞迁移。
1. 细胞内运动：在细胞内部，细胞骨架通过与驱动蛋白的相互作用，使细胞器和蛋白质在细胞内快速运动。
这种运动能够有效地调控细胞内物质的分布，维持细胞内环境的稳定性。
2. 细胞外运动：细胞外运动指的是细胞通过改变形态或合作运动来产生细胞级别的运动。
微丝和中间丝的动态重组和收缩使细胞能够改变外形、伸展和收缩，从而实现细胞外运动。
3. 细胞迁移：细胞迁移是细胞通过细胞骨架的参与，在细胞膜的推动下向目标方向移动的过程。
细胞迁移在胚胎发育、组织再生和免疫响应等过程中起着关键作用。
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一、微管的结构和化学组成
第一节 微 管
三种类型：单管 二联管 三联管
化学组成:
第一节 微 管
微管蛋白(tubulin) 80~95%
-微管蛋白
微管蛋白
-微管蛋白
异二聚体
原丝(protofilament)
13根原丝排列成微管
第一节 微 管
-和-微管蛋白： 50kDa；同一基因祖先 在进化中极保守
微管结合蛋白
MAP MAP-2 (271~286kDa)
(热稳定，树突)
MAP-4 (200kDa)
MAP-2A MAP-2B
MAP-2C
(热稳定，各种细胞)
tau蛋白 (5种, 55~77kDa) (热稳定)
动力蛋白(dynein) (纤毛/鞭毛)
第一节 微 管
微管
促进装配区
微管结合蛋白的电镜图象及模式图解
1. 离体条件下的装配：
微管蛋白的浓度
微管自我装配 的影响因素
pH值：6.9 温度： 能量：GTP + Mg2+
游离Ca2+的浓度 [Ca2+]↑→ 微管解聚 [Ca2+]↓→ 促进微管装配
有极性
微管的结构和装 配均具有极性
在微管的装配和拆 卸过程中, 两端均要 添加和拆除异二聚 体，但+端的装卸速 度大于-端
遍布于整个细胞内的各种蛋白质性的丝状结构
广义上，细胞
细胞外基质 纤维蛋白
血影蛋白、肌动蛋白
细胞膜骨架 原肌球蛋白、锚蛋白
微管
细胞质骨架 纤丝 （狭义上）
核基质
细胞核骨架 核纤层-核孔复合体体系
染色体骨架
第一节 微 管 第二节 微丝
第一节 微 管
一、微管的结构和化学组成 二、微管结合蛋白 三、微管的特性 四、微管的特异性药物 五、微管的功能 六、微管组成的细胞器
有微管组织中 心（MTOC）的 参与
微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC)
第一节 微 管
在所有的动物细胞中, 中心体(centrosome)是MTOC!! 微管的（—）极指向MTOC，（+）极背向MTOC
短圆筒状中心粒 中心粒周围物质
最新的研究结果表明： 中心粒周围的一些蛋白质性 的成分或与之相当的物质
美登本 氯丙榛 1-苯胺基-8-磺酸萘
结合在微管蛋白异二聚 体上，使微管不能继续 添加微管蛋白
紫杉酚(taxol)
稳定微管的药物 Nocodazole
重水
促进微管装配, 稳定已形成微管
五、微管的功能
1. 支持和维持细胞的形态 2. 细胞内物质运输 3. 细胞运动 4. 纺锤体与染色体运动 5. 植物细胞壁形成 6. 纤毛和鞭毛运动
第一节 微 管
微管的特性：
♫ 自我装配 ♫ 极性 ♫ 动态不稳定性
第一节 微 管
第一节 微 管
三、微管结合蛋白(microtubule-associated protein, MAP)
MAP-1 (345kDa)
(热敏感，神经轴突)
MAP-1A 成熟轴突 MAP-1B 生长轴突 MAP-1C 胞质动力蛋白
第一节 微 管
第一节 微 管
1. 支持和维持细胞的形态
细胞的各种形态是由微管和其它细胞骨架成分来维持的
秋水仙素处理：圆形
蝾螈红细胞膜下的微管束
2. 细胞内物质运输
♪ 神经细胞中的轴质运输
合成部位
胞内膜泡运输 沿微管运送
第一节 微 管
行使功能的部位
微管
膜泡 膜泡
神经细 胞的轴 质运输
微管
分泌细胞中分泌颗粒的运输 色素细胞的色素颗粒的运输
MAP蛋白的功能:
第一节 微 管
(1) 调节微管装配： MAP-2磷酸化后可抑制微管装配
MAP-1和tau蛋白的作用是控制微管的延长
(2) 稳定微管： 横连相邻微管——一定方式排列
稳定已装配好的微管结构
(3) 调节微管蛋白同其它蛋白间的相互作用：
调节微管同其它微管、肌动蛋白、细胞器或膜结构的相互作用
-微管蛋白：
1
Cys
142 148
201
450
-微管蛋白
N-端
—Gly群—
Pi或GTP结合部位 N位点
秋水仙素 结合部位
C-端呈酸性 肌钙蛋白T顺序
-微管蛋白：
42%序列同源性
1
N-端
142 148
-微管蛋白
—Gly群—
Pi或GTP结合部位 E位点
455
C-端呈酸性 肌钙蛋白T顺序
第一节 微 管
二、微管的装配
扇形尾部
驱动蛋白EM图像
胞质动力蛋白 (cytoplasmic dynein)
第一节 微 管
细胞器的定向运送
沿微管运动的囊泡的电镜照片
第一节 微 管
微管： 仅提供轨道， 指导运输方向
运输动力： 马达蛋白(motor
protein) 驱动蛋白 胞质动力蛋白
驱动蛋白(kinesin)
球状头部
ATP酶活性
马达区
80nm 柄部
第一节 微 管
380kDa四聚体
2条重链(120kDa) 2条轻链(64kDa)
第一节 微 管
第一节 微 管
在一定条件下，微管的一端因发生装配而不断延长，而 另一端因发生解聚而不断缩短——踏车运动(tread milling)
微管的踏车运动式装配图解
2. 细胞内装配
可自我调节，多余的微管结合在合成的核糖体上，导致mRNA解体。 时间和空间上高度有序。间期细胞 –平衡 分裂期细胞：分离前期和末期
中心粒的主要功能是组织形成微管
第一节 微 管
起始端 (负端)
正端
中心粒 中心粒周围物质
中心体
数百个-微管蛋白环，每一个环是一条微管形成的起点
-微管蛋白环：微管生成的真正诱导起点——“晶种” 植物细胞中无中心粒，并不能证明无MTOC
3. 动态不稳定性：
微管 总是处于 动态不稳 定状态中， 影响着细 胞位移和 细胞极性 的形成。
第九章 细胞骨架 Chapter 9 Cytoskeleton
1928年，Koltzoff：“在原生质中存在着一种具有一定结 构的纤维状成分，每一个细胞就是一个由液体成分和硬性骨架 组成的体系。细胞依靠这些骨架纤维保持着一定的外形。”
锇酸和高锰酸钾, 0℃
戊二醛(glutaraldehyde)
一个培养细胞的细胞骨架
(4) 为纤毛与鞭毛的运动提供动力：
纤毛和鞭毛中的动力蛋白构成动力蛋白臂(dynein arms)，是细 胞内的马达蛋白(motor protein)
四、微管的特异性药物
第一节 微 管
秋水仙素(colchicine)： 秋水酰胺(colcemid) 鬼臼素(podophyllotoxin)
抑制微管组装 长春花碱(vinblastine)